Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы (современное состояние вопроса) 12
1.1 Общая характеристика зимней спячки 13
1.2 Формы торпидности у представителей различных отрядов наземных позвоночных животных
1.3 Биоритмы у зимоспящих 19
1.4 Терморегуляция и температура тела у животных во время гибернации... 26
1.5 Эндогенные триггеры спячки 32
1.6 Физиология ряда систем организмов животных во время спячки 35
1.7 Устойчивость гетеротермов к аноксии и гипоксии 40
1.8 Адаптации на молекулярном уровне 43
Глава 2. Материал и методики исследований 46
Глава 3. Экология и среда обитания зимоспящих в Якутии 57
3.1 Беличьи
3.1.1 Берингийский суслик 57
3.1.2 Длиннохвостый суслик 65
3.1.3 Сибирский (азиатский) бурундук 71
3.1.4 Черношапочный сурок 75
3.2 Рукокрылые 81
3.2.1 Ночницы 82
3.2.2 Бурый ушан 90
3.2.3 Северный кожанок 92
3.3 Условия зимовки и видовой состав зимующих рукокрылых
Глава 4. Экологические механизмы формирования биологических ритмов у зимоспящих в годовом цикле 106
4.1 Уровень метаболизма, температура тела и суточные ритмы метаболической и наземной активности у беличьих на
4.2 Поступление и расход энергии у длиннохвостого суслика 129
4.3 Экологические механизмы, обеспечивающие зимовку и зимнюю спячку (на примере S. parryi) 142
4.4 Механизмы формирования ритмов зимней спячки 155
4.5 Характеристика ритмов зимней спячки 159
4.6 Механизмы регуляции продолжительности периодов гипотермии 179
4. 7 Ритмы периодических пробуждений 193
4.8 Заключение к главе 4 197
Глава 5. Экология и биоэнергетика зимней спячки 202
5.1 Терморегуляция и уровень метаболизма у зимоспящих в гипотермии 202
5.2 Ход зимней спячки и температура тела 222
5.3 Темпы использования жировых запасов и зависимость энергозатрат от размеров животных 239
5.4 Динамика уровня метаболизма и температуры тела при периодических спонтанных пробуждениях животных 265
5.5 Заключение к главе 5 279
Глава 6. Эколого-физиологическая характеристика животных во время зимней спячки 282
6.1 Динамика массы внутренних органов 285
6.2 Картина крови 290
6.3 Метаболизм неэтерифицированных жирных кислот и гликогена в спячке и при пробуждении 293
6.4 Устойчивость зимоспящих к гиперкапнии 305
Заключение 311
Выводы 319
Список литературы 322
- Формы торпидности у представителей различных отрядов наземных позвоночных животных
- Материал и методики исследований
- Берингийский суслик
Введение к работе
Своеобразным и интересным приспособлением для переживания неблагоприятных условий является состояние оцепенения - спячка, наблюдаемая у многих видов млекопитающих. Уже с древних времен в языках различных народов возникли два названия этого состояния: просто сон (somnus, sommeil, sleep, schlaf), или с добавлением слова «зимний» (hivernal, hibernatio, hibernation) (Калабухов,1985).
Регулярные сезонные впадения в спячку накладывают отпечаток на экологию животных в активный период жизни. Ограниченный срок размножения, роста и развития молодых животных, относительная привязанность к определенным местообитаниям и ряд других экологических особенностей зимоспящих привлекало и привлекает поныне внимание исследователей. Условия спячки влияют на многие экологические показатели видов: численность, возрастной состав, время пребывания в активном состоянии, длительность размножения, величину смертности в активный период, зараженность вредоносными инфекциями (Наумов, 1955; Калабухов, 1956; 1985; Паул-лер,1958; Некипелов, 1958; Стрелков, 1958; Некипелов, Пешков, 1958; Соломонов, 1976; Пантелеев, 1983; Шилов,1985; Бибиков, 1967; 1980; 1989).
Якутия, самый холодный регион России, характеризуется своеобразием условий обитания животных. В экологии и энергетике обитающих здесь животных особенно ярко отражается адаптационный потенциал видов, разнообразие структурно-функциональных сезонных перестроек в популяциях в ответ на жесткое давление климатических факторов (Соломонов, 1973; 1976).
При составлении планов и экологических исследовательских программ обычно присутствует раздел посвященный исследованию механизмов зимней спячки как реакции организмов животных на изменения в среде (Большаков и др., 1993). В числе основных направлений программы «Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира», разработанных Научным советом АН СССР до 2000 г, было предусмотрено «иссле-
5 дование сезонных явлений в различных группах животных (спячка, диапауза, миграции), механизмов, лежащих в их основе и способов управления этими явлениями» («Экология», 1980, №6).
Явление зимней спячки представляет интерес как научная проблема с возможными практическими выходами в медицинскую зоологию и паразитологию, в технологии криоконсервации, в разработке методов проведения операций на сердце в условиях пониженной температуры тела и др. (Калабу-хов, 1986).
Что же вызывает повышенный интерес к этой проблеме? В первую очередь это общебиологические вопросы, многие из которых еще разрабатываются, а также возможность использования результатов исследований в практической биологии и медицине. Гипотермия - искусственное охлаждение, применяется при операциях на сердце. Однако наряду с очевидными положительными сторонами возникают разрушительные побочные эффекты, отсутствующие у естественных гипотермов. Решение проблемы возможно путем исследования адаптации естественных гибернаторов к гипотермии. Сердце зимоспящих нормально функционирует при температурах близких к точке замерзания воды, в то время как снижение температуры тела животных и человека до 27 вызывает остановку сердца, связанную с фибрилляцией желудочков, но отсутствующей у зимоспящих. Зимоспящие за время зимовки от 10 раз и более погружаются в гипотермию. Выход из гипотермии происходит за считанные часы. Во время пробуждения температура мозга зимоспящих резко возрастает. Подобные изменения сравнимы с изменением в мозгу людей, перенесших инфаркт. Это лишь незначительная часть аспектов, в
которых зимоспящие млекопитающие могут быть моделями при исследова-
, - і
нии физиологических патологии .
В последние десятилетия интерес к зимней спячке особенно возрос
из-за предпосылок практического использования результатов исследований.
1 Программа совещания «Mammalian hibernation: nature's way to cope with metabolic stress in the hypothermic body and brain» 6-8 октября, 2003 в г. Марбург, Германия.
Получены материалы, указывающие на возможность снижения температуры тела и уровня метаболизма у гомойотермных животных индукцией экстрактов тканей, выделенных у находящихся в гипотермии зимоспящих. Выделен и идентифицирован ряд биологически активных пептидных структур, участвующих в регуляции уровня метаболизма и температуры тела зимоспящих (Иваницкий и др., 1982; Крамарова и др., 1987; Зиганшин, 1994; Игнатьев и др., 1995). Вместе с тем идея о создании обратимого гипометаболического состояния у людей выглядит, в настоящее время, скорее как часть сценария к фильму, чем как научный факт (Breukelen and Martin, 2002).
По ряду вопросов экологии зимовки и спячки млекопитающих отсутствовали систематические данные, как для северных видов, так и для видов заселяющих территории с умеренным и теплым климатом. Были недостаточно изучены специфические видовые особенности процесса, механизмы регуляции уровня метаболизма и температуры тела, особенности формирования ритмов зимней спячки, продолжительности и соотношение частей спячки у разных видов, энергозатраты на части составляющие спячку, влияние факторов среды на ход и ритмику процесса. Решению перечисленных вопросов посвящена данная работа, выполненная на зимоспящих видах Sciuridae и Vespertilionidae, обитающих в Якутии.
Цель и задачи исследования. Выявить основные эколого-физиологические механизмы, обеспечивающие выживание мелких и средних зимоспящих млекопитающих во время зимней спячки в условиях холодного климата Северо-Востока Сибири. Решались следующие задачи:
1. Исследовать феноменологию зимней спячки мелких зимоспящих млеко
питающих на северной границе их ареалов.
Оценить энергетическую стоимость жизнедеятельности зимоспящих беличьих в активный период жизни и на протяжении спячки.
Изучить общие закономерности и особенности биоэнергетики зимовки и спячки, разных зимоспящих видов беличьих и рукокрылых.
Выявить основные эколого-физиологические механизмы температурных адаптации у различных видов мелких зимоспящих млекопитающих во время спячки к условиям криолитозоны.
Охарактеризовать условия и продолжительность зимовки рукокрылых в Якутии, их распространение, видовой состав на зимовке и в летнее время.
Научная новизна и теоретическая значимость.
- Успешная зимовка мелких зимоспящих на северном пределе их распро
странения тесно связана с мерзлотно-температурными условиями зимней
среды обитания. У двух видов сусликов и у бурундука важную роль играют
глубина зимней норы, размеры и масса тела и связанная с этим возможность
поддерживать температуру тела. Черношапочные сурки зимуют небольши
ми семейными колониями, поддерживая благоприятный температурный ре
жим в норе. Летучие мыши даже в Якутии зимуют только при положитель
ных температурах среды.
-Установлено, что впадение животных в зимнюю спячку и ее ход принципиально сходны у всех изученных зимоспящих видов: сопровождаются накоплением жировых запасов, снижением активности и уровня метаболизма, увеличением продолжительности сна в течение суток по мере понижения температуры тела, постепенным нарастанием продолжительности периодов гипотермии, поддержанием длительности нормотермии при пробуждениях на протяжении зимовки на относительно постоянном для каждого вида уровне, уменьшением времени гипотермных периодов перед окончанием спячки.
Получены оригинальные данные об уровне метаболизма у животных в период спячки. Наиболее низкий обмен отмечен у двух видов сусликов, способных находиться в гипотермии с отрицательными температурами периферических частей тела. У беличьих в гипотермии выявлена оптимальная для спячки температурная зона. Температурный оптимум спячки у разных видов находится в разных температурных диапазонах.
У беличьих обнаружена температурная регуляция продолжительности периодов гипотермии, длительность которых зависит также от периода зимов-
8 ки, уровня метаболизма, размеров и массы тела. Ритмика зимней спячки -продолжение суточных ритмов животных. Материалы о ритмике зимней спячки летучих мышей в условиях эксперимента свидетельствуют о принципиальном сходстве хода зимней спячки у рукокрылых и беличьих.
Продемонстрирован ряд характерных внутривидовых и межвидовых особенностей экологии и энергетики зимней спячки. Установлены различия энергозатрат на процессы спячки у животных одного вида - у молодых и взрослых особей (суслики, сурки). Энергозатраты на единицу массы тела у бурундуков оказались на порядок выше, чем у более крупных сусликов и сурков. Выявлены различия в ритмике спячки беличьих и рукокрылых, заключающиеся в меньшей продолжительности теплокровного состояния в спячке и большей - общего времени гипотермии у летучих мышей.
Охарактеризован видовой состав, распространение, условия и длительность зимовки, некоторые особенности экологии и биоэнергетики рукокрылых. Выявлена в Якутии зимовка двух новых видов ночниц, один из которых ранее не встречался в регионе.
Практическая значимость. Результаты выполненных исследований являются основой при изучении функционирования различных физиологических систем у зимоспящих животных на клеточном и молекулярном уровнях. Якутский суслик {Spermophilus undulatus jacutensis Brandt, 1843) в настоящее время - модельный объект изучения физиологических механизмов зимней спячки в ряде научных подразделений России. Из тканей мозга и слизистой кишечника якутского суслика выделена пептидная фракция (1-10 кДа), обладающая выраженным гипометаболическим эффектом (ИБК РАН, г. Пущи-но: Иваницкий и др., 1982; Крамарова и др., 1987). Из этой фракции выделено и идентифицировано более 30 пептидов (ИБОХ РАН, г. Москва: Зиган-шин, 1994). Проводятся исследования работы сердца гибернирующего якутского суслика (ИБК РАН г. Пущино; Накипова и др., 2001; 2004), влияние пептидов и биогенных аминов на биоритмы у зимоспящих (ИТЭБ РАН г. Пущино; Zenchenco et al., 2000; 2001; Popova et al., 2003; ИБК РАН г. Пущи-
9 но, Семенова и др., 2000; Аношкина и др., 2003), изучается отсутствие фибрилляции желудочков сердца у зимоспящих (ИЭК ГУ РКПНК МЗ РФ: Fe-dorov et al., 2004).
Материалы по рукокрылым были использованы при составлении Красной книги Республики Саха Якутия (2004). Получены два авторских свидетельства "Способ моделирования гипотермии" (1989), и "Способ определения устойчивости терморегуляционной системы экспериментального животного" (1989). Разработаны и опубликованы методики длительной дистанционной регистрации температуры тела, газообмена и наземной активности животных, оформленные в виде рационализаторских предложений ИБПК СО РАН (Ахременко, Ануфриев, 1984; Архипов, Ануфриев, Ахремен-ко, 1987; Ахременко и др., 1989; Ануфриев и др., 2003; 2005).
Полученные материалы используются при чтении лекций по экологии и экологической физиологии на Биолого-географическом факультете Якутского Госуниверситета и Якутской сельскохозяйственной академии.
Исследования выполнены при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований, проекты 97-04-48041(a); 01-04-49871(a); 04-04-49415(a).
Основные положения, выносимые на защиту:
Зимоспящие млекопитающие Северо-Востока Сибири обладают рядом специфических эколого-физиологических механизмов, позволяющих успешно существовать в условиях криолитозоны.
Относительно крупные размеры и масса тела северных видов беличьих (сусликов и сурков) способствуют запасанию абсолютно большего количества энергоресурсов и более экономному их расходованию. У более крупных зимоспящих видов - периоды гипотермии более продолжительны.
Ритмика зимней спячки формируется при изменении суточных ритмов и является их продолжением.
4. У беличьих спячка нормально проходит при отрицательных температурах
среды, а два вида сусликов способны находиться в гипотермии с отрицатель
ной температурой периферических частей тела.
5. Температурный оптимум зимней спячки камчатского сурка и двух видов
сусликов синхронизирован с зимним диапазоном температур в зимовальных
гнездах. У зимоспящих беличьих Северо-Востока Сибири существует мета
болический тип отсчета времени короткого цикла спячки.
6. Основные характеристики ритмов зимней спячки, изменение продолжи
тельности периодов гипотермии и нормотермии сходны у беличьих и руко
крылых.
Публикации: Автором опубликовано свыше 90 работ. Основные положения диссертации изложены в 62 печатных работах, в т.ч. в 39 статьях.
Апробация работы: Материалы диссертации докладывались и обсуждались на VI Всесоюзном совещании по грызунам (Ленинград, 1984); II Всесоюзной конференции "Механизмы криоповреждения и криозащиты биологических объектов" (Харьков, 1984); XI Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера "(Якутск, 1986); на V Всесоюзном биохимическом съезде (Киев, 1986); I, II, III школах-семинарах по зимней спячке и симпозиуме "Механизм зимней спячки млекопитающих" (Пущино, 1983; 1986; 1988; Махачкала, 1990); Европейском конгрессе биохимических обществ (Москва, 1986, 1990); IV , V и VII съездах ВТО (Москва, 1986; 1990; 2002); Республиканской конференции "Экологические и генетические проблемы Якутии" (Якутск, 1997). На коллоквиуме физиологического общества Биологического Центра РАН (г. Пущино, 2005). На объединенном научном коллоквиуме лаборатории экологии наземных позвоночных Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (г. Якутск, 2005).
Основная часть материалов настоящей работы получена в экспериментальном экологическом виварии Института биологических проблем криолитозоны СО РАН.
Необходимо отметить особую роль член-корреспондента РАН проф. Соломонова Н.Г. в организации исследований по зимней спячке в Якутии.
Значительный вклад при проведении работ, помощь в обработке и осмысление материалов внесли сотрудники ЯНЦ СО РАН д.б. н. Ю.В. Ревин, д.б.н. Б.М. Кершенгольц, ст. инженер Г.Г. Архипов, д.б.н. В.М. Сафронов, к.б.н. М.К. Слепцов, к.б.н. В.Т. Седалищев, к.б.н. А.К. Ахременко, к.б.н. Т.Н. Соломонова, к.б.н. П.А. Ремигайло при техническом содействии сотрудников Института космофизики и аэрономии СО РАН А.А. Турпанова и А.Е. Егорова. Участие вышеназванных специалистов в выполнении исследований отражено в ряде совместных публикаций.
Важное место в выборе направления работ и методик исследований принадлежит д.б.н., проф. Н.И. Калабухову и к.б.н. С.Г. Колаевой, с которыми автор долгие годы был в постоянном контакте. Их советы и замечания оказали большое влияние на тематику и идеологию выполненных исследований.
Формы торпидности у представителей различных отрядов наземных позвоночных животных
Явление торпидности широко распространено среди различных отрядов наземных позвоночных (Калабухов, 1985; Lyman et al.,1982). Эволюционный аспект этого явления предполагает, что гомойотермия и гетеротермия у млекопитающих возникла намного позднее феномена торпидности у пой-килотермных представителей позвоночных. Так, по предположению Г. Сво-на (Swan, 1974) феномен торпидности, как адаптивная форма поведения животных, возник 300 млн. лет назад, это совпадает со временем появления эволюционных адаптации к годовой и суточной освещенности, выражающихся в появлении трех естественных форм покоя «первичного» сна рыб и амфибий. Это значительно расширяет эколого-эволюционное значение зимней спячки (Колаева, Карманова, 1986). Зимоспящие виды обнаружены во всех отрядах млекопитающих. А. Джанке и др. (Janke et al., 1997) считает: «можно предположить, что возможно у всех млекопитающих существует генетическая предрасположенность к спячке». Построено структурное дерево, описывающее взаимоотношения различных видов млекопитающих (Janke et al., 1997; 2002; рис. 1.1).
Торпидность в классе птиц встречается повсеместно. Механизмы ее возникновения могут быть различны: состояние оцепенения вызывается недостатком пищи либо воды (певчие птицы); малоподвижным состоянием при высиживании кладки, реакцией на охлаждение (Lyman et al.,1982).
Велико число видов, подверженных различным формам оцепенения у млекопитающих. Имеются сведения о спячке ехидны {Tachyglossus aculeatus) с понижением температуры тела до 10С и продолжительностью периодов гибернации до 5-Ю суток (Augee and Ealeu, 1968). Известна спячка у двух видов оппосумов - тасманийского и пигмейского (С. nannus, Е. lepida), которые впадают в оцепенение без существенного снижения температуры тела, находясь в дуплах деревьев (Hickman and Hickman, 1960).
Среди насекомоядных описана спячка у тенреков, землероек, летучих мышей, австралийских сумчатых грызунов (Hock, 1951; Eisentraut, 1956;Kayser, 1961; French, 1985;Geiser, 1988; Thomas et al., 1990; Geiser, Baudinette, 1990; Geiser, Brigham, 2000).
Случаи оцепенения у приматов наблюдались у карликовых лемуров Мадагаскара {Cheirogleus medias). Установлено, что у этих животных в тушке и хвосте периодически накапливается жир, после чего они способны впадать в торпидное состояние. Периоды оцепенения у них не превышают недели, а температура тела может опускаться до 17,5 при температуре внешней среды 16. В таком состоянии лемуры сохраняют способность к некоординируе-мым перемещениям (Lyman et al.,1982; Perret and Aujard, 2001).
Среди хищных млекопитающих спячка наиболее полно изучена у медведей. Имеются сведения об оцепенении у барсуков и енотовидных собак. Медведи не являются глубокими гибернантами, в зимнее время они могут выходить из берлоги или проводить 100 и более суток в дремотном состоянии. За семимесячный период у черного медведя (/. americanus), не потребляющего воду и пищу, в сутки расходуется до 4 тыс. ккал. У самок в период спячки развиваются эмбрионы. Температура тела у медведей понижается незначительно, оставаясь в пределах суточных колебаний у этих животных вне сезона зимней спячки (Nelson, 1973; 1978; 1980; Wright et al., 1999).
Наибольшее число видов (до 140), впадающих в ту или иную форму оцепенения наблюдается среди обширного отряда грызунов. Подавляющее большинство исследований выполнено на представителях этого отряда. Небольшие размеры грызунов, доступность при работе в полевых условиях, неприхотливость к лабораторному содержанию делают этих животных оптимальным объектом для камеральных исследований. Довольно интенсивно исследования по спячке ведутся на бурундуках, но как отмечает Ч. Лиман и др. (Lyman et al.,1982), трудности содержания в неволе и сжатые сроки ги-бернации бурундуков, по сравнению с другими видами зимоспящих беличьих, делают их полезными скорее для целей сравнения, чем для специальных физиологических экспериментов. Традиционными лабораторными объектами при исследовании спячки являются хомячки, но не все они обладают способностью к гибернации (Hudson, 1967; Oklejewicz et al., 2001).
В семействе беличьи эталонным объектом для исследований механизмов зимней спячки служат суслики. Среди них лишь один вид, обитающий в пустынях (S. leucuruc), не подвержен спячке. Дополнительно можно отметить, что основными модельными объектами на Североамериканском континенте являются суслики: S. parryi, S. richardsony, S. lateralis, S. tride-cemlineatus, у нас в стране: S. major, S. parryi, S. undulatus, S. erytrogenus. Различия в приоритете использования разных видов сусликов, в данном случае, объясняется в основном географическими особенностями распространения рода Spermophilus.
Материал и методики исследований
Объектами исследований были зимоспящие виды беличьих и рукокрылых, обитающие на Северо-Востоке Сибири. В Якутии зимоспящие семейства Sciuridae представлены четырьмя видами: азиатский (сибирский) длиннохвостый суслик (S. undulatus Pallas, 1778), арктический, берингийский суслик (S. parryi Richardsony,l&27), сибирский бурундук {Tamias siblricus jacutensis Ognev,1935) и черношапочный сурок {Marmota camtschatica Pallas,\ 811). На территории Южной и Центральной Якутии встречаются следующие виды летучих мышей семейства Vespertilionidae: бурый ушан {Plecotus auritus Linnaeus, 1758), северный кожанок (Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839), ночница Иконникова {Myotis ikonnikovi Ognev, 1912), водяная ночница {Myotis daubentoni Kuhl, 1817). В последние годы в процессе выполнения данного исследования зарегистрирован новый для Якутии вид - ночница Брандта {Myotis brandti Eversmann, 1845).
В зависимости от решаемых задач, работа с животными проводилась либо в природных, естественных условиях, либо в эксперименте. В последнем случае животных отлавливали и содержали в экспериментальном виварии ИБПК СО РАН.
Длиннохвостых сусликов отлавливали в окрестностях г. Якутска в радиусе 100 км. Отлов производили при помощи заливки нор. В годы с высокой численностью грызунов за один рабочий день отлавливали до 100 зверьков. Для длительных экспериментов в летнее время животных отлавливали в апреле-мае. Из наблюдений Пенжелли и Фишера (Pengelley and Fisher, 1957; 1963), а также Л-Ч. Вонга (Wang, 1979) следует, что у зимоспящих животных, в частности у сусликов, в условиях эксперимента при температурах среды от 0 до 37С в течение длительного времени сохраняется направленность основных периодических сезонных процессов (изменений температуры и массы тела, потребления пищи, уровня газообмена).
Арктических сусликов отлавливали в с. Батагай (Верхоянский хребет, окрестности животноводческой фермы Ютях), также заливкой нор. Бурундуков ловили с помощью проволочных петель и живоловок в окрестностях г. Якутска. Сурков отлавливали в устье р. Лена на отрогах Хараулахского хребта капканами и петлями, водным транспортом доставляли до г. Якутска.
Зверьки, особенно суслики и бурундуки, быстро привыкали к неволе, отход был редко. Животных, отловленных в их коренных местообитаниях, до начала сезона спячки содержали при естественном для данной местности суточном световом режиме и комнатной температуре. До наступления сезона спячки зверьки получали обильное количество пищи (овес, комбикорм, семена подсолнечника, овощи). С наступлением холодов их переводили в затемненное помещение, создавали температурный режим сходный с природным на горизонтах почв месторасположения зимовальных гнезд. Для решения специальных задач, зверьков помещали в оборудованные термоста-тируемые камеры, в которых создавали необходимый для опытов температурный режим.
Осенью, перед началом сезона спячки в клетки к сусликам помещали фанерные ящики размером 150x150x150 мм, к бурундукам - 100x100x100 мм, к суркам несколько крупнее. В этих ящиках зверьки охотно устраивали зимовальные гнезда. К одной из стенок зимовального гнезда прикреплялся термодатчик и по изменению температуры судили о физиологическом состоянии зверьков.
Были выполнены наблюдения за спячкой сусликов в условиях приближенных к естественным - в искусственных норах. Для длиннохвостых сусликов и бурундуков, в почве на глубине 80-120 см. устанавливали гнездовые камеры, описанные выше, которые соединяли с поверхностью почвы пластиковой трубой под углом 30-40, выходившей в прогулочную клетку-террариум площадью около 1м2. Гнездо и трубу засыпали грунтом и утепляли сеном. Зверьков выпускали в подготовленные искусственные норы в сентябре.
Летучих мышей отлавливали на местах зимовок в гипсовом руднике (г. Олекминск, 60 25 с.ш., 120 30 в.д.). Отлов производили снятием животных со стенок штолен, при периодических посещениях штолен и пещер гипсового рудника, во время учетов численности. Затем их помещали в индивидуальные отсеки транспортной клети, выдерживали в помещении с температурой среды 2-4С. После авиаперелета (продолжительностью около 1 часа) зверьков помещали в индивидуальные метаболические клетки в подвале вивария при стабильной температуре 1-3 С.
Эксперименты по определению баланса энергии, газообмена и суточной активности изучали на протяжении всего активного периода жизни животных. Изменение суточной ритмики температуры тела, уровня метаболизма, снижения массы тела, бюджета времени исследовали у животных во время зимней спячки. Эти методические подходы и приемы широко применяются при исследовании биоэнергетики наземных позвоночных и птиц (Дольник, 1978; 1980; Ердаков, 1972; Абатуров, Кузнецов, 1976; Кузнецов, 1976; Абатуров, 1980). При исследовании баланса энергии у длиннохвостых сусликов и бурундуков были использованы методики, предложенные Абатуровым, Кузнецовым (1976) и Кузнецовым (1976).
Берингийский суслик
Берингийский (арктический) суслик относится к подроду Urocitellus Obolensky -длиннохвостые суслики (Павлинов и др., 1995). До 1965 года сусликов, населяющих Евразию, относили к виду S. undulatus (Огнев, 1947), а в Северной Америке - к виду S. parryi. В.Г. Гептнер, подчеркивая морфологическую близость американских и азиатских длиннохвостых сусликов, считал, что все суслики этой группы должны носить видовое название Spermophilus parryi (Гептнер, 1939). Затем американские длиннохвостые суслики были объединены с азиатскими S. undulatus, распространенными к востоку от р. Лены, и показана их принадлежность к одному виду - S. parryi (Громов и др., 1965). В последующем хромосомный анализ полностью подтвердил это положение. Оказалось, что кариотипы современных североамериканских и азиатских S. parryi полностью идентичны (2п = 34; NF = 68; Ляпунова, 1969; Воронцов, Ляпунова, 1969; Nadler et al., 1973). Длиннохвостые суслики на западном берегу р. Лены (S. и. jacutensis), как и другие подвиды S. undulatus, имеют другой кариотип (2 п = 32; NF = 64). И.Я. Павлинов и др. (1995) предложил для евразийских сусликов родовое название Spermophilus вместо Citellus.
Янский участок в ареале берингийского суслика занимает крайнее западное положение. В системе Верхоянского хребта этот вид заселяет всю центральную часть дуги от горного узла Орулган на севере до хребта Сетте-Дабан на юго-востоке (рис. 3.1). По восточному макросклону он образует многочисленные плотно заселенные колонии, занимающие долины горных речек, террасированные склоны и вершины водоразделов. На западном макросклоне суслик более редок. Его распространение ограничено в основном гольцовым ландшафтом, отсутствует на участках глубокорасчлененного рельефа. В бассейне р. Яны сформировался крупный и, по-видимому, сплошной очаг обитания берингийского суслика. Им заселены как зоны горной складчатости, так и межгорные впадины и котловины. В наибольшем количестве они встречаются в верхней (южной) половине бассейна. К северу его численность уменьшается, ареал распадается на множество микроизолятов. Крайний северный предел распространения вида в бассейне Омолоя проходит по верховьям, а в долине Яны - около 70с.ш. (Скалой, 1946). Суслик также заселяет бассейны всех крупных притоков Яны - рек Бытантай, Ула-хан-Саккырыр, Дулгалах, Сартанг, Адыча, Ольджо и др. Во внутренних частях бассейна Яны он постоянно обитает в окрестностях всех крупных населенных пунктов региона - г. Верхоянск, пп. Эге-Хая, Батагай, Батагай-Алыта, Боруолах, Бетенкес, Лазо, Улахан-Кюель (Ткаченко, 1932; Володин, 1959; Кривошеев, Попов, 1968; Лабутин, 1975; Винокуров, Ахременко, 1982; Сердюк, 1986; Bunge, 1887).
В лесные массивы суслик обычно не углубляется далее чем на несколько сот метров, при этом, предпочитает придерживаться лесных опушек, крупных разрывов лесного полога. С безлесным пространством и дорогами связаны и более глубокие заходы. К группе субоптимальных биотопов относятся поля ерниковых берез, лиственничные гари и вырубки на начальной стадии возобновления. Недолговечными поселениями являются колонии, осваивающие речные острова и низкую пойму. Несмотря на ежегодное затопление паводковыми водами, суслик селится на песчано-галечниковых наносах в изголовьях островов и на речных косах, зарастающих многолетними травами из мезофитов, ивняком и тополево-чозениевыми рощицами. На высоких речных берегах «норится» на бровках прируслового вала, в нагромождениях обломков скальных пород и завалах плавникового леса. В районах активной сельскохозяйственной деятельности человека арктический суслик живет постоянно и в большом количестве. Именно эти местообитания, возникающие в зонах неглубокого антропогенного преобразования коренных ландшафтов, усиленно привлекают сусликов и, очевидно, способствуют освоению ими новых территорий (Ткаченко, 1932; Володин, 1959; Лабутин и др., 2005).
