Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности дятлообразных, исследования автора, материал и методика 10
1.1. Состояние изученности дятлообразных 10
1.2. Исследования автора 12
1.3. Объем и характер материалов 14
1.4. Сбор и обработка информации о питании дятлов 15
1.5. Измерения, их точность и ошибка, применение статистических м ето д ов 16
1.6. Изучение гнездовой биологии 17
Глава 2. Пространственное размещение и биотопические связи дятлообразных южной части Средней Сибири 24
2.1. Видовой состав и характер пребывания дятлообразных на территории южной части Средней Сибири 24
2.2. Пространственное и биотопическое размещение дятлообразных 27
2.3. Оптимальные биотопические и стадиальные условия в гнездовой период 42
2.4. Сезонная динамика биотопической приуроченности дятлов 49
Глава 3. Сравнительная экология дятлообразных южной части Средней Сибири 55
3.1. Фенология репродуктивного цикла 55
3.2. Выбор гнездовых деревьев и особенности гнездостроения дятлообразных 59
3.3. Характер использования дупел дятлами 67
3.4. Режим откладки и инкубации яиц 69
3.5. Постэмбриональное развитие птенцов... 73
3.5.1.Вылупление птенцов, последовательность и поведение взрослых птиц 73
3.5.2. Динамика массы и основных морфоструктур птенцов 75
3.5.3.Топография и интенсивность оперения птенцов в разные периоды постэмбрионального развития 80
3.5.4. Соотношение полов в выводках 84
3.5.5.Режим и особенности питания птенцов в гнездовой период 86
3.5.6. Вылет птенцов из гнезда 87
3.6. Плодовитость и успешность размножения 88
Глава 4 Биоценотические связи дятлообразных и их роль в лесных сообществах 92
4.1. Трофические связи и особенности кормодобывания дятлообразных 92
4.1.1 .Питание дятлов беспозвоночными животными 93
4.1.2.Питание дятлов растительными кормами и их роль в расселении растений 100
4.1.3.Роль хищничества в питании дятлов 105
4.1.4. Дятлы как источник питания для других животных 107
4.2. Внутри- и межвидовые связи 1 08
4.2.1 .Конкурентные отношения дятлов в условиях симпатрии и симбиотопии 108
4.2.2.Использование дупел дятлов другими животными 113
4.3. Хозяйственное значение дятлов 1 16
4.3.1 .Воздействие дупел и долбления на состояние деревьев 1 16
4.3.2. Дятлы, как потребители полезных насекомых и вредителей леса 118
4.3.3. Влияние дятлов на семенную продукцию хвойных 121
4.4. Рекомендации по привлечению дятловых в леса 123
Выводы 124
Литература 126
- Изучение гнездовой биологии
- Сезонная динамика биотопической приуроченности дятлов
- Динамика массы и основных морфоструктур птенцов
Введение к работе
одним из приоритетных направлений при изучении взаимоотношений
животных в зоне симпатрии является выяснение регуляторных
механизмов конкурентных отношений. Дятлообразные - наиболее
подходящая для решения этой проблемы группа, относящаяся к
узкоспециализированным дендрофильным видам птиц, которые при
совместном обитании обладают высокой степенью экологического
сходства.
Дятлы являются активными потребителями вредных насекомых-ксилофагов, чаще всего недоступных другим видам животных. В этой связи многие исследователи изучали трофические связи дятлов и их практическое значение для человека (Поспелов, 1953, 1956; Хватова, 1956; Севастьянов, 1959; Иноземцев, 1960, 1961, 1965, 1978; Королькова, 1960, 1963; Птушенко, Иноземцев, 1968; Новиков, 1969; Панченко, 1974; Романеев, 1977; Черных, Черняховский, 1980; Огородникова, 1981; Сирохин и др., 1983; Сирохин, 1984; Огородникова, Миронова, 1991; Назарова, 2001). И лишь немногие работы (Шапарев, 1972; Владышевский, Шапарев, 1976; Владышевский, 1980, 1987) затрагивают вопрос о трофических связях дятлов и их хозяйственном значении в пределах Средней Сибири.
Кроме того, дятлы могут выступать прекрасными биологическими индикаторами состояния лесных ландшафтов, что особенно актуально для Южной Сибири, значительная часть которой покрыта ценными темнохвойными лесами (Смагин и др., 1980).
На территории юга Средней Сибири работало и работает большое количество различных исследователей фауны. Однако до сегодняшнего времени нет ни одной работы, специально посвященной дятловым этого региона, несмотря на то, что представители этого семейства являются неотъемлемой частью любой лесной экосистемы. Имеющиеся
5 литературные данные посвящены в основном фауне дятлообразных
(Ким, 1959, 1961; Ким, Штильмарк, 1963; Баранов, 1980; Сыроечковский, Рогачева, 1980; Рогачева, 1988; Владышевский, Ким, 1988; Гаврилов, 1999; и др.), и не отражают многие биологические и экологические особенности обитания дятлов на рассматриваемой территории.
Таким образом, изучение биологии и экологических особенностей дятлообразных южной части Средней Сибири в настоящее время является актуальным и представляет как теоретический, так и практический интерес.
Цель работы заключалась в сравнительном анализе экологии и выявлении биоценотических связей дятлообразных на территории южной части Средней Сибири.
Задачи работы
Выявить особенности пространственного размещения и биотопических связей дятлообразных южной части Средней Сибири.
Дать сравнительный анализ фенологии и биологии размножения дятлов в условиях южной части Средней Сибири.
Изучить трофические связи в репродуктивный и внегнездовой периоды.
Выявить экологические механизмы снижения межвидовой конкуренции дятлов при территориальном размещении.
Оценить биоценотическое и хозяйственное значение дятлообразных.
Научная новизна. В результате исследований впервые для региона проведена инвентаризация сведений о распространении дятлов. Описана региональная специфика сезонного и стациального размещения в гнездовой период для разных видов. Впервые изучена гнездовая биология дятлообразных и их демографические показатели: плодовитость, гнездовая смертность и успешность размножения. Данные о трофических связях дятловых для южных районов Средней
Сибири являются также новыми. В частности, приведены сведения о питании птенцов в репродуктивный период и взрослых особей в постгнездовое время. Установлена более высокая внутривидовая, чем межвидовая конкуренция среди дятлов. Осуществлена оценка их положительного и негативного воздействия, для лесного хозяйства в условиях рассматриваемой территории.
Практическое значение. Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии в рамках её научного направления «Закономерности территориального размещения и экологии животных южной части Средней Сибири (код по ГРНТИ 34.33.02)», относящегося к двенадцати ведущим направлениям КГПУ.
В работе рассмотрены биоценотические связи и хозяйственные значение дятловых, как активных потребителей различных ксилофагов, в связи с этим сведения по экологии и биотопическому размещению могут использоваться лесными хозяйствами для привлечения в леса дятлов и других насекомоядных птиц. По материалам диссертации подготовлены к печати методические рекомендации для выполнения выпускных квалификационных работ студентов по экологии насекомоядных птиц, включающие пособие по изучению питания и гнездовой биологии дуплогнездников.
Значительная часть исследований выполнена по проектам внутривузовских грантов: «Распространение и экология птиц в условиях бореальных лесов и водоемов Средней Сибири» (№ 17-03-1/фп), «Закономерности территориального размещения, численности и экологии птиц в горно-лесных экосистемах Восточного Саяна» (№ 15-03-1/фп), «Экология, биоценотические связи птиц и мелких млекопитающих в условиях лесных экосистем Средней Сибири» (№ 17-04-1/фп) и «Фауна и экология птиц в горно-лесных экосистемах» (№ 37-04-1/фп).
7 Положения выносимые на защиту:
В гнездовой период дятлообразные распределены в характерных для них местообитаниях, а в постгнездовой - совершают трофические перемещения.
Различия фенологии периодов размножения, спектров питания, мест и способов кормодобывания, стадиального размещения определяют симпатрическое и симбиотопическое распределение дятлообразных в условиях южной части Средней Сибири.
3. Временная дифференциация этапов репродуктивного периода
определяет более полное использование трофического ресурса и
снижение межвидовой конкуренции дятлов при гнездовании в одних и
тех же биотопах.
4. Специфика размножения в дуплах определяет высокие показатели
успешности размножения дятловых.
5. Трофические связи дятловых южной части Средней Сибири
охватывают широкий спектр кормовых объектов и подвержены
сезонной динамике. Летнее питание представлено открытоживущими
формами полужесткокрылых, жесткокрылых, двукрылых,
чешуекрылых, перепончатокрылых и паукообразных, а зимнее -
жесткокрылыми. Исключением является пёстрый дятел,
переключающийся на поедание семян хвойных деревьев.
6. Дятлы имеют важное биоценотическое и хозяйственное значение,
способствуя увеличению видового разнообразия в лесных сообществах
и уничтожая вредителей леса.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на Первой межрегиональной научно-практической конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири (г. Красноярск 2000 г), V — VIII Южно-Сибирской международной научной конференции «Экология Южной Сибири» (г. Абакан 2001, 2002, 2003, 2004 гг.), Третьей
8 Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и
образования в педагогических вузах» (г. Новосибирск 2003 г), II Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (г. Улан-Удэ 2003 г), III российско-монгольской конференции молодых учёных «Алтай: экология и природопользование» (г. Бийск 2004 г), V Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь и наука XXI века» (г. Красноярск 2004 г), Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (г. Красноярск 2004 г), Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН «Сибирская зоологическая конференция» (г. Новосибирск 2004 г). По теме диссертации опубликовано 14 работ, 1 находится в печати.
Благодарности. В первую очередь я выражаю благодарность своему наставнику и научному руководителю заведующему кафедрой зоологии и экологии профессору А.А. Баранову за участие, понимание и неоценимую повседневную помощь научного и практического характера. Во время написания диссертации автору оказана практическая помощь рядом преподавателей кафедры зоологии и экологии КГПУ, в том числе доцентами З.Г. Вербиановой, И.К. Гавриловым, О.И. Накрохиной. Неоценимую помощь в определении насекомых оказала доцент кафедры В.И. Мельникова и в определении паукообразных - доцент кафедры биогеоценологии КГУ В.К. Дмитриенко. Автор также выражает благодарность старшему преподавателю Е.В. Екимову за полезные замечания и советы по применению в исследованиях статистических методов. За консультации в вопросах экологии и систематики растений, а так же практическую помощь в видеосъемке объектов исследования и обработке
видеоматериалов автор выражает благодарность заведующему отделом
ТСО КГПУ В.В. Воинкову. В ходе сбора и обработки первоначальных материалов автору оказали существенную помощь студенты факультета естетвознания КГПУ С.Г. Новичков, А.В. Герасимчук, И.Н. Ефремов, Д.В. Бутенко, а также студенты биологического факультета КГУ Е.В. Шинелёва и К.Н. Молокова. За предоставленную возможность исследования содержимого желудков дятлов, а также их морфометрических показателей автор выражает благодарность художникам-таксидермистам СМ. Свентитскому, Д.Ю. Худоногову и В.В. Лаптенку. Кроме того, часть материалов любезно предоставлена А.В. Мейдусом и В.В. Виноградовым.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и литературы. Работа изложена на 152 страницах машинописного текста, содержит 14 таблиц и 55 рисунков. Список литературы включает 237 источников, из них 22 на иностранных языках. Все фотографии представленные в работе авторского исполенния.
Изучение гнездовой биологии
Чтобы зафиксировать сроки начала формирования кладки и установить размер кладки дятлов мы осматривали их дупла, не нарушая целостности стенок. Для этого были изготовлены осмотровое устройство на длинной ручке и осветительное устройство, которые одновременно через леток помещались в дупло. При определенном опыте использования этих приспособлений можно быстро осмотреть содержимое дупла и подсчитать количество яиц или птенцов.
Для изготовления осмотрового устройства (рис. 4) . _-ss использовались тонкое зеркало размером 20x30 мм, зажатое в рамку из жести с припаянной к ней ручкой (15 см) из медной проволоки 0=2-3 мм. Причем проволока была мягкой и легко Рис. 4. Осмотровое устройство сгибалась для изменения угла наклона зеркала. Для изготовления осветительного устройства закрепляли патрон с обычной лампой (3,5W и 0,15А) от фонарика на конце жесткой проволоки (15 см), а на другом её конце — батарею 4,5W, к которой припаивались провода. Для удобства в электрическую цепь был впаян выключатель. і J2& 2см «in -ii— CM Рис. 5. Устройство «Когтей» Рис. 6. Крепление «Когтей» к ноге Многие дупла дятлов находятся высоко на сухих деревьях без суков, что делает их труднодоступными. Чтобы взбираться по таким деревьям мы использовали «когти» с шипами, расположенными с внутренней стороны стопы. Они были изготовлены из полотна стали толщиной 3 мм (рис. 5). В области контакта «когтей» с голенью приклепана жесткая жестяная пластина, на которую для мягкости наклеена полиуретановая накладка (из туристического коврика). Когти крепятся к ногам капроновой стропой с пряжками через специальные петли, которые находятся у основания стопы и на жестяной пластине. Для большего удобства стальное полотно можно изгибать в области голеностопа, как показано на рис. 6. В случаях, когда осмотр гнездовой камеры производился на высоте и стоя на «когтях», использовалась грудная спелеологическая обвязка, прикрепленная с помощью карабина к страховочной веревке. Последняя охватывает ствол дерева обычной схватывающей петлей (рис. 7). Такая петля в Рис. 7 расслабленном состоянии свободно перемещается по Схватывающая петля 19 стволу, а если происходит случайный срыв наблюдателя, то она автоматически затягивается на стволе и предотвращает падение человека с высоты. Подобный способ лазания достаточно надёжен и освобождает руки исследователя на время осмотра дупла (рис. 8). С помощью этих приспособлений можно легко влезать на любые деревья. Но особую осторожность надо проявлять на лиственницах и соснах с толстой корой, которая бывает очень рыхлой и способна отслаиваться.
Для изучения гнездовой биологии почти все дупла дятлов приходится вскрывать (кроме неглубоких дупел желны, имеющих большой леток), и это можно делать без опасения сразу после откладки первых яиц. Мы не изменяли леток в дуплах, так как птицы бросают из-за этого гнездо.
Когда дупло имеет не слишком толстые стенки, мы рекомендуем вскрывать его с обратной стороны от летка (для меньшего беспокойства птиц) и обязательно на его уровне (рис. 9а). Если отверстие проделывать слишком низко, то можно нечаянно повредить кладку или поранить насиживающую яйца птицу, которая очень часто затаивается в дупле. В дуплах с толстой задней стенкой техническое отверстие проделывается сбоку (рис. 96) от летка или же под ним (рис. 9в), если дупло очень глубокое. Самым оптимальным инструментом для вскрытия дупла является хорошо заточенная жёлобообразная стамеска шириной 20 мм. В дуплах с тонкой стенкой (до 4 см) также использовалась пила складного туристического ножа «Victorinox», с помощью которой выпиливался лючок в стенке дупла.
Последний способ быстрого и безопасного подъема к дуплу основан на использовании спелеологического снаряжения. Нами он применялся лишь на прочных толстых деревьях с высотой расположения дупел выше 8 м, где два первых способа (из-за большой высоты) применить было не возможно. С помощью «когтей» мы крепили веревку (0=10-12 мм) выше дупла на 1,5 м и оставляли её там до тех пор, пока не вылетят птенцы. Подъем осуществлялся с помощью двух приспособлений - «жумара» и «кроля». Оба приспособления были соединены с грудной обвязкой и нижней спелеологической беседкой, таким образом, наблюдатель находился на двойной страховке (рис. 12). Для удобства подъема к жумару крепилась педаль из капроновой
Второй способ - это изготовление треугольной опоры (рис. 11). Он применялся в тех случаях, когда дупло находилось не выше 8 м на перестойной трухлявой иве или березе, имевших угол наклона к земле менее 70. Опора вверху крепилась к стволу дерева и придавала конструкции очень хорошую устойчивость. стропы, которая позволяла переложить часть нагрузки с руки на ногу. Такой способ очень удобен, несмотря на сложность конструкции он позволяет быстро подниматься к дуплу. Мы поднимались к дуплу вертишейки на высоту 11 м за 40-50 сек., иногда успевали брать пищевые пробы у птенцов в интервале между прилетами родительских особей с кормом, не потревожив их. Спуск на землю осуществлялся с помощью Рис. 12. Проделывание технического отверстия в дупле желны сидя в спелеологической беседке. специального спускового устройства «десантера», которое, если его выпустить из рук, автоматически останавливается и предотвращает падение человека с высоты. Этот способ был также использован при изучении гнездования длиннохвостой неясыти (гнездящейся в высоких сломах деревьев) и черного коршуна, который часто гнездится на тополях без нижних суков. Наблюдения за бюджетом времени, режимом кормления птенцов и особенностями поведения дятлов в гнездовой период проводились из скрадков, которые располагали на расстоянии 1,5-8 м от гнездового дерева. Надо отметить, что дятловые спокойно относятся к их присутствию вблизи от дупла и обращают на них внимание лишь первое время. Поэтому предоставлялась прекрасная возможность использования фото- и видеоаппаратуры для изучения гнездования и поведения этих птиц.
Сезонная динамика биотопической приуроченности дятлов
Для большинства дятловых Средней Сибири свойственна приуроченность к определенной территории, в пределах которой и происходят их сезонные перемещения. Благодаря этому формируется общая картина годового биотопического перераспределения дятлов (табл. 2).
В Средней Сибири не происходит крупных миграций дятлообразных на зимовки. Зимние откочёвки в южные районы незначительны по протяжённости и характерны в основном для to
северных областей распространения видов (Тугаринов, Бутурлин, 1911; Дементьев и др., 1951; Рогачева, 1988; Владышевский, Ким, 1988). Иногда в максимально благоприятные для размножения годы происходят массовые послегнездовые инвазии не только молодых, но и взрослых пестрых дятлов (Дементьев и др., 1951; Галушин и др., 1963; Иванчев, 1991а). Пик их подвижности приходится на август-сентябрь, а к концу октября практически прекращается (Ковалев, 20016). Для других видов это явление не характерно, из-за, их низкой общей численности.
Примечание: в числителе приводятся данные для летнего времени, в знаменателе -для зимнего периода
У вертишейки, седого, белоспинного и малого дятлов максимальная численность во время гнездования, отмечена в пойменных увлажненных лесах, с преобладанием лиственных деревьев. Желна и трёхпалый дятел в период размножения наиболее многочисленны в низкогорных хвойных лесах. Пёстрый дятел, как эвритопный вид гнездится во всех биотопах, но предпочитает селиться в сухих лиственных и лиственно-хвойных лесах.
Единственным перелетным видом в условиях изучаемого региона является вертишейка. Прилет птиц происходит во второй половине апреля (Степанов, 20046), после чего они сразу занимают места гнездования. С середины июля, после вылета птенцов, родители вместе с выводками держатся вблизи от гнездовых участков до конца месяца. В дальнейшем птицы откочевывают из хвойных и хвойно-лиственных лесов и в основном перемещаются по поймам рек, садам и паркам (Бурский, Вахрушев, 1983). К середине сентября они уже не встречаются.
Желна и пестрый дятел в биотопическом отношении — достаточно устойчивые консервативные виды, так как они обитают на одной территории в течение всего года (Тугаринов, Бутурлин, 1911; Рогачева, 1988). Желна предпочитает гнездиться в лесах с доминированием хвойных пород, но с середины июля, после вылета молодых, происходят нерегулярные кочевки в лиственные и лиственно-хвойные леса (Наумов, 1960; Ким, 1961; Ким, Штильмарк, 1963). С середины августа и всю зиму основным местом кочевок становятся смешанные темнохвойные леса по долинам рек (Рудковский, Петров, 1985; Степанов, 2000а).
Обитание пестрого дятла, прежде всего, связано с чистыми или смешанными сосновыми лесами. В конце июля, сразу после гнездования, взрослые особи вместе с молодняком осуществляют кочевки в пределах этих сосняков и реже в других хвойных лесах (Ким, 1961; Ким, Штильмарк, 1963; Малков, 1989; Бурский, Вахрушев, 1983; Иванчев, 1991а). Это связано с тем, что пестрые дятлы уже в августе переходят на интенсивное питание семенами хвойных, которые составляют в их рационе более 68% годового объема кормов (Сирохин и др., 1983; Степанов, 2003в). Зимой семена сосны являются доминирующим пищевым объектом, в связи с чем большинство этих птиц концентрируется в спелых сосновых борах, а их плотность здесь может достигать 30 особей на 1 км2 (Степанов, 2000а). Такая высокая численность и распространенность пестрых дятлов делает их стабильными доминантами зимнего населения сосновых лесов (Климова, 2003), что объясняется их способностью переходить на массовые замещающие растительные корма. Это ведет к значительному снижению смертности этих птиц в зимний период, тогда как зимняя гибель других дятлов наиболее специализированных энтомофагов может достигать 60% (Владышевский, 1987).
Разреженный пойменный березово-ивовый лес является зимним местообитанием седого, белоспинного и малого дятлов
Белоспинный, малый и седой дятлы начиная с постгнездового периода и до самой весны осуществляют кочевки по смешанным лесам лесостепи, подтайги и поймам рек (рис. 25) (Бурский, Вахрушев, 1983; Рогачева, 1988; Степанов, 2000а), а седой и малый дятлы встречаются также в темнохвойной тайге (Наумов, 1960; Реймерс, 1966; Петров, Рудковский, 1985; Рогачева, 1988; Мельник, 2000). Кочующие особи белоспинного дятла иногда встречаются в составе синичьих стай (Рогачева, Вахрушев, 1983; Мельник и др., 2003).
Трехпалый дятел во время гнездования обитает в чистых и смешанных темнохвойных лесах равнинной и горной тайги. Осенью и зимой он держится в смешанных лесах, болотистых березняках и пихтарниках, но чаще откочевывает в темнохвоиные долинные леса (рис. 26) низкогорий и предгорий (Рудковский, Петров, 1985; Малков, 1989), входя здесь в группу доминирующих видов зимней авифауны (Гаврилов, 2000). Богатые кормовые биотопы (Вартапетов и др., 2003) позволяют этому виду зимой частично переключаться с питания личинками усачей на семена сосны и кедра (Реймерс, 1966; Сирохин, 1984; Огородникова, Миронова, 1991; Степанов, 2003в).
Динамика массы и основных морфоструктур птенцов
Птенцы всех дятлов выводятся из яиц голыми, слепыми и с закрытыми слуховыми проходами. На сочленении цевки с голенью у них имеется утолщение с шиповидными сосочками — так называемая пяточная мозоль, которая помогает поддерживать устойчивое положение. Клюв птенцов в однодневном возрасте белого или молочного цвета (рис. 35, 36), таким он остается в течение всего гнездового периода лишь у птенцов желны и вертишейки. У всех других видов по мере взросления клювы молодых темнеют, а к моменту вылета из гнезда становятся почти черными, приобретая окраску взрослой особи. Яйцевой зуб чисто белого цвета и к моменту вылета слетков из гнезда практически исчезает, оставаясь в виде небольшого белого пятна на конце клюва.
Глаза и ушные проходы птенцов открываются на 7-10 сутки постэмбрионального развития. Радужка у молодых особей всех видов дятлов окрашена в чёрный цвет. Темная или темно-бурая окраска глаз сохраняется долгое время даже у слетков (Бутурлин, Дементьев, 1936).
Характерной чертой дятлообразных является наличие у молодых птиц нижнечелюстного прогнатизма. Так у птенцов в первый день жизни длина подклювья может превышать длину надклювья в 1,5-1,6 раза. В дальнейшем разница этих показателей уменьшается за счет более интенсивного прироста надклювья и к 7-9 дню развития длина надклювья чаще всего равна длине подклювья или даже превышает последнюю. Исключение составляют птенцы желны, у которых нижнечелюстной прогнатизм исчезает на 11-12 сутки (Сидоров, 1991).
При сравнении длины клюва взрослых птиц и слетков видно, что у последних эта величина значительно меньше (рис. 37) и может составлять 67-88% от таковой взрослых особей. В связи с этим рост клюва у сеголеток дятловых не прекращается после их вылета из гнезда и достигает размеров взрослых птиц через 2,5-3 месяца (Прокопов, 1971).
По мере развития птенцов происходят изменения и в соотношении других морфометрических показателей. Наиболее ярким примером является динамика размеров цевки и кисти. В первые дни жизни птенцов длина цевки больше длины кисти и до 7-8 суток постэмбрионального развития эти величины возрастают практически пропорционально, после чего удельная скорость роста цевки заметно замедляется, а у кисти практически остается прежней (Черных, 1974; Степанов, 20046). В трёхнедельном возрасте птенцов эти показателиМасса только что вылупившихся птенцов вертишейки равна 1,8-2г, что составляет около 5% от массы взрослой птицы. Данные для других видов имеют следующие значения: желна — 10,5-11,2 (около 3%), пестрый и белоспинный дятлы - 6-7,8 (около 6-7%). Ежесуточный прирост веса птенцов малого и белоспинного дятлов в начале и во второй половине гнездового периода почти не меняется. А за 2-3 дня до их вылета наблюдалось снижение веса (рис. 42). Это явление отмечено также и других видов этого отряда (Черных, 1972, 1974; Гавлюк, 1985; Митяй, 1985; Сидоров, 1991).
Снижение веса птенцов перед вылетом из дупла, по-видимому, можно объяснить не только повышенной активностью, но и тем, что родители кормят их редко, часто садясь с пищей вблизи от дупла (Сидоров, 1991; Konishi и др, 1993; Степанов, Герасимчук, 20036). В частности, птенец пёстрого дятла в середине гнездового периода, за сутки получает корма (по массе) примерно на 20% больше, чем перед вылетом из гнезда (Романеев, 1977). Поэтому считается, что у взрослых птиц существует поведенческий стереотип, ориентированный на целенаправленное недокармливание птенцов, стимулирующее их покинуть гнездо (Баранов, 1991).
