Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История вопроса, объем рассматриваемого явления 11
1.1 Современные представления о синантропизации животных; развитие понятийного аппарата 12
1.2. Изученность синантропных насекомых Восточной Сибири 20
1.3. Материал и методы анализа.. 24
Глава 2. Условия обитания синантропных насекомых 28
2.1. Природные особенности региона 28
2.2. Динамика социально-экономического развития региона 30
2.3. Жилые и производственные помещения как среда обитания насекомых 33
Глава 3. Эколого-фаунистическая характеристика непаразитических синантропных насекомых 36
3.1. Обзор видов 36
3.2. Таксономический анализ фауны 167
Глава 4. Эколого-географические аспекты формирования регионального синантропного комплекса 171
4.1. Ареалогические и природно-зональные группы синантропных насекомых 171
4.2. Структура аборигенного комплекса 175
4.3. Структура комплекса интродуцентов 182
Глава 5. Адаптации насекомых к артеприродной среде 190
5.1. Паразитизм и комменсализм 190
5.2. Преадаптации к климатическим условиям 193
5.3. Трофо-топические преадаптации 204
Глава 6. Закономерности становления регионального синантропного комплекса 230
6.1. Синантропные насекомые надземных сооружений 235
6.2. Синантропные насекомые подземных сооружений 244
6.3. Общие закономерности формирования энтомокомплексов в разных типах построек и поселений человека 251
6.4. Вселение интродуцентов 259
Глава 7. Эколого-хозяйственные группы синантропных насекомых, система мониторинга и защиты 268
7.1. Мониторинг главнейших групп синантропных насекомых 268
7.2. Способы и средства защиты 279
7.2.1. Профилактические мероприятия 279
7,2.2 Истребительные мероприятия 282
Глава 8. Образовательные возможности спецкурса «Экология синантропных насекомых» 287
8.1. Развитие социально-экологических представлений о процессе синантропизации животных 289
8.2. Структура и содержание курса «Экология синантропных насекомых» 293
Выводы 301
Литература , 305
- Современные представления о синантропизации животных; развитие понятийного аппарата
- Природные особенности региона
- Таксономический анализ фауны
- Ареалогические и природно-зональные группы синантропных насекомых
- Паразитизм и комменсализм
Введение к работе
Актуальность темы. В процессе социальной эволюции человека его хозяйственная деятельность существенно изменила характер природной среды. Возникновение природно-антропогеннных сред нарушило естественные местообитания организмов и обусловило переход некоторых видов к новым условиям существования. Это обеспечило формирование антропогенных цено-тических образований (например, узловых сообществ, агро- и урбаценозов), а также своеобразных комплексов синантропных организмов, в том числе насекомых.
Синантропные насекомые - обитатели построек человека, имеют разнообразное хозяйственное и санитарно-эпидемиологическое значение, В этой связи работы, посвященные их изучению, долгое время носили ярко выраженный прикладной характер (Загуляев, 1958, 1965; Крашкевич, Губергриц, 1972; Воронцов, 1981 и др.). Большинство исследователей считало, что процесс синантропизации носит случайный, стихийный характер, обеспеченный локально проявляющимися и не связанными между собой событиями. Лишь в последние десятилетия синантропизация стала рассматриваться как системный экологический процесс биосферного значения, обусловленный многочисленными причинно-временными связями и закономерностями, носящими природный, социальный и техногеннный характер (Ильичев, 19S3; Клауснитцер, 1990; Алимов, Богуцкая, Орлов и др., 2004). Синантропизация насекомых, развиваясь на фоне разноплановых физико-географических условий среды, имеет ярко выраженный региональный характер. Между тем в Сибири исследования такого рода до недавнего времени не проводились.
Смена местообитаний видов, переход к синантропному образу жизни меняет значимость их в биосферном комплексе. Если в природном биогеоценозе вид своим существованием поддерживает его вещественно-
5 энергетический обмен, то при переходе к синантропному образу жизни в антропогенных средах его экологическая роль может резко изменяться и приобретать качественно новую эколого-социальную значимость, принимая положительное или отрицательное хозяйственное значение для человека.
Несмотря на широкое распространение и важное хозяйственное значение синантропные насекомые Восточной Сибири оставались слабо изученными. Достаточно сказать, что до начала наших работ в этом регионе было зарегистрировано не более 20 видов (Штакельберг, 1932; Кулик, 1957; Загу-ляев, 1960,1964 и др.).
Синантропные насекомые представляют благодатный материал для образовательного процесса. Они замечательны тем, что позволяют в любое время года в лабораторных условиях наблюдать все фазы их развития, при этом изучать биологические особенности разных таксономических групп, ставить аутоэкологические эксперименты и опыты по выяснению конкурентных отношений, на живом материале знакомиться с функциональным назначением отдельных морфологических структур организмов, наблюдать поведенческие реакции насекомых, получать комплексное представление об адаптациях жизненных форм к условиям среды. Однако целенаправленного анализа этих возможностей до сих пор не проводилось.
Таким образом, комплексное изучение синантропизации насекомых является одним из актуальных направлений экологии.
Целью настоящей работы послужило выявление общих закономерностей синантропизации непаразитических насекомых, выяснение экологической обусловленности формирования, функционирования и вредоносности региональных комплексов синантропных насекомых.
При этом основным объектом исследования явились непаразитические насекомые-комменсалы. Из рассмотрения исключены паразитические синантропы, которые составляют особую эволюционно-экологическую группу и, будучи основным объектом медицинской энтомологии, имеют достаточно высокую изученность, как в целом в России, так и в Восточной Сибири (Бек- лемишев, 1970; Кухарчук, 1980, 1981; Тарасов, 1981, 1996 и др.). Не получили специального рассмотрения и синантропы-гемерофилы - виды, тесно связанные с комнатными растениями и также составляющие крайне специфичную экологическую группу. Они являются объектом исследований защиты растений (Ильинская, 1963; Синадский, Корнеева, Доброчинская и др., 1982), В задачи исследования вошло: полная инвентаризация синантропных насекомых юга Восточной Сибири, классификация выявленных комплексов по уровням синантропиза-ции; выяснение зколого-биологических особенностей синантропов, обеспечивающих их успешное внедрение в экологические ниши, возникающие в постройках человека; уточнение природных ареалов и резерваций синантропизирующихся видов, выявление центров формирования комплекса синантропов-интродуцентов, путей расселения насекомых вследствие их непреднамеренного завоза; выяснение закономерностей освоения насекомыми артеприродной среды, динамики становления регионального синантропного комплекса с учетом социально-экономических условий, контролирующих этот процесс; выделение хозяйственно значимых видов, разработка предложений по оптимизации системы мониторинга и защиты, подготовка практического определителя регионального комплекса синантропных насекомых; развитие понятийного аппарата, касающегося синантропизации животных, разработка учебного курса «Экология синантропных насекомых».
Новизна исследования. Работа является пионерным экологическим исследованием синантропных насекомых Восточной Сибири. В ней впервые дан комплексный анализ экологических закономерностей формирования, структуры и хозяйственного значения регионального комплекса синантропных насекомых обширной территории, отличающейся своеобразием физико-географических условий и особенностями социально-экономического разви- тия. Проведена полная инвентаризация непаразитических синантропних насекомых, выявлено 134 вида, большинство которых впервые приведено для исследованного региона. Показано, что формирование синантропного комплекса происходит как за счет местных видов, так и вследствие завоза интро-дуцентов. Состав насекомых в постройках человека зависит от их экологических параметров и степени контакта с природными энтомокомплексами, характерными для ландшафтного окружения населенных пунктов и их отдельных территорий. Прослежена динамика состава и структурной организации комплекса синантропных насекомых на фоне социально-экономического развития региона. Уточнены представления о природных ареалах синантропизи-рующихся видов, определены центры формирования комплекса синантропов-интродуцентов, выявлены пути расселения насекомых. На основе личных наблюдений прослежена хроника внедрения в Восточную Сибирь 43 видов ин-тродуцентов, общее число которых за четыре последних десятилетия возросло почти в пять раз.
Обоснованность и достоверность научных положений обеспечена постоянными наблюдениями за региональным комплексом синантропных насекомых, проводимыми на протяжении длительного временного интервала (более 40 лет) на основе единых методических подходов. При обобщении результатов использованы методы математического анализа.
Значимость для науки. Впервые на примере южной части Восточной Сибири показано, что формирование региональных комплексов синантропных насекомых подчинено строгим экологическим закономерностям, характер которых определяется системным взаимодействием эколого-географических, популяционно-биоценотических и социально-экономических факторов. Переход непаразитических насекомых к синантропному образу жизни обусловлен их преадаптациями к освоению новых экологических ниш, возникающих в постройках человека. Временная динамика состава и структуры синантропных энтомокомплексов, их вредоносность зависят от уровня социально-экономического развития территорий.
8 Защищаемые положения:
Если формирование паразитических синантропов развивалось на основе их длительной коэволюции с человеком как биологическим видомг, то в процессе синантропизации непаразитических насекомых-комменсалов ведущую роль играют преадаптации.
Освоение насекомыми экологических ниш артеприродной среды идет по принципу аналогий. При этом для многих видов характерно изменение трофической ориентации, находящееся в пределах их экологической валентности, что в конечном итоге определяет уровень вредоносности хозяйственно значимых видов.
Особенности формирования региональных комплексов синан-тропных насекомых зависят от местных ландшафтно-климатических условий и контролируются уровнем социально-экономического развития территорий. На региональную специфику этих комплексов оказывают также влияние процессы микроэволюции, происходящие на уровне отдельных природных популяций синантропизирующихся видов.
Хорошо выраженная этапность становления региональных комплексов синантропных насекомых обусловлена изменением социальных условий жизни человека и приоритетов его хозяйственной деятельности. Ведущую роль при этом играют микроклиматические особенности технических сооружений, создание человеком запасов пищевой и технической продукции, интродукционные процессы.
Практическая значимость. Выделен комплекс насекомых (около 50 видов), наносящих особо ощутимый хозяйственный ущерб. По своему составу и характеру вредоносности наиболее специфичны технические вредители, вредители растительного сырья и продуктов, вредители сырья и изделий животного происхождения. Ряд видов имеет существенное санитарно-эпидемиологическое значение, некоторые насекомые могут использоваться для биоиндикации состояния помещений. Предложены рекомендации по развитию системы мониторинга синантропных насекомых, ведению профилак-
9 тических и защитных мероприятий. Разработан региональный рисуночный определитель синантропных насекомых, позволяющий лицам с минимальной энтомологической подготовкой достаточно точно идентифицировать видовую принадлежность вредителей.
Порядок выполнения работы. Работа выполнялась на кафедре биологии Иркутского государственного педагогического университета в рамках научно-исследовательской темы «Закономерности развития природно-социальных комплексов Прибайкалья и их покомпонентное изучение» (per. № 01.92.0000242). Отдельные разделы работы выполнены при поддержке РФФИ (проект № 97-04-96191), Федеральной программы «Биологическое разнообразие» (проект №1.1.24) и Федеральной целевой программы «Интеграция» (проект № 5-193).
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на V и VI совещаниях энтомологов Сибири (Новосибирск, 1981, 1985), научно-практической конференции «Проблемы совершенствования подготовки специалистов в вузе» (Иркутск 1982), VI Всесоюзной герпетологической конференции (Ташкент, 1985), II и III Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995; Владимир, 1996), Международной конференции «Экологически чистые технологические процессы в решении проблем охраны окружающей среды» (Иркутск, 1996), I региональной конференции «Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика» (Улан-Удэ, 1996), I межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), научной конференции «Энтомологические проблемы Байкальской Сибири» (Иркутск, 1997), VI и VII конференциях «Проблемы экологии. Чтения памяти профессора М.М.Кожова» (Иркутск, 1998, 2000), Международном рабочем совещании «Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем» (Красноярск, 1999), Международной конференции «Биологическое разнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), науч-
10 ной конференции «Дендрологические исследования в Байкальской Сибири» (Иркутск, 2001), научной конференции «Оценка современного состояния микробиологических исследований в Восточно-Сибирском регионе» (Иркутск, 2002), Международной конференции «Биоразнообразие и устойчивое природопользование горных экосистем» (Новосибирск, 2002), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Международной конференции «Проблемы биологической науки и образования в педвузах» (Новосибирск, 2005).
Современные представления о синантропизации животных; развитие понятийного аппарата
Неуклонный рост воздействия человека на природную среду приобретает глобальные масштабы и ведет к изменению структурно-функциональных связей в биосфере. Строго говоря, в мире не осталось естественных экосистем. Все они в той или иной степени уже подверглись антропогенной трансформации и образуют природно-аитропогенные среды (Рей-мерс, 1991). В такой обстановке исключительно важное значение придается изучению экосистем, развивающихся под влиянием антропогенных факторов с учетом многообразия адаптации живых организмов к происходящим изменениям на фоне разноплановых условий внешней среды.
Вместе с тем, диапазон экологической валентности допускает адаптацию к антропогенному изменению природы далеко не всех видов растений и животных. Как следствие, нарастает процесс обеднения биологического разнообразия, который затрагивает не только отдельные регионы, но приобретает на современном этапе глобальный характер (Коптюг, 1993; Wake, 1995). По данным К.Б.Городкова (1998), в сложившейся ситуации происходит сокращение ареалов почти у 90% насекомых мировой фауны, только около 10% видов сохраняют свои естественные ареалы и лишь менее 1% расширяют их вследствие доместикации, преднамеренной или случайной интродукции и синантропизации. Ряд ареалов уже полностью реализован, отдельные насекомые стали космополитами.
Признаки синантропизации организмов могут проявляться уже в суб-природпой среде. Изменения, связанные с трансформацией экологических ниш или кормового режима, создают условия для оптимального развития некоторых видов и приводят к увеличению численности популяции (Шилов, 2000). Так, при лесоразработках создаются дополнительные экологические ниши, увеличивается количество кормового субстрата для насекомых-ксилофагов, обитающих в природных условиях в естественно отмирающих древьях. Это не только повышает их численность, но и обуславливает яркое проявление их вредоносности.
Значительно глубже развивается процесс синантропизации в квазиприродной среде - в урба- и агроэкосистемах. Замещение природной растительности фитоценозами, создаваемыми человеком, ведет к коренной перестройке структурных и функциональных биоценотических связей. Вместе с направленной интродукцией культурных растений и заносом рудеральных видов происходит внедрение насекомых-фитофагов, ранее не свойственных региональной фауне (Элтон, 1960). Изменение мезоклиматических условий, главным образом в сторону роста теплообеспеченности и уменьшения влаго-обеспеченности, благоприятствует росту численности и массовым размножениям некоторых аборигенных видов, считавшихся ранее редкими.
Природные особенности региона
Южная часть Восточной Сибири расположена в центре азиатского континента. Она простирается от Енисея до верховьев Амура, занимая в административном положении Иркутскую и Читинскую области и Республику Бурятия. Юго-западная часть территории ограничена хребтами Восточного Саяна. В центральной части в субмеридианальном направлении проходит Байкальский рифт с межгорными котловинами, обрамленными горами Байкальского нагорья. В крупнейшей из них находится озеро Байкал. Северо-западная часть территории размещена на Средне-Сибирском плоскогорье. Южная и восточная часть региона разделена хребтами Хэнтея на Западное и Восточное Забайкалье, для которых характерен среднегорный рельеф (Герасимов, 1965).
Территория отличается большим ландшафтно-климатическим разнообразием. Высокая континентальность климата, в целом свойственная всей территории, заметно понижена в горах западной и центральной части и, в особенности, в Байкальской котловине. Напротив, в Восточном Забайкалье она достигает ультраконтинентальных значений. Большая часть территории покрыта лесами южно- и среднетаежного типа. В высокогорьях хорошо представлены горно-тундровые ландшафты, а на днищах крупных долин - степные (Белов, Лямкин, Соколова, 2002). Исключительно высокое биологическое разнообразие территории обусловлено сложным генезисом биоты на протяжении кайнозоя. В геологическом прошлом озеро Байкал и его горное обрамление неоднократно служили рубежами распространения видов и сообществ, относящихся к различным флористическим и фаунистическим комплексам (Безрукова, 1999). При последующих климатических изменениях отдельные их представители сохранялись в ограниченных местообитаниях (рефугиях) в качестве реликтовых популяций. В ряде случаев сами ландшафты, включающие такие местообитания, следует рассматривать как реликты плейстоцена и раннего голоцена. Особый интерес представляют рефугии неморальных растений и животных, некоторые из которых тяготеют к выходам геотермальных вод (Pleshanova, 2000).
Таксономический анализ фауны
В синантропном комплексе насекомых Восточной Сибири к настоящему времени достоверно зарегистрировано 115 видов, которые относятся к 9 отрядам, 34 семействам и 75 родам Наименьшее число видов (от 1 до 3) имеют отряды Thysanura, Blattoptera, Orthoptera, Dermaptera, Psocoptera, относящиеся к насекомым с неполным превращением и представленные в синантропной фауне только интродуцентами. Почти все они являются облигатными синантропами; только уховертка Forficula tomis Kol. (отряд Dermaptera) проявляет себя и как факультативный синантроп. Заметим, что представители отрядов Blattoptera и Dermaptera, полностью отсутствуют в природной фауне Восточной Сибири.
Напротив, отряды насекомых с полным превращением, среди которых есть синантропные виды, представлены в местной природной фауне чрезвычайно обильно. Однако число их семейств, в которых имеются виды, обитающие в постройках человека, как правило невелико. Наиболее полно они выражены в отряде Coleoptera - 17 семейств или 15% таксонов этого ранга, зарегистрированных в Азиатской России (Крыжановскии, 1989), в отряде Diptera отмечено только 5 семейств, включающих синантропов, в отряде Lepidoptera - 4, а в отряде Hymenoptera - лишь 1 семейство.
Наибольшим родовым и видовым разнообразием в отряде Coleoptera выделяются семейства Dermestidae (6 родов, 14 видов), Anobiidae (6 родов, 6 видов), Lathridiidae (4 рода, 5 видов). В остальных семействах имеется от 1 до 3 родов, но некоторые из них отличаются значительным видовым разнообразием. Так в семействе Cryptophagidae зарегистрировано 9 видов синантропов, семействе Ptinidae - 8, в семействе Tenebrionidae - 6, в семействе Cucujidae 4 вида. Интродуценты в отряде Coleoptera включают 28 видов, что составляет 42,4% от общего числа синантропных представителей таксона. Только итро-дуцентами представлены синантропы в семействах Carabidae, Trogoshidae, Cucujidae, Bruchidae, Dryophthoridae. Другие виды из этих семейств, обитающие в природной среде Восточной Сибири, признаков синантропизации не проявляют.
Ареалогические и природно-зональные группы синантропных насекомых
Особый интерес, как с фундаментальных позиций, так и в прикладном отношении, представляет выявление природных ареалов и регионов естественного обитания синантропизирующихся видов. Эти сведения важны для изучения формирования адаптации насекомых к артеприродной среде, для понимания уровней вредоносности различных экологических групп синантропов. Уточнение природных ареалов насекомых необходимо для выяснения центров формирования синантропной фауны и оптимизации на этой основе системы карантинных мероприятий. В этой связи наряду с собственными материалами, полученными нами в натурных условиях, были широко проанализированы литературные сведения о распространении синантропизирующихся насекомых и ландшафтно-экологических характеристиках их естественных местообитаний.
При этом обнаружено, что многие ареалогические характеристики синантропов, устоявшиеся в современной литературе, нуждаются в критическом пересмотре. Широко употребляемые в отношении интродуцированных видов оценки типа «космополит» или «почти космополит» чаще всего ведут к дезинформации о действительном размещении природных резерваций синантропизирующихся видов, об их современном расселении вследствие ин 172 тродукционных процессов. Сведения о широком распространении отдельных видов во многих работах сильно преувеличены. Вследствие этого вероятность обитания вида в Восточной Сибири, казалось бы высокая по одним источникам, по другим оказывается либо низкой, либо вовсе исключается.
Например, в работе А.А.Варшаловича (1975) указано, что космополитом является кожеед Dermestes peruvianas Castel. Однако в специальные отечественные сводки по кожеедам этот вид не включен (Жантиев, 1976; Лафер, 1992). Отсюда следует, что он не только не зарегистрирован в Сибири, но и в России в целом. Какой же это «космополит»? Определенно отсутствуют в Сибири и на Дальнем Востоке и такие «космополиты» как Tarsostenus univitatus Rossi, Laemophloeus minutus 01., Rhizopertha dominica F. В отношении последнего вида примечателен комментарий В.М.Емеца (1974, стр. 79): «Космополит (преимущественно в тропических областях). Завозился в портовые города СССР».
Паразитизм и комменсализм
Синантропизация насекомых развивается по двум направлениям, одно из которых обусловлено биологическими особенностями человека, а другое -его социальной деятельностью. Взаимоотношения в системе «человек-синантропные насекомые» формировались главным образом на основе паразитизма и комменсализма. Первая группа синантропных насекомых связана с человеком как объектом, который непосредственно поддерживает их существование и развитие. Это насекомые-паразиты. Данная группа немногочисленна и стабильна, что свидетельствует о ее образовании на основе хорошо известных коэволюционных процессов, свойственных системе «паразит-хозяин» (Пианка, 1981). Облигатными синантропными насекомыми-паразитами являются, прежде всего, представители отряда вшей - Anoplura, а также некоторые виды отряда блох - Siphonaptera.
Принципиально иным путем идет формирование синантропного комплекса насекомых-комменсалов, которые сожительствуют с человеком, не причиняя ему непосредственного вреда, используя его жилища и постройки как оптимальные местообитания, а материалы, привносимые человеком из внешней среды, как объект питания. Создавая своей деятельностью различные технические сооружения и материалы, человек насыщает ими окружающую среду и невольно вовлекает их в многообразные биосферные процессы (Ильичев, 1983). С человеком непаразитические синантропные насекомые связаны не только топически, но и в своей трофике целиком зависят от его социальной деятельности.
Процесс синантропизации непаразитических насекомых развивается по типу экологической аналогии. Каждый вид в антропогенных условиях занимает экологическую нишу, наиболее близкую к природным по микроклиматическим параметрам, трофическим условиям и межвидовым отношениям (Плешанова, 1997). Хотя отношения «человек-синантропы» со всей очевидностью проявляются в артеприродной среде, они фактически представляют собой часть биосферных процессов, регулируемых человеком. Систему «окружающая среда - человек - синантропные насекомые» следует рассматривать как фрагмент своеобразных макробиоценотических отношений, в целом далеко выходящих за рамки артеприродной среды. Отличительной особенностью последней служит отсутствие продуцентов. Объекты антропогенного происхождения, являющиеся трофическим субстратом для насекомых, поставляются в нее человеком из природных и квазиприродных биогеоценозов, в том числе размещенных в самых разнообразных частях мира. Например, кофе и какао-бобы поступают в страны умеренного пояса из тропиков, рис и шелк - из субтропических стран, завоз шерсти может осуществляться из самых различных регионов, в том числе и арктических. Расширение ассортимента завозимой продукции создает условия для появления узкоспециализированных в трофическом отношении видов, а само возрастание торговых отношений увеличивает вероятность непреднамеренной интродукции экзотических видов насекомых.
