Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 9
1.1. Краткий очерк истории исследований 9
1.2. История териофауны Западной Сибири 10
Глава 2. Объекты, методы и результаты исследований 16
2.1. Объекты и методы исследований 16
2.2. Результаты исследований и их обсуждение.. 19
Глава 3 Особенности существования млекопитающих на территории Западной Сибири в современный период 35
Глава 4. Экология отдельных фоновых и редких видов зверей Западной Сибири 54
Глава 5 Пути приспособления млекопитающих Западной Сибири к условиям внешней среды 160
5.1 Основные особенности распространения животных по территории региона 160
5.2 Пространственная структура популяций 170
5.3 Роль убежищ и укрытий в расселении млекопитающих 186
5.4 Активность и поведение как базис выживания млекопитающих на данной территории 195
5.5 Роль питания в жизнедеятельности зверей региона 209
5.6 Размножение и плодовитость млекопитающих как показатели характеризующие состояние популяций 223
5.7 Численность популяции как индикатор освоения территории региона различными видами млекопитающих 242
Глава 6. Роль внешней среды в формировании адаптации млекопитающих. 268
6.1. Значение абиотических факторов внешней среды в формировании адаптации млекопитающих 273
6.2. Ролв биотических и антропогенных факторов 295
Глава 7. Применение системы мониторинга с целью прогноза численности и видового разнообразия млекопитающих 312
Заключение 323
Выводы 328
Список использованной литературы 330
- История териофауны Западной Сибири
- Объекты и методы исследований
- Особенности существования млекопитающих на территории Западной Сибири в современный период
Введение к работе
Актуальность исследования. Экологические исследования в современную эпоху имеют огромное значение, так как служат фундаментом для теоретических обоснований ряда народнохозяйственных задач: охраны и рационального использования природных ресурсов, поиска оптимальных путей сохранения и воспроизводства редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных. Они необходимы для решения проблем управления численностью популяций, прогнозирования и поддержания равновесия в природных комплексах.
Среди млекопитающих рассматриваемого региона есть важные объекты промысла, вредители сельского хозяйства, переносчики возбудителей болезней сельскохозяйственных животных и человека. Освоив различные среды жизни, они дали примеры разнообразных общих и специальных адаптации, которые постоянно привлекают к себе внимание биологов (Шмальгаузен, 1939; Гаузе, 1940; Северцов, 1951; Слоним, 1971; Фарб, 1971). Однако пути адаптации видов в одной и той же среде различны, что было показано на примере млекопитающих Субарктики (Шварц, 1962), гор (Большаков, 1972; Токтосумов, 1973) и пустынь (Кашкаров и Коровин, 1936; Нургельдыев, 1969; Шмидт-Нипьсен, 1972; Султанов, 1973). Понять эти различия, как считал С.С. Шварц (1969), значит понять конкретный ход эволюционного процесса, а кроме того, научиться выделять необходимые и полезные приспособления животных в тех или иных условиях среды.
На основании исследований автором рассмотрена одна из ключевых экологических проблем - взаимодействие животных региона с главными факторами среды. В силу того что полевые работы выполнялись преимущественно в юго-восточной части Западной Сибири, ей посвящен более детальный анализ, а полученные результаты служили базой для сравнения с таковыми смежных регионов и стран.
Актуальность исследования определяется:
Недостаточной изученностью экологии не только редких, но и многих фоновых видов млекопитающих. Эти данные необходимы как в научных целях, так и для разработки мероприятий их охраны и рационального использования. В связи с тем, что идеология экстенсивной эксплуатации природных ресурсов остается на приоритетных позициях перед зоологами и охотоведами встает задача оперативной оценки биологического потенциала популяций животных (Евсиков и др., 1998).
Усиливающимся промыслом наиболее ценных охотничьих зверей, приводящие к катастрофическому снижению их численности и ставящими некоторые виды даже на грань исчезновения (Бондарев, 1992; Гагина, Скалой, 2000; Да-нилкин, 2004; Москвитин, Москвитина, 1998; Степаненко, 2000; Суворов, 2004; Черкасова, 1982;Шубин, 1991,2000).
Нарушением экосистем, в результате чего значительно или полностью сокращается территория мест обитания, снижается продуктивность угодий (Бех, Данченко, 2000; Климентьев и др.,2000; Кирпотин, 2002; Шубин, 1991,1998).
Необходимостью не только нормирования изъятия ресурсов и его контроля, но также осуществления мониторинга и составления прогнозов (Адам, 2002; Березин, 2000; Гунин и др, 1998; Лебедев и др., 2002; Наумов, 2003; Приклон-ский, 1999).
Цель исследования. Основная цель проведения исследований - экология, редких и мало изученных фоновых видов млекопитающих Западной Сибири. При выполнении работы решались следующие задачи:
Оценка роли факторов среды в формировании экологических адаптации зверей региона.
Изучение динамики численности популяций, их пространственной и демографической структуры.
Выяснение экологических механизмов, лежащих в основе регуляции численности видов и обеспечивающих устойчивость популяции в изменяющихся биотических и абиотических условиях.
Изменение видового разнообразия млекопитающих Западной Сибири.
Изучение межпопуляционных отношений (конкуренция, паразитизм, хищники) и влияние антропогенных факторов на плотность населения зверей.
Млекопитающие Западной Сибири с целью прогноза их численности и видового разнообразия.
Научная новизна. Выяснены особенности влияния различных факторов среды на млекопитающих Западной Сибири, что позволило определить закономерности распределения их по территории.
Вскрыты особенности биоценотических связей как различных видов, так и отдельных териокомплексов.
Описаны типы поведенческих адаптации и характер выживаемости популяций млекопитающих, населяющих этот регион.
Показаны специфические особенности пространственной структуры населения млекопитающих Западной Сибири.
Дан анализ видового разнообразия зверей региона и предложены основные критерии, которые необходимо учитывать для составления экологического прогноза состояния популяции животных в целях мониторинга.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследовании используются и могут быть использованы: в качестве методологической основы выделения видов краснокнижников; охраны и мер борьбы; при составлении прогнозов численности; для установления квот на добычу охотничьих зверей; определении необходимой площади местообитаний того или иного вида при создании мест резервации; при создании охотничьих хозяйств, проведении биотехнических мероприятий (улучшении ёмкости угодий, акклиматизации), а также содержания в неволе; в деле сохранения и разведения рабочих охотничьих собак породы западносибирской лайки;
8 - при обучении в школах и ВУЗах. Защищаемые положения:
Факторы внешней среды определяют характер существования зверей на територии Западной Сибири.
Наиболее благоприятной средой для обитания млекопитающих региона служит зона тайги, причём главным образом её южной и средней части, что обусловлено многообразием экологических ниш и лучшей продуктивностью угодий.
В результате антропогенного влияния происходит обеднение видового состава млекопитающих Западной Сибири, так как к культурному ландшафту преадаптированы лишь немногие из них.
Апробация работы. Материалы исследований по теме диссертации были представлены на териологическом конгрессе, многочисленных конференциях и совещаниях: Москва (1959, 1961, 1972, Ї974, 1975, 1977, 1979), Алма-Ата (1965), Одесса (1966), Киров (1967, 1969, 1974), Волгоград (1967), Горький (1970), Вильнюс (1976), Ставрополь (1979), Новокузнецк (1963), Новосибирск (1972, 1991), Томск (1962, 1964, 1968, 1969, 1970, 1971, 1998, 2000, 2002), Иркутск (2005). Кроме того, они обсуждались на коллоквиуме Института эволюционной морфологии им. А. Н. Северцова, семинаре НИИ биологии и биофизики при ТГУ, кафедрах зоологии позвоночных МГУ и ТГУ, Западно—Сибирском отделении ВНИИОЗ.
Публикации. Основные теоретические и практические результаты исследований по теме диссертации изложены в 90 работах, в том числе в 8 монографиях.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов, изложена на 403 страницах машинописного текста, включая 63 таблицы и 18 рисунков. Список литературы насчитывает 917 наименований, в том числе 88 иностранных.
История териофауны Западной Сибири
В палеоцене и эоцене территория Западной Сибири была покрыта морем. Освободившись от него в конце неогена, она стала заселяться животными соседних регионов. Таким образом, становление и развитие фауны наземных позвоночных здесь ограничивается четвертичным периодом, продолжительность которого, включая ранний, средний, поздний плейстоцен и голоцен, составляет 600 тыс. лет, из них 70—10 тыс. лет приходится на поздний плейстоцен (вюрм) и 10 тыс. лет - на голоцен [Цейнер, 1963; Иванова, 1966]. Жаркий климат начала четвертичного времени способствовал развитию теплолюбивых растений и гиппарионовой фауны [Орлов, 1929]. Состав и общие палеоэкологические черты характеризуют её представителей как обитателей теплого климата, живших в условиях лесостепных местностей (саванн) и влажных, прорезанных многочисленными речными долинами, залесенных равнин с обилием субтропической растительности. Сюда относятся: гиппарионы, мастодонты, безрогие носороги-ацератерии, амфиционы, медведи, крупные саблезубые кошки, бобры, зайцы, жирафы, различные полорогие, дрезние рогатые олени, иктитерии, гиены, обезьяны, пищухи и мышевидные грызуны, близкие к современным.
Ввиду недостаточной изученности четвертичных отложений Западной Сибири остается много неясного и спорного в вопросах о характере, размерах и количестве древних оледенений этой территории. Однако имеющийся материал приводит большинство исследователей к выводу о том, что ледники занимали всю северную часть равнины к северу от 60 с. ш. [Обручев, 1931; Сакс, 1947; Земцов, 1958 и др.], особенно во время максимального самаровского (средне-четвертичного) оледенения. Похолодания сменялись потеплениями, в результате чего ландшафтные зоны смещались в широтном направлении на 600—-700 км [Алексеева, 1980].
С наступлением похолодания постепенно исчезают гиппарионы, жирафы, саблезубые кошки, древние рогатые олени, мастодонты, тапиры, обезьяны и другие, а на смену им приходят слоны, эласмотерии, быки, олени, лоси, косули, гиены, волки, лисицы, ежи и др. В четвертичном периоде отмечается, в основном, появление новых видов и некоторых новых родов [Трофимов, 1955]. В конце среднего плейстоцена оледенение охватило весь север Евразии, что привело к формированию териокомплексов из холодовыносливых зверей. Поэтому наряду с лошадьми современного типа, мелкими бизонами, благородными оленями и сайгаками/широко распространяются северные олени, мамонты, волосатые носороги, овцебыки, песцы, росомахи и различные лемминги. К этому времени как на равнинах, так и в горах Палеарктики сложилась ландшафтная зональность современного типа.
К позднему плейстоцену приурочено появление своеобразной гиперзоны, аналогов которой не существует в настоящее время. С ее существованием связано наличие смешанной фауны [Тугаринов, 1929; Storch, 1969; Малеева, 1970; Вангенгейм, 1976, 1977; Галкина, 1975, 1977]. В Сибири эта гиперзона занимала пространства от северных морских границ до пустыни Гоби. На ее территории в умеренных широтах Евразии совместно существовали животные, которые сейчас не только разобщены, но и присущи различным ландшафтным зонам: сайга и овцебык, лемминги и лагурины, северный олень и дикая лошадь, тушканчики и песец. Решающим фактором, оказавшим свое влияние на формирование фауны перегляциаль ной зоны, как считает Э. А. Вангенгейм (1977), была деградация лесов с возрастанием холода и уменьшением количества твердых осадков. В результате этого исчез важный экологический барьер для многих животных, основным требованием которых было наличие открытых пространств. Все это дало возможность оформиться своеобразному биоценозу пе ригляциальной зоны, в котором существовали обитатели, как Субарктики, так и аридных пространств, а также специфические виды Mammuthus primigenius и Coelodonta antiquitatis, принадлежащие перигляциальному фаунистическому комплексу.
К началу голоцена с исчезновением открытых ландшафтов перигляциаль-ного типа меняется и облик териофауны. По мнению А. А. Величко (1973), мамонта не истребили люди, а он не смог перенести порога влажности и потепления, так как мог существовать только в одной, очень специфической природной зоне, и его широкое распространение связано с периодом существования этой зоны. Вместе с ее исчезновением исчез и мамонт. Прослеживая развитие фауны мелких млекопитающих Западной Сибири, В. С. Зажигин (1980) приходит к выводу о том, что в связи с изменением климата (нарастающая аридизация), не только происходит смена отдельных групп грызунов, но и эволюционное развитие различных родов. Усиление нагрузки на зубы привело к постепенной утрате корней зубов у Prosiphneus, постоянному росту зубов, увеличению жевательной мускулатуры. Изменение же зубов ископаемых лагурид происходило в направлении увеличения площади перетирающей поверхности, т.. е. увеличения числа замкнутых петель. В наиболее ранних памятниках голоценового возраста (мезолитических) уже совершенно не встречаются остатки северного оленя, что объясняется деградацией в это время ягельников и развитием лесов, вытеснявших тундровую форму этого вида. Широкому распространению косули способствовало развитие кустарниковой растительности, побегами которой она питается в зимнее время [Верещагин и др., 1976].
Объекты и методы исследований
Изучение экологии млекопитающих Западной Сибири осуществляется автором с 1955 года. Только полевыми исследованиями за этот период охвачено более 60 летних и 50 зимних месяцев, в течении которых добыто различными способами свыше 20 тыс. зверей и отработано при этом более восемьсот тысяч ловушко-суток. Проведены зимние тропления рыси, соболя, лисицы, горностая, колонка, лося, обыкновенной белки, летяги, зайца-беляка и других, в результате которых выяснились особенности размещения по территории, размеры индивидуальных участков, характер активности и поведения. Протяженность маршрутов при этом составила более 5 тыс. км.
Для выяснения особенностей питания и биоценотической роли млекопитающих регистрировались их поеди, отыскивались запасы корма, проводился анализ защёчных мешков, желудочно-кишечного тракта и экскрементов, ставились опыты по выбору и предпочитаемое кормов, оценивалось состояние самой кормовой базы.
При определении миграционной активности мышевидных в течении шести летних сезонов отработано 20 тыс. цилиндро-суток и отловлено при этом более 3 тыс. зверьков.
Выявлены особенности строения и использования убежищ, роющая активность, объем перемещаемого грунта как в норах, так и на поверхности земли. Собрано около 50 тыс. экто- и эндопаразитов, с учетом мест локализации и степени зараженности.
С целью изучения теплоизоляционных свойств покровов, по методике Н.Н.Данилова и Е.С.Некрасова (1971), определен коэффициент теплоотдачи 994 шкур 28 видов млекопитающих. Для анализа эпигенетического полиморфизма использованы черепа 998 бурундуков, 1056 краснощеких сусликов и сибирского крота как собственных сборов, так и коллекций ТГУ, Биологического института СО АН, а также Института зоологии Казахстана. В качестве фенов служили морфологические признаки [Шубин и Седокова, 1978, 1982].
Таким образом, объектами исследований являлись виды млекопитающих рассматриваемого региона, принадлежащие к шести отрядом (насекомоядных, рукокрылых, зайцеобразных, грызунов, хищных и парнокопытных). В связи с различиями в размерах, подвижности и образе жизни при учете их численности, добывании, обработке, а также наблюдениях за ними использованы различные методы, специфичные для отдельных видов или их сходных экологических групп.
В ходе полевых работ использованы методы как абсолютного, так и относительного учета зверей. В том и другом случае определение численности проводилось инструментальными и визуальными способами. Первое основано на добывании животных орудиями лова (давилки, конуса, живоловушки, капканы) или отстреле в единицу времени на определенной площади местообитания. Вторые - путем подсчета нор, поселений, самих зверей или их следов на_мар-шрутах и на пробных площадках. Все эти методы описаны в инструкциях и специальной литературе (Инструкция по зимнему маршрутному учету охотничьих животных. М.: 1972; 1980; 1987; Формозов, 1952; Кудряшов, 1976; Ла-вов, 1976; Челинцев, 1989; Свиридов, Водопьянов, 1976, 1978; Москвитина, Сучкова, 1988; Смирнов, 1964, 1985).
Техника добывания млекопитающих очень разнообразна. Даже для одного вида существует несколько способов охоты, к которым относятся: заганивание, под караул и вание, выслеживание, скрадывание, облава, добывание из убежища и с применением самоловов [Жаров, 1960]. Несмотря на то, что в процессе работы все они нами были использованы, большая часть добытых зверьков (мелких и средних размеров) добыто различными самоловами или отстреляны из оружия. Для более успешной охоты за более крупными млекопитающими (лось, медведь, соболь, барсук, рысь и др.) помощниками служили собаки различных пород лаек [Шубин, 2000]. Сбор рукокрылых производился путем сбивания их в полете при помощи ракетки с удлиненной ручкой, а также при нахождении их на дневках и зимовках.
Особенности существования млекопитающих на территории Западной Сибири в современный период
Западная Сибирь очень неоднородна по природным условиям. Ее протяженность по меридиану составляет около 2800 км, и природные зоны имеют здесь хорошо очерченные границы, определяемые естественно-географическими факторами. К востоку от Уральского хребта резко уменьшается количество осадков, снижается зимняя температура, усиливается роль арктических воздушных масс и почти не сказывается смягчающее влияние Атлантики. Почти ежегодно здесь бывают морозы до -50 С. Заморозки прекращаются в степи и лесостепи в конце мая, а в тайге и тундре - в июне. Вследствие малого притока солнечной радиации в холодное время наступает длительный период ультрафиолетовой недостаточности [Шварева, 1976].
Глубина снежного покрова в Западной Сибири достигает к концу зимы 60-70 см, тогда как в Европе - 20, в Восточной Сибири 30-40 и на равнинах Казахстана - 20-30 см [Алисов, 1969]. Средние температуры июля не превышают 5-18С, а января 17 31С. Этот климатический фон определяет своеобразие растительного покрова с преобладанием темнохвойного леса бореального облика.
Лесную зону Западно-Сибирской равнины по характеру растительного покрова подразделяют на подзоны северной, средней, южной тайги и березово-осиновых лесов [Западная Сибирь, 1963].Основной тип лесов зоны - темно-хвойные с преобладанием ели сибирской, пихты сибирской и сибирского кедра. При формировании их на вырубках и гарях роль предшественника хвойных пород играет береза. Темнохвойные деревья на ранних фазах развития находятся под ее пологом, а позднее оттесняют или заглушают ее. Травы и кустарники в темнохвойных лесах немногочисленны, тогда как зеленые мхи в некоторых ассоциациях образуют сплошной покров. В северотаежных лесах число видов мхов часто больше, чем цветковых растений. Наряду с темнохвойной тайгой на территории Западно-Сибирской равнины встречаются леса из сосны обыкновенной, приуроченные к песчаным наносам древних аллювиальных равнин и песчаным террасам вдоль речных долин. Кроме того, сосиа является характерным деревом сфагновых болот и образует своеобразные ассоциации сфагновых сосняков на заболоченных почвах всей лесной зоны.
Речные поймы лесной зоны по характеру первоначальной растительности мало отличаются от водоразделов. Луга здесь сохраняются в результате систематического выкашивания и расчистки. Свободные от леса возвышенные притеррасные части поймы заняты разнотравно-злаковыми лугами. На заливных лугах преобладают осоки. У воды и в воде развиты сообщества тростника и манника водяного!. Для прирусловых частей поймы характерны заросли ветлы и кустарниковых ив.
Особенностью тайги является малое разнообразие пород, а часто и одно-возрастность насаждений на огромных площадях. Благодаря этому резко выражена периодичность урожаев, когда в течение нескольких лет семенной корм может отсутствовать либо быть в ничтожном количестве, что служит важнейшей причиной миграции семеноядных животных [Наумов, 1948]. Кроме того, при продвижении с юга на север плодоношения бывают не только реже, но и беднее. Этим объясняется отсутствие мышей в северных лесах. Наоборот, полевки находят достаточные и постоянные запасы основного (зеленого) корма в виде мхов, лишайников, кустарников и полукустарников, а урожаи ягод и грибов в отдельные годы способствуют улучшению кормовой базы для многих видов.
Подзоны тайги несколько отличаются друг от друга. Так, в средней тайге отсутствуют значительные лесные массивы с преобладанием лиственницы сибирской, которая встречается здесь в качестве примеси или небольшими участками. Преобладают елово-пихтово-кедровые, а также осиново-березовые леса, возникшие на месте гарей и вырубок. Значительную территорию занимают сосняки, сфагновые и сфагново-гипновые болота. Последние охватывают обшир 37 ные водораздельные пространства, подразделяясь на топяные и несколько выпуклые, облесенные сосновые моховые болота (рямы). Сосняки занимают приречные увалы и гривы, пролегающие с юго-запада на северо-восток, подразделяясь на лишайниковые боры-беломошники, зеленомошники, брусничники и черничники.
Среднетаежные темиохвойные леса развиты на подзолистых и подзолисто-болотных почвах. Древостой их состоят в основном из ели и кедра, а на бедных почвах - из пихты. Они характеризуются большей сомкнутостью древесного полога и более высоким бонитетом, чем северотаежные, леса.
Здесь практически нет мышей. Численность рукокрылых очень низка, они представлены двумя видами (ночница Брандта и двухцветный кожан). Это касается и насекомоядных, среди которых наиболее обычны обыкновенная, средняя и малая бурозубки.
Среди хищников фоновым видом является соболь. Численность его невы-сока, в среднем не превышает одного зверька на 10 км . Однако в наиболее благоприятных биотопах отмечается до 10 особей и более [И. Г. Шубин, Н. Г. Шубин, 1979]. Обычны бурый медведь, лисица, ласка, горностай, колонок и американская норка, а выдра, рысь, росомаха и барсук более редки.
Грызуны по численности и видовому составу занимают ведущее место. Среди них доминантами являются красная полевка, бурундук и обыкновенная белка. На 1 км маршрута в наиболее благоприятных местах насчитывается до 10-15 бурундуков (в среднем 3-5) и 1-2 белки. Попадаемость лесных полевок низкая, составляет 1, 4-6, 2 % (табл. 1). Однако, в общих уловах они преобладают (62,7 - 100 %). Из серых полевок более обычны экономка и темная (попадаемость 0,05 - 0,9 %), а узкочерепная редка. Низкая численность здесь у лесной мышовки, летяги и зайца-беляка. Очень редки азиатская лесная мышь и мышь-малютка [Шубин, 1964, 1965 а, 1970 а; Гынгазов и др., 1966, 1968, 1977; Пестрякова и др., 1968].
