Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Современное состояние проблемы изменчивости меланизированного рисунка покровов насекомых (обзор литературы) 8
Глава 2 Материалы и методы 40
2.1. Материалы 40
2.2. Методы исследования 49
Глава 3 Популяционный анализ изменчивости меланизированного рисунка насекомых (на примере некоторых представителей отрядов полужесткокрылых, жесткокрылых, перепончатокрылых) 62
3.1. Изменчивость меланизированного рисунка покрова горчичного клопа (Eurydema oleracea L.) 63
3.2. Изменчивость элементов меланизированного рисунка покровов тощего клопа (Spilosthetus equestris L.) 74
3.3. Изменчивость меланизированного рисунка покрова итальянского клопа (Graphosoma italicum Mill і.) 82
3.4 Изменчивость меланизированного рисунка покрова божьей коровки {Coccinella distincta L.) 85
3.5. Изменчивость меланизированного рисунка покрова осы германской (Vespula germanica L.) 105
Глава 4 Комплексная оценка биоиндикаторной значимости по казателя изменчивости меланизированного рисунка покровов насекомых 113
Флуктуация меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика {Pyrrhocoris apterus L.) в различных экосистемах 123
3.1. Частота встречаемости вариаций элементов мелани-зированного рисунка покрова клопа-солдатика 123
5.2. Внутрипопуляционная изменчивость меланизиро-ванного рисунка переднеспинки 169
5.3. Межпопуляционная изменчивость меланизирован-ного рисунка переднеспинки 180
5.4 Содержание некоторых химических элементов в растительных кормовых объектах популяций клопа-солдатика 187
Глава 6 Особенности кутикулярно-мышечного аппарата насекомых с различным меланизированным рисунком 189
Глава 7 Эколого-морфологическое обоснование применения клопа-солдатика в биоиндикации 213
Заключение 224
Выводы 228
Список литературы 232
Приложения 257
- Материалы
- Изменчивость меланизированного рисунка покрова горчичного клопа (Eurydema oleracea L.)
- Частота встречаемости вариаций элементов мелани-зированного рисунка покрова клопа-солдатика
Введение к работе
Актуальность исследования. В связи с возрастающим естественным и антропогенным воздействием на природные комплексы важнейшей задачей современных экологических исследований становится разработка фундаментальных основ методов контроля за ответными реакциями живых организмов на динамические процессы к экосистемах в условиях прогрессивно увеличивающегося антропогенного воздействия на весь комплекс обеспечения их жизнедеятельности. Среди многочисленных современных методов (в основном очень сложных и дорогостоящих) оценки влияния антропогенных факторов на различные биологические и геологические объекты в последнее время признание и все большее распространение получают экспресс-методы с помощью биотестирования качества окружающей среды, основанные на получении объективных данных о комплексном воздействии экологических факторов на основе использования биоиндикаторных свойств определенных видов.
По изменениям визуально выраженных морфофункциональных, экологических и этологических особенностей живых организмов можно быстро оценить уровень антропогенного пресса. В системе экологического мониторинга результаты биологической индикации, при правильной ее организации, дают возможность выбора методов проведения последующих химических, токсикологических биохимических и других анализов.
В отличие от лабораторных токсикологических исследований методы оценки экологического состояния in situ ориентированы на изучение организмов в природных экосистемах.
С точки зрения экологического нормирования степени влияния факторов среды методы биоиндикации оценивают отклик популяций на многокомпонентную экологическую нагрузку.
Многочисленность популяций многих видов насекомых, быстрая смена их генераций, высокий темп протекания метаболических
процессов обеспечивают высокую скорость ответных реакций на воздействие различных факторов среды, из которых в современных условиях наиболее существенными являются антропогенные.
Большинство видов насекомых формируют определенный спектр изменчивости признаков, которые можно использовать в биоиндикации.
Основное преимущество использования энтомологических видов в системе экологических оценок заключается в том, что они проявляют специфические, часто уникальные ответные реакции на весь спектр химических, физических, климатических антропогенных и других факторов, характерных для той или иной экосистемы. Интегральным показателем уровня функционирования этих видов следует считать интенсивность физиологических процессов, обеспечивающих нормальное развитие организмов. В обычных условиях насекомые реагируют на воздействия среды посредством буферных гомеостатических механизмов.
Под влиянием дополнительных или измененных по силе действия факторов эти процессы нарушаются, что довольно быстро проявляется в изменении параметров тех или иных признаков, среди которых наиболее информативным является изменчивость элементов меланизированного рисунка покрова. Из спектра проявления этого признака на основе ранжирования по биоиндикаторной значимости выделяются вариации того или иного признака, которые можно использовать в качестве маркеров состояния окружающей среды.
Цели и задачи исследования. Цель данного исследования -изучение эколого-морфологической структуры природных популяций насекомых и разработка концептуального подхода к биоиндикации наземных экосистем по изменчивости информационно значимых элементов меланизированного рисунка покрова и выяснение причин, ее обусловливающих.
Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:
изучить закономерности изменчивости элементов меланизированного рисунка покровов насекомых, обитающих в экосистемах с разным уровнем антропогенного воздействия;
разработать систему критериев оценки биоиндикаторной значимости выраженного меланизированного рисунка покровов насекомых;
провести комплексную оценку биоиндикаторной значимости показателя изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых;
изучить на морфологическом и микроскопическом уровнях особенности кутикулярно-мышечного аппарата насекомых наземных экосистем, испытывающих различную антропогенную нагрузку;
выявить морфофизиологическую природу топографического соответствия элементов меланизированного рисунка покрова определенным мышечным пучкам;
выделить информационно значимые элементы меланизированного рисунка покрова насекомых для биоиндикации качества окружающей среды;
разработать научно-практические рекомендации по применению метода биотестирования на основе изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых для оценки трансформирующего воздействия на экосистемы антропогенных факторов.
Научная новизна. Изучена изменчивость элементов меланизированного рисунка покрова насекомых из отрядов полужесткокрылых, жесткокрылых и перепончатокрылых. Впервые разработана система критериев для проведения комплексной оценки биоиндикативной значимости показателя изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых. Предложена шкала для оценки уровня антропогенного воздействия на различные популяции клопа-солдатика. Проведены морфологические и микроскопические исследования особенностей строения кутикулярно-мышечных структур, определяющих формирование изменчивости меланизированного рисунка покровов
насекомых. Разработан метод биоиндикаторной экспресс-оценки состояния наземных экосистем, испытывающих различную степень ан-тропогенЕіого воздействия, основанной на учете частоты встречаемости информационно значимых элементов меланизированного рисунка покровов насекомых. Результаты проведенного ранжирования по разработанным автором критериям позволили выделить клопа-солдатика как модельного объекта для биотестирования состояния наземных экосистем.
Положения, выносимые на защиту:
Информационно значимые элементы меланизированного рисунка покровов насекомых отражают АВ.
Шкала оценки степени воздействия антропогенных факторов на наземные экосистемы рекомендуется к использованию в системе мониторинга АВ.
Комплексная оценка биоиндикаторной значимости показателя изменчивости меланизированного рисунка покровов насекомых является самостоятельным методом индикации антропогенной трансформации наземных экосистем.
Морфофизиологические и микроскопические особенности строения кутикулярно-мышечного аппарата обусловливают формирование и изменчивость меланизированного рисунка покровов насекомых из сред обитания, испытывающих различную степень антропогенного воздействия. Метод экспресс-оценки в системе биотестирования состояния наземных экосистем предлагаем использовать на основе анализа и учета частоты встречаемости элементов меланизированного рисунка покровов насекомых.
Под наиболее склеротизированными участками кутикулы грудного отдела полужесткокрылых располагаются двигательные мышечные пучки.
Между меланизированными элементами кутикулярно-мышечного аппарата и внутренними органами существует тесная взаимосвязь.
Материалы
Материал исследования был сформирован по результатам изучения изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова б видов насекомых. В основу работы положены материалы, собранные на территории г. Белгорода и в его окрестностях, в Белгородском, Борисовском, Шебекинском, Корочанском, Яковлевском и Чернян-ском районах Белгородской области.
Популяционные сравнительные сборы для выяснения общих и специфических особенностей изменчивости меланизированного рисунка покрова изучаемых видов насекомых производились также в Николаевской и Саратовской областях.
Сбор полевого материала проводили в 1986 - 2002 гг. Популяционные исследования в различных экосистемах осуществляли с использованием выборок.
Объекты
Объекты исследования составили: клоп-солдатик {Pyrrhocoris apterus L.), клоп итальянский {Graphosotna italicum Mull), oca германская {Vespula germanica .), тощий клоп {Spilosthetus equestris L.)f клоп горчичный {Eurydema oleracea L.), божья коровка (Coc-cinella distincta L.), таракан американский {Periplaneta Americana Miill), Все виды, кроме таракана американского, искусственная популяция которого содержалась в лабораторных условиях, являются
Природные популяции клопа-солдатика обитали в разных экологических условиях, поэтому была разработана шкала оценки степени влияния на них хозяйственной деятельности человека.
Шкала оценки степени антропогенного воздействия (АВ )
ч на популяции клопа-солдатика
Эталоном популяций клопа-солдатика выделена популяция № 8, выборки из которой проводили на территории заповедника «Лес-на-Ворскле», расположенного в центральной части Борисовского района Белгородской области. Ближайшая автомагистраль - в 5 км от административного здания завода и более чем в 5 км от места обитания анализируемой популяции.
Заповедник основан более 200 лет назад. Имеет хорошо сохранившиеся участки 250-300-летней дубравы, занимающей около 160 га и представляющей собой замечательный природный объект. Его территория весьма характерна для подзоны южной лесостепи в юго-западном пологом скате Среднерусской возвышенности. В результате многовекового заповедного режима участки 250-300-летней дубравы сохранились в малонарушенном виде и дают представление о свойственных лесостепным дубравам первичных (коренных) типах лесных биогеоценозов.
На охраняемой территории располагается биостанция биологического факультета Санкт-Петербургского государственного университета. Многолетние всесторонние экологические и популяционные исследования ученых показали, что для заповедника характерны устойчивые экосистемы, не испытывающие трансформирующего воздействия антропогенных факторов.
Место обитания популяции - центральная часть заповедника, под липами. Изучение популяции проводилось на основе системных выборок.
Сделаны 3 сбора (07.08.89 - 350 особей; 10.08.90 - 540 и 09.08.91 -612 особей).
Анализ популяционных выборок других биот, проводимый по двум экологическим факторам: удаленность от дорог, активно используемых транспортом, и содержание в кормовых растениях некоторых химических элементов - позволил выделить три группы популяций, испытывающих различный уровень антропогенного воздействия (табл. 2).
Первый тип (слабый уровень АВ, далее обозначаем как слаб. АВ). Популяции № 1, 2, 5, 10, 11. Удаленность от дороги - более 2 км. Соотношение C:N 8-12; содержание Cd и Sb по превышению МДУ 1,1-1,5; содержание Se по превышению фона 1,5; содержание Zn в кормовых объектах - 3- 10мг/кг. Второй тип (средний уровень АВ, далее обозначаем как сред. АВ). Популяции JML 3, б, 7, 9, 12, 18. Удаленность от дороги - более 10 м. Соотношение C:N 6-8; содержание Cd и Sb по превышению МДУ 2-4; содержание Se по превышению фона 2-4; содержание Zn в кормовых объектах - 30-60 мг/кг.
Третий тип (сильный уровень АВ, далее обозначаем как сил. АВ). Популяции № 4, 13, 14, 15, 16, 17. Удаленность от дороги - в пределах 1-3 м. Соотношение C:N 4; содержание Cd и Sb по превышению МДУ 10; содержание Se по превышению фона 10; содержание Zn в растениях - 50 - 100мг/кг.
Изменчивость меланизированного рисунка покрова горчичного клопа (Eurydema oleracea L.)
Основа существования любого организма - это прежде всего адаптационная стратегия, которая из любого спектра изменчивости проявления свойств и признаков организмов популяционного уровня организации фиксирует те, которые обладают преимуществом в каждый момент видового онтогенеза.
Такой взгляд на сложный механизм взаимодействия организма и среды позволяет объяснить тот факт, что среди вариаций элементов меланизированного рисунка покрова насекомых всегда присутствует одна, встречающаяся с наибольшей частотой, а другие имеют значительно меньшую величину повторяемости в выборках этих же популяций. Изменчивость меланизированного рисунка покрова отражает интенсивность физиологических процессов, так как меланин способен обеспечивать насекомых дополнительной энергией, необходимой для создания оптимального ритма жизнедеятельности, позволяющего адаптироваться к действию разнообразных экологических факторов.
Исходя из этого изучили и систематизировали материал по характеристике элементов меланизированного рисунка покрова насекомых по изменчивости, частоте встречаемости, топографическому соответствию рисунка покрова расположению внутренних органов пяти видов насекомых, обитающих в различных экологических условиях.
Изменчивость элементов меланизированного рисунка покрова клопа горчичного (Eurydema oleracea L.)
Меланизированный рисунок покрова клопа горчичного выражен как на переднеспинке, так и надкрыльях (рис. 1).
. Меланизированный рисунок покрова клопа горчичного (Eurydema oleracea L.)
Изучение изменчивости меланизированного рисунка переднеспинки покрова клопа горчичного позволило установить непрерывную природу изменчивости этого рисунка и выделить четыре вариации (рис. 2).
Меланизированный рисунок покрова мы обозначили как Г, каждой вариации присвоили порядковый номер. Г1 - наиболее часто встречающаяся вариация рисунка переднеспинки. Меланизирован-ные элементы этой вариации расположены следующим образом: два больших пятна в центральной передней части переднеспинки; два наиболее крупных пятна в средней части и по одному небольшому пятну в крайних, боковых областях переднеспинки.
Три остальных типа рисунка обнаруживались гораздо реже, поэтому мы склонны рассматривать их как производные П. Г2 состоит из пяти симметрично расположенных меланизированных элементов; два верхних сливаются в один. ГЗ образован шестью асимметричными меланизированными элементами; верхний левый элемент гораздо больше правого. Г4 включает семь меланизированных элементов. В этой вариации левая часть переднеспинки характеризуется таким же расположением меланизированных пятен, как в ГЗ. В правой части пятно в центре гораздо меньших размеров, в нижнем углу появляется дополнительный элемент. Вариации меланизированного рисунка переднеспинки клопа горчичного
Связь меланизированных элементов рисунка покрова переднеспинки клопа горчичного с мышечной системой грудного отдела насекомого. Анатомирование показало, что под наиболее склеротизи-рованными участками кутикулы, в которых залегает меланин, формирующий видоспецифичный рисунок покрова переднеспинки, располагаются десять мышечных пучков; под передними и средними меланизированными пятнами рисунка - по два, под боковыми - по одному мышечному пучку. При анализе топографического соответствия меланизированных элементов рисунка переднеспинки мышечным пучкам выявили, что под передними меланизированными пятнами находятся мышечные пучки, обеспечивающие активность передвижения передней пары конечностей; к задним меланизированным элементам подходят пучки мышечной системы насекомого, приводящие в движение заднюю пару конечностей.
Центральные элементы рисунка переднеспинки топографически связаны с мышечными элементами крыльев.
Общая тенденция появления вариаций рисунка выражается в том, что появление более крупных элементов связано либо с полным слиянием меньших по диаметру мышечных пучков исходной вариации П (верхний элемент вариации Г2), либо с присоединением небольшого мышечного пучка (верхний, больший элемент вариаций ГЗ и Г4). Образование меньших по размеру меланизированных пятен связано с распадом исходных мышечных пучков вариации Г1 на меньшие по диаметру (элементы нижней и средней части рисунка вариации Г4).
Таким образом, конфигурация и размеры элементов меланизиро-ванного рисунка покрова переднеспинки клопа горчичного всех выделенных нами четырех вариаций строго соответствуют диаметру и расположению мышечных пучков грудного отдела.
Рисунок покрова надкрылья. Рисунок покрова надкрылья клопа горчичного (рис. 3) состоит из трех меланизированных элементов: каймы сложной неправильной формы в верхней части (А), поперечной полосы неправильной формы в центральной части (В) и округлого пятна в нижней части (С).
Частота встречаемости вариаций элементов мелани-зированного рисунка покрова клопа-солдатика
Проведенная комплексная оценка биоиндикаторной значимости показателя изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых позволила определить, что из всех изученных видов клоп-солдатик обладает самыми высокими значениями, полученными при ранжировании.
В этой связи возникла необходимость в детальном изучении особенностей изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика и выявления вариаций рисунка, обладающих наибольшей информационной значимостью в оценке степени антропогенного воздействия на наземные экосистемы.
Результаты популяционного исследования отражены в материалах главы.
Изменчивость элементов меланизированного рисунка покрова насекомых изучали только у половозрелых особей, у которых полностью закончен процесс формирования рисунка, что исключает проявления онтогенетических процессов, при этом использовалась авторская методика по установлению личиночных стадий клопа-солдатика.
Меланизированный рисунок спинной части покрова клопа-солдатика состоит из рисунка переднеспинки и рисунка надкрылья (рис. 22 А).
На переднеспинке он представлен верхней и нижней меланизиро-ванными полосами. Вариабельной является нижняя часть рисунка, а верхняя изменяется гораздо реже (рис 22. В).
Непрерывный характер изменчивости рисунка переднеспинки, как показали наши исследования, позволяет выделить вариации меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика (Батлуцкая, 1992, 1993; Шляхтин, Батлуцкая, 1997; Гончарова, Батлуцкая, 1999).
На основе генеральной совокупности выборок по клопу-солдатику (более 7500 особей) нами выделено и описано 12 наиболее часто встречающихся вариаций меланизированного рисунка переднеспинки. Вариации обозначали как П; каждой из них был присвоен порядковый номер, под которым она дальше фиксировалась.
П1 - верхняя и нижняя меланизированные полосы плотно прилегают друг к другу;
П2 - верхняя и нижняя меланизированные полосы четко отделены друг от друга;
ПЗ - верхняя меланизированная полоса сплошная, нижняя — с выемкой посередине на нижнем крае;
П4 - верхняя и нижняя меланизированные полосы плотно прилегают друг к другу в центре, но расходятся по краям;
П5 - верхняя меланизированная полоса сплошная, нижняя — с выемкой посередине на нижнем крае и плотно прилегает к верхней полосе;
Пб - верхняя и нижняя меланизированные полосы плотно прилегают друг к другу; имеются три небольших дополнительных меланизиро-ванных пятна: в левом и нижнем углах переднеспинки и сбоку справа чуть выше середины;
П7 - верхняя меланизированная полоса сплошная, нижняя рассечена поперек и состоит из двух прямоугольных элементов;
П8 - редковстречающаяся вариация, состоящая из двух разрозненных округлых элементов;
П9 — верхняя меланизированная полоса сплошная, нижняя состоит из четырех элементов: в центре - два округлых элемента, по краям — два точечных пятна;
П10 - верхняя и нижняя меланизированные полосы четко отделены друг от друга. Имеется дополнительное небольшое пятно в правом нижнем углу переднеспинки;
Till верхняя меланизированная полоса сплошная, нижняя состоит из двух прямоугольных элементов плотно прилегающих к верхней полосе;
П12 — редковстречающаяся вариация, представлена четырьмя разрозненными меланизированными элементами в форме нечетких квадратов.
Элементы меланизированного рисунка надкрылья характеризуются более широким спектром изменчивости. клопа-солдатика
На красных надкрыльях клопа-солдатика отчетливо видны элементы рисунка черного цвета, состоящие из двух пятен: одного вверху небольшого в форме треугольника (А) и другого, побольше, круглого (В). Кайма на внутренней части надкрылья сложной формы, состоит из двух частей - верхней (С) и нижней (Д) (рис. 23). Обнаружена вариабельность по всем элементам рисунка надкрылья, что позволило составить их описания, оформленные в виде каталога.
