Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Краткажтредысторияработы и^формулировка решаемых проблем 9
1.1. Литературный обзор 10
1.1.1. Краткий; обзор самоорганизующихся систем;. 10
1.1.2 Медоносные пчелы как самый? простой пример самоорганизующейся биологической системы . 16
1.2 Материал.И'методы исследований! .23
1.3; Математические методы обработки экспериментальных данных 32
ГЛАВА 2. Экспериметальное изучение и моделирование механизмов терморегуляции :... 43
2.1. Расплодный период-жизни пчел. 45
2.1.1. Регуляция температуры расплода: .47
2.1.3: Факторы, влияющие на нарушение внутригнездового микроклимата. 54
2.2. Безрасподныйпериод вжизни пчел .60
2.2.1. Толерантность пчел к охлаждению. 60;
2.2.2. Связь между устойчивостью к охлаждению; н диэлектрической проницаемостью пчел 64:
2.2.3. Сезонная динамика тепловыхпроцессов вмежсотовых скоплениях зимующих пчел: 71
2.2.4..Температураіразньіхчастей тела пчел в Холодовых агрегациях..79
2.2.5. Экзо- и эндогенно зависимые флуктуации терморегуляторной за висимости медоносной пчелы. ..83
2.2.6. Количественно «прочтение» особенностей адаптации пчел к внешним условиям 98:
2.2.7. Теплосодержание как интегральная величина, отражающая: тепловое состояние скоплений пчел 103
2.2.8. Температурный гомеостаз пчелиных семей в зимний период118
ГЛАВА 3. Динамическое моделирование теплофизических процессов в скоплениях медоносных пчел 126
3.1. Динамическая модель преобразования энергии в скоплениях медоносных пчел 129
3.2. Теплофизическая модель консолидированного скопления пчел 137
3.3. Математическая модель холодовой агрегации пчел 142
3.4. Компьютерная модель агрегации зимующих пчел 153
ГЛАВА 4. Акустические процессы в гнездах пчелиных семей 160
4.1. Общая характеристика акустического шума пчелиной семьи 160
4.2. Особенности анализа акустических процессов в пчелиной семье... 163
4.3. Надежность акустической диагностики физиологического состояния пчел 172
4.4. Акустические процессы в период размножения пчелиных семей 182
4.5. Акустические процессы в гнездах зимующих пчел 186
4.6. Отклики зимующих пчел на вибрационную стимуляцию 189 f
4.7. Акустические отклики пчел на электромагнитные воздействия 196
ГЛАВА 5. Иформационно-измерительные системы koh-j троля тепловых и акустических процессов в пчелиных семьях 199
5.1. Автоматизированная система дистанционного контроля параметров жизнедеятельности пчелиных семей 200
5.2. Устройство для акустического контроля физиологического состояния пчелиных семей 211
5.3. Тепловизионный контроль жизнеспособности развивающихся пчелиных маток 219
Выводы 224
Литература 228
- Медоносные пчелы как самый? простой пример самоорганизующейся биологической системы
- Безрасподныйпериод вжизни пчел
- Теплофизическая модель консолидированного скопления пчел
- Акустические процессы в период размножения пчелиных семей
Введение к работе
Актуальность темы. Пчелиные семьи и скопления пчел рассматривают как самоорганизующиеся системы, что связано с высоким совершенством используемых ими механизмов терморегуляции и связи. Несмотря на то, что медоносная пчела относятся к пойкилотермным животным, поскольку температура тела отдельно взятой особи находится в тесной зависимости от внешней температуры, ее семьи и скопления взрослых особей активно регулируют температуру.
Использование пчелами системы терморегуляции, накопление в гнезде больших запасов корма, наряду с физиологическими приспособлениями к холоду, позволили медоносной пчеле освоить широкий ареал от тропиков до субарктики. Роль индивидуальных и социальных адаптаций меняется в зависимости от ситуации, чем достигается высокая мобильность биологически целесообразного реагирования, обеспечивающая медоносной пчеле широкую экологическую валентность. Использование большого комплекса этолого-физиологических адаптаций сопряжено с эволюцией социальности (Еськов Е.К., 1992,1995, 2003; Camazine S., 1991; Heinrich B. and Esch H., 1994, 1997; Seeley T.D., 1995, 1998, 2002; Stabentheiner A., Kovac H. and Brodschneider R., 2010).
Лабильный механизм внутригнездовой терморегуляции функционирует на базе генетически детерминированного изменения соответственно биологической ситуации активности термогенеза и интенсивности тепловых потерь. Эффективность функционирования этого механизма связана с изменчивостью плотности агрегирования пчел, стимулируемого охлаждением, вокруг исходно нагретой зоны гнездового пространства, которое становится тепловым центром (Еськов Е.К., 1995; Esch H., 1976; Heinrich B., 1980; Harrison J.M., 1987). Значительные колебания внешней температуры стимулируют необходимость коррекции структуры агрегации пчел в гнезде и локализации в межсотовых пространствах. При этом в некоторых ситуациях, порождаемых внутригнездовыми причинами (размещение кормовых запасов, численность пчел в гнезде, их локализация на сотах и др.), возможно инадаптивное реагирование, осложняющее в дальнейшем реализацию пчелами врожденных механизмов терморегуляции.
Адекватное реагирование пчел на случайные изменения внешней температуры выражается в приобретении ими способности образовывать пространственно-временные структуры или рассредоточиваться в гнездовом пространстве. При этом не имеет объяснения, какими сигналами внешней среды и средствами внутригнездового взаимодействия обеспечивается поддержание жизнедеятельности в экстремальных или резко меняющихся ситуациях. Остаются во многом невыясненными биологические механизмы, ответственные за функционирование отдельных особей, объединяющиеся в упорядоченные скопления.
Как известно, медоносная пчела выделяется среди социальных насекомых и других животных использованием сложной системы акустической связи. Только у медоносной пчелы экспериментально подтверждена способность кодирования в длительности пульсирующего звукового сигнала информации об удаленности цели полета и выявлены специализированные органы, воспринимающие низкочастотные акустические и электрические поля (Еськов Е.К., 1975,1979). Однако не имеет объяснения биологическая целесообразность постоянной генерации звуков, которые можно рассматривать как звуковой фон или акустический шум. Нуждается в углубленном изучении наличие связи между структурой этих звуков и физиологическим состоянием пчелиных семей.
Сведения о динамике тепловых и акустических процессов в гнездах пчелиных семей актуальны для понимания используемых пчелами механизмов терморегуляции и саморегуляции, а также для разработки способов оптимизации условий содержания пчел в течение их годового цикла жизни. Имеющиеся на этот счет сведения основаны преимущественно на регистрации температурных процессов различными типами точечных термометров (термопар, термисторов, термосопротивлений). Использование этих методов связано с воздействием на локализацию пчел в их гнездах и, соответственно, на анализируемые тепловые процессы. Этими методами сложно, а во многих экологических ситуациях невозможно проанализировать всю совокупность тепловых процессов в пчелином гнезде, измерить температуру отдельной особи, проследить ее реакцию на изменение внешней температуры и перераспределение внутренних тепловых потоков, определить индивидуальный вклад в поддержание определенной температуры.
Несмотря на большое внимание к изучению сложных механизмов терморегуляции, используемых пчелами, до настоящего времени не разработана экспериментальная и теоретическая основа для моделирования механизмов терморегуляции в самоорганизующихся скоплениях насекомых, что актуально для понимания образования и развития сложных биологических систем. Решение этих задач требует привлечения методов современной теории динамических систем, в которых центральное место занимает принцип превалирования неустойчивостей (флуктуаций).
Для понимания закономерностей акустических процессов в пчелиных семьях актуальной является разработка структурного математического моделирования, позволяющего проводить компактное признаковое описания акустического шума. Это позволит выявлять и классифицировать внутреннюю структуру сравнительно коротких фрагментов, несущих информацию об исследуемом акустическом процессе.
Цель и задачи исследований: изучение эколого-биологических механизмов акустического и теплового взаимодействия пчел с целью выявления общих принципов организации и функционирования пчелиных семей, консолидированных скоплений групп особей разной численности как самоорганизующихся биологических систем (в зависимости от их физиологического состояния и экологической ситуации) и разработки эффективных средств контроля и управления процессами жизнедеятельности пчел.
Для этого решали следующие задачи:
выявляли общие закономерности изменения акустических и тепловых процессов в консолидированных скоплениях пчел и их семьях;
изучали влияние внешней температуры на тепловые процессы, протекающие в скоплениях пчел разной численности;
разрабатывали методы количественного описания динамики тепловых и акустических потоков в самоорганизующихся системах, к которым относятся пчелиные семьи и консолидированные скопления пчел;
изучали динамику тепловых и акустических процессов, обеспечивающих активное взаимодействие между пчелами в зависимости от их физиологического состояния и экологической ситуации;
изучали структуру и разрабатывали способы идентификации тепловых и акустических откликов пчел на различную внешнюю стимуляцию;
анализировали статистические и динамические эффекты нестационарности во временных последовательностях тепловых процессов в скоплениях насекомых в зависимости от их численности и плотности агрегирования;
моделировали теплофизические и акустические процессы, отражавшие реагирование пчел на действие типичных биотических и абиотических факторов;
разрабатывали средства контроля за состоянием и способы оптимизации условий содержания и воспроизводства пчелиных семей.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые установлено использование инфракрасных сигналов связи в коммуникациях между развивающимися и взрослыми пчелами. Доказано, что алгоритмы реагирования пчел на определенные уровни теплового воздействия наследственно запрограммированы, а взаимодействие между ними происходит по принципу децентрализованного управления, согласно которому многочисленные подсистемы (отдельные особи) функционируют, используя лишь ограниченную, локальную информацию, получаемую от терморецепторов. Установлено, что адаптация зимующих пчелиных семей к флуктуациям внешней температуры выражается в стабилизации внетригнездовой терморегуляции, в связи с чем реагирование пчел на колебания внешней температуры в процессе зимовки уменьшается. Обнаружено наличие связи между диэлектрической проницаемостью тела пчел и их толерантностью к охлаждению. Определены диапазоны разогрева разных частей тела зимующих пчел в зависимости от их локализации в гнезде. Показано, что в области теплового центра пчелы могут разогреваться до 35…37оС, а на периферии – приближаться к температуре, стимулирующей холодовое оцепенение, не опускаясь до ее значений, стимулирующих глубокое холодовое оцепенение. Обнаружены мобильные механизмы терморегуляции, использование которых обеспечивает минимизацию затрат энергии пчел на жизнеобеспечение, достигающееся неравномерностью структурированности скоплений насекомых и поддержанием оптимального соотношения между генерацией, накоплением и рассеянием тепла. Показано наличие конвергентного сходства механизмов терморегуляции у гомойотермных животных и агрегирующихся пчел, что предлагается использовать для моделирования тепловых процессов, происходящих при охлаждении млекопитающих. Разработаны методы динамического моделирования тепловых и акустических процессов, позволяющие описывать образование упорядоченных структур, состоящих из однородных элементов, но выполняющих разные функции в зависимости от биотической и абиотической ситуаций. Обнаружено наличие связи между временной структурой акустических откликов пчелиных семей на вибрационную стимуляцию с их физиологическим состоянием и условиями зимовки. На основе этого предложены оригинальные методы диагностики физиологического состояния зимующих пчелиных семей. Установлено, что посредством идентификации во временной структуре звуков статистически близких участков можно с высокой надежностью определять степень готовности новой семьи к размножению.
Теоретическая и практическая значимость работы. Определены эколого-биологические закономерности акустического и теплового взаимодействия в пчелиной семье, обеспечивающие ее консолидацию и превращение в самоорганизирующуюся биологическую единицу. Практическое значение имеет разработка автоматизированной системы дистанционного и долгосрочного контроля основных физических параметров мест поселения пчел и занимаемых ими гнездовых пространств в ульях. Определены алгоритмы акустических и тепловых процессов в пчелиных семьях, а также разработаны методы их анализа и обработки.
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях, совещаниях и конгрессах: научно-практической конференции «Экологические аспекты технологии производства, переработки и использования продуктов пчеловодства» (Рыбное, 2004); 1-й Международной и 3-й Всероссийской научно-практической конференции (Пчеловодство холодного и умеренного климата) (Псков, 2005); научно-практической конференции ученых ЧСХА (Чебоксары, 2005); Всероссийской межвузовской научно-технической конференции «Электромеханические и внутрикамерные процессы в энергетических установках, струйная акустика и диагностика, приборы и методы контроля природной среды, веществ, материалов и изделий» (Казань; 2005, 2008); 3-й Международной конференции «Нелокальные краевые задачи и родственные проблемы математической биологии, информатики и физики» (Нальчик. 2006); Международной конференции «Глобальные проблемы экологизации в Европейском сообществе» (Казань. 2006); Межрегиональной научно-практической конференции «Инновационные технологии и тенденции развития сельскохозяйственного производства» (Великие Луки, 2006); 2-й Международной и 4-й Всероссийской научно-практической конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата» (Псков, 2007); XX Международной научной конференция «Математические методы в технике и технологиях – ММТТ-21» (Саратов, 2008); VIII Международной научно-технической конференции «Распознавание 2008» (Курск, 2008); Международной научно-практической конференции, посвященной 25-летию кафедры частной зоотехнии, технологии производства и переработки продукции животноводства Брянской СХА (Брянск, 2008); Международной конференции «Пчеловодство 21 век. Темная пчела в России» (Москва, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (Москва, 2008); координационном совещании и 9-й научно-практической конференции «Интермед» (Москва, 2009); Международной научно-технической конференции «Диагностика 2009» (Курск, 2009); XXII Международной научной конференция «Математические методы в технике и технологиях – ММТТ-22» (Псков, 2009); XVII международной конференции «Двуязычное (билингвальное) обучение в системе общего и высшего профессионального образования» (Чебоксары, 2009); Международной научно-практической конференции «Пути совершенствования агротехнологий на северо-западе России» (Псков, 2010); Международной научно-практической конференции «Современное пчеловодство. Проблемы, опыт, новые технологии» (Ярославль, 2010); XXIII - Международной научной конференции «Математические методы в технике и технологиях - ММТТ-23» (Саратов, 2010); «Международном форуме пчеловодов» (г. Темников, Республика Мордовия, 2010); Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы развития аграрного образования и науки» (Москва, 2010).
Выполнение исследований по разным направлениям диссертационной работы было поддержано грантами РФФИ №№ 07-04-00305, 08-04-97009.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и списка литературы, изложенных на 240 страницах печатного текста, включающих 117 рисунка, 15 таблиц и библиографию из 315 публикаций.
Медоносные пчелы как самый? простой пример самоорганизующейся биологической системы
Возникает вопрос: почему пчелы используют децентрализованное управление при функциональной организации семей? Первая возможная причина такого управления, по-видимому, состоит в том, что рабочие пчелы (подсистемы) не формируют устойчивых связей между собой, т.е. в определенной мере существует недостаток коммуникаций (информационной связи) между ними. Вторая причина - децентрализованное управление более адаптивно, чем централизованное, и может применяться в тех ситуациях, где высокие затраты на управление ничем не оправданы. Если летом в поведении пчел внешне наблюдается определенный хаотический (случайный) режим, а сами отдельные особи обладают высокими познавательными и информационными способностями, то в пассивный период поведение пчел качественно упрощается. При похолоданиях пчелы вынуждены агрегироваться, изменить пространственную структуру для поддержания высокой температуры в тепловом центре. Однако здесь отдельные пчелы уже не имеют того выбора поведения и информационных связей, что наблюдается в активный период. Другими словами, наблюдается уменьшение степеней свободы в поведении отдельных пчел, их более тесное встраивание в интегральное целое, которое уже имеет другой порядок, где процессы внутренней динамики протекают по другому сценарию. В зависимости от цели семьи, пчела включается в иерархию, в системную упорядоченность, она встраивается в процессы взаимосвязи и ее познавательные и информационные возможности определяются уровнем структурирования.
То есть самоорганизация в жизни пчелиных семей сопровождается нарушением (изменением) симметрии структуры и увеличением или уменьшением количества используемой пчелами информации. Все еще остается малоизвестным фактом как отдельные пчелы способствуют стабилизации температуры в улье. Было выдвинуто предположение (Harrison, 1987), что для поддержания стабильной температуры расплода I большинство пчел в семье поддерживают температуру грудного отдела (то ракса) с выше температуры окружающей среды. Однако не все пчелы дейст I вуют одинаково; различия температур междуотдельнымшпчелами достигает Є (Owens, 1971;.Southwick,.1985b; Stabentheiner, Schmaranzer, 1987; Sta ! bentheiheretal;, 2003b):-Еще в 1960 году Эшу удалось,показать, что обогре вом-расплода занимаются5специализированные; пчелы которые:сидят на по . верхностигячеек, поддерживая темпёратуру торакса выше 35; С . . 3 ; ; Иригпрочих одинаковых условиях внутригнездоваяітемпературамзави-: сит от активности-теплопродукции и интенсивности воздухообмена с внеш I неш средой. В активный период жизнедеятельности пчел, охватывающийшег I риоды интенсивного развития пчелиных семещ сбора и переработки корма; « энергетические:затратьъмогут составить.от 12 Вт при температуре 25 С до \ : . 35 Вт при 10 (Еськов; Малахов; 1981; Касьянов Лебедев; 2004; Kovac, Sta ! bentK.einer;2007): Вшассивныйщериод (зимовка) минимум затрат приходится ?\ на температурный интервал -3...8,8 С. При численности 20;..25;тыс. пчел в, семье теплопродукция составляет 4 5!..6,8 Вт (Тобоев;.2006а)і Несмотряна то; что пчелиная семья выдерживает сильные морозы, каж дьгігиз ее членов;обладает невысокой толерантностью к охлаждению. Как и I Другие поикилотермные животные, пчелы:реагируют на охлаждение: холодо вым оцепенением,.в состоянии которого могут сохранять жизнеспособность . ; в течение нескольких суток. Неглубокое холодовое оцепенение стимулирует 1 охлаждение тела пчел до+13G! Из такого их состояния может: вывести,при косновение активной пчелы.
Из оцепенения при 0С или близкой к нему тем I пературе пчелу может вывести только разогрев. Температура максимального І . . : Ї переохлаждения, понижающаяся от весенне-летних к осенним: генерациям: f пчел, не опускается ниже -12...-169С (Еськов 1983;.2003); і Биологически целесообразное реагирование пчел на охлаждение связа но а агрегированием, в состоянии которого возможна реализация? наследст ! венно запрограммированных механизмов активной терморегуляции. Ей при t надлежит доминирз ющая роль в комплексе этологических й; морфофизиоло гических адаптации пчел к холодовому воздействию. Агрегировавшись, пчелы в состоянии поддерживать температуру в тепловом центре (наиболее разогретой части)- на уровне 24...32С. Иногда она может повышаться до 35...37С, а при появлении в гнезде зимующих пчел расплода стабилизирует-сягВ Пределах 33,5...34,5 С (Еськов, 1995; 2003). Температура тела пчел, находящихся в наиболее охлаждаемых зонах периферии скопления, обычно не опускается до ее значений; стимулирующих глубокое холодовое оцепенение. В комплексе Холодовых адаптации у пчел и гомойотермных животных прослеживается более или менее выраженное конвергентное сходство. Это позволяет использовать, агрегировавшихся пчел для-моделирования процессов теплогенерации, накопления и рассеяния тепла гомойотермными животными. Подобно гомойотермному животному, в скоплении агрегировавшихся насекомых имеется область высокой температурной стабилизации - тепловой -центр. Но его разогрев в отсутствии расплода варьирует в диапазоне, приближающемся, а в некоторых биологических ситуациях превышающих 10С. У одного из наиболее высокоорганизованных гомойотермных — человека температура ядра колеблется в пределах 2С (Проссер, Браур, 1967; Кандрор, 1968; Майстрах, 1984).
Предельное охлаждение периферии скопления пчел в области температурного оптимума для их зимовки ограничивается температурой, стимулирующей глубокое холодовое оцепенение. Поэтому пчелам необходимо и достаточно поддерживать примерно трехкратное различие-по температуре теплового центра и наиболее охлаждаемой части на периферии их скопления. У человека, находящегося в условиях температурного комфорта, температура ядра (37С) превышает температуру поверхностных тканей примерно на 10% (Вите, 1956; Слоним, 1984). Но при охлаждении до 0...3С температура кожи у человека может понижаться до 22С. В комплексе механизмов терморегуляции млекопитающих принципиальное значение принадлежит наличию установочной точки (set point) центра терморегуляции, изменяющейся под влиянием суммации температурных сигналов от множества различных периферических термосенсоров (Иванов,
Безрасподныйпериод вжизни пчел
Преодоление медоносной пчелой длительной зимовки в условиях умеренного и холодного климата основано на использовании большого комплекса индивидуальных и социальных адаптации. Их приобретение сопряжено с эволюцией социальности. На этом направлении в филогенезе вида доминирующее значение приобрели приспособления, обеспечивающие накопление кормовых запасов, их экономное использование в течение зимовки и регуляцию внутригнездовой температуры. Примером скоординированного ответа пчел на понижение внешней температуры является их агрегирование в наиболее теплых зонах смежных сотов (формирование зимнего клуба). В отличие от одиночно живущих насекомых медоносная пчела, адаптируясь к холодному климату, не приобрела или, возможно, утратила способность к длительной и глубокой приостановке жизнедеятельности (Еськов,2003; Seeley, Heinrich, 1991; Robinson et al., 1992; Kovac et al., 2009). При слабой физиологической приспособленности отдельных пчел к холоду и нецелесообразности диапаузирования обеспечение жизнеспособности пчелиных семей при низких температурах возможно только при образовании структур (скоплений), позволяющих поддерживать их коллективный режим поведения. Коллективное поведение пчел в таком скоплении, обычно объясняемое генетически, является своеобразным откликом (самоорганизацией) всех членов пчелиной семьи на неблагоприятное воздействие внешнего фактора, угрожающего их коллективному существованию.
Необходимость постоянного приема пищи вынуждает поддерживать в скоплении зону с предпочитаемым интервалом температур 18-32 С (в отсутствии расплода), где пчелы могут свободно передвигаться и находятся в оптимальном, обусловленным те пловым комфортом, состоянии. Вокруг этой зоны агрегируются пчелы, выполняющие регуляторную, "приспособительную" функцию, позволяющую поддержать температурный гомеостаз при изменении внешней температуры. Агрегирование не одномоментный процесс, связанный с понижением температуры. Начиная с 20... 16С пчелы спорадически образуют небольшие временные скопления на сотах с кормом. По мере понижения температуры до уровня, стимулирующего холодовое оцепенение, активность агрегирования пчел возрастает. По наблюдениям Львова О.С. (1964) пчелы небольших семей агрегируются при 13С, средних - при 7С, в больших - при 5С. В опытах Free LB., Spenser-Booth L. (1959), выполненных на изолированных группах пчел, агрегирование (20% -30%) пчел происходило при 20С, (70% -80%) при 15 С и полная агрегация (100%) - при 10С. Динамика изменения внутригнездовой температуры зависит от физиологического состояния пчел в скоплении, их количества и воздействия различных внешних раздражителей. Основным фактором, отвечающим за изменения динамики объема и структуры скопления пчел, является внешняя температура.
Наиболее сильная корреляционная зависимость между внешней и внутригнездовой температурами прослеживается в начале зимовки. В конце зимовки эта связь минимальна. Повышение в ходе зимовки независимости (некоррелированности) внутригнездовой температуры от внешней указывает на развитие у пчел специфических приспособлений её сохранения по отношению к существенным изменениям внешней. Приспосабливаясь к изменениям внешней температуры, пчелы стремятся к автономизации. В результате открытая система - пчелиная семья приобретает некоторую независимость от флуктуации неблагоприятного внешнего фактора, влияющего на состояние зимующих пчел. Медоносная пчела подобно одиночно живущим насекомым, к началу зимовки увеличивает запасы жира, что выражается в развитии жирового тела (Жеребкин, 1967, 1974; Еськов, 1984). Однако, в отличие от одиночно живу щих насекомых, пчелы зимуют в активном состоянии, потребляя запасы меда. Поэтому жир, как энергетический ресурс, не может иметь для них существенного значения. Криопротекторная роль жира для зимующих пчел таюке не имеет того значение, которое он имеет у диапаузирующих одиночно живущих насекомых (Еськов, 1995, 2003). У пчел от начала к середине зимовки температура максимального переохлаждения (ТМП) понижается, а к ее окончанию повышается. Жировое тело достигает максимального развития в первой половине зимовки и деградирует к её завершению (табл. 2.1). Так, от начала к концу зимы (от декабря до февраля) жировое тело уменьшилось в среднем в 1,19 (Р не ниже 0,95), а к середине весны (второй декаде апреля) - в 3,39 раза (Р 0,99). средних значений ТМП и деградацией жирового тела четко прослеживалась только в период завершения зимовки (табл. 2.1). У пчел, которых отобрали одновременно в разные периоды зимовки, не обнаружено связи между развитием жирового тела и температурой замерзания. Так, у пчел, отобранных в декабре, коэффициент корреляции между изучаемыми показателями физиологического состояния пчел равнялся 0,05 ± 0,04, в январе — 0,12 ± 0,08, в феврале - 0,07 ± 0,12 и в марте-апреле - 0,02. Зимующие пчелы, приспособились экономно расходовать энергетические ресурсы. Это достигается преимущественно посредством временной приостановки репродуктивной функции матки и локализацией большинства пчел за пределами теплового центра в области с температурами, ингиби-рующими обменные процессы. Состояние пчел, образующих периферию их скопления (кроме зоны над тепловым центром), может приближаться или достигать холодового оцепенения, что не позволяет им самостоятельно проникать в теплую часть гнезда.
Это становится возможным и происходит после наслоения на них пчел, покидающих тепловой центр. Миграцию из него насытившихся и разогретых пчел стимулируют неблагоприятные для них физические условия - тепло при высокой концентрации СОг К важнейшим этологическим приспособлениям пчел к зимовке относится приобретение ими лабильного механизма внутригнездовой терморегуляции. В осенне-зимний период похолодания стимулируют агрегирование пчел вокруг зоны максимального разогрева (теплового центра). Чередования фаз относительного покоя и активной теплогенерации существенно дестабилизирует температуру в различных зонах скоплений пчел. Их неупорядоченные миграции внутри скопления, вызывая локальные смешивания воздуха, влияют на динамику тепловых потоков.
Теплофизическая модель консолидированного скопления пчел
Несмотря на очевидные преимущества математических моделей, нельзя недооценивать и теплофизические модели. Обладая реальной массой, теплоемкостью и температурой, находясь в реальных условиях теплообмена, такие модели являются более наглядными и понятными большинству биологов, не владеющих специальными математическими знаниями (Слепчук, Румянцев, 1976; Румянцев, Морозов, 1989). В данном разделе предлагается теплофизическая модель холодовой агрегации пчел с системой регулирования центральной и периферической температуры (Тобоев, 2007). Она является обобщенной натурной моделью процессов теплопродукции и теплоотдачи, происходящих в скоплениях пчел при изменении внешней температуры. Исследование распределения тепловых полей и тепловыделения было проведено нами с применением тепловизора ИРТИС-2000 (Тобоев, 20066; Еськов, Тобоев, 2009а, д). Типичная картина распределения температур в скоплении пчел показана на рис.3.6. На основе исследования динамических особенностей тепловой картины на поверхности скопления пчел в предлагаемую модель заложена гипотеза регуляции температуры в центре агрегации и на периферии по ее выходу из определенной зоны. Поддержание температурного гомеостаза осуществляется двумя сходными регуляторами, настроенными на разные интервалы температур, значения которых можно задавать в зависимости от реализуемой модели. "Комфортными" для пчел взяты значения температур в центральной части гнезда 24...32"С (в отсутствии расплода).
С появлением расплода этот диапазон должен составлять 32.5...35,5 С (Еськов, 1992,1995). Электрическая схема предлагаемой модели показана на рис. 3.7. За основу взята модель кролика, как наиболее изученного животного в отношении терморегуляции (Румянцев Г.В., Морозов Г.Б.,1989). Система регулирования температуры теплового центра Р1 настроена на температурный интервал 24...32С (пассивный период). При выходе температуры из этого интервала либо включается дополнительный нагреватель RR, имитируя увеличение теплопродукции в скоплении пчел, либо резисторі , что соответствует увеличению теплоотдачи при перегреве. Аналогично работает регулятор периферической температуры, поддерживая ее значение в пределах 8... 13,5С. Мощность нагревателя В выбиралась таким образом, чтобы средний уровень метаболизма покоя составлял 3.. .5 Вт рической температуры; Д2 — датчик центральной температуры; ГП - гнездо пчел; ПК - скопление пчел (шар радиуса 12 см из медной сетки, заполненный шариками с водой (диаметр 6 мм) из полиэтиленовой оболочки; общая масса 1.8 кг) ; Л - леток; КСКТ — компьютерная система контроля температуры; R0 - переменный резистор, находящийся вне гнезда пчел и имитирующий теплоотдачу с поверхности модели агрегации; Rn - нагреватель, моделирующий метаболизм покоя пчел; Яд- нагреватель, моделирующий увеличение теплопродукции за счет микровибраций грудных мышц при охлаждении гнезда. В ответ на охлаждение включался нагреватель Ra, увеличивая общий уровень метаболизма до 10 Вт.
Имитация реакции увеличения теплоотдачи осуществлялась включением резистора R0, который уменьшает мощность нагрева примерно на 25%. Эти значения мощностей подбирались изменением напряжения питания нагревателей и сопротивления резистора i . Питание нагревателей осуществлялась от стабилизированного источника питания. На рис. 3.8 приведены характерные изменения температуры в центре модели зимнего скопления пчел в ответ на охлаждение окружающей среды. В зависимости от исходного теплового состояния пчел в скоплении возможно большое разнообразие в поведении температуры в центральной зоне, особенно в начальный период возникновения ответных реакций терморегуляции. Температура в центре может изменяться в направлении температурного стимула, оставаться на прежнем уровне или изменяться в противоположном направлении. При возврате окружающей температуры к исходному уровню температура в центре модели может вернуться к первоначальному уровню или остаться на новом установившемся уровне. Это зависит от величины скачка внешней температуры, времени холодового воздействия и первоначального
Акустические процессы в период размножения пчелиных семей
Роение представляет собой естественный процесс, с помощью которого пчелы воспроизводят себя. Приблизительно за 10 дней до вылета роя пчелы будущего роя начинают усиленно питаться медом и практически прекращают летную активность, В течение периода подготовки пчелиных семей к размножению, занимающего в зависимости от их состояния и экологической ситуации обычно от двух до трех недель, происходит изменение генерируемых ими звуков (Еськов, 19716; Тобоев, 2010; Еськов, Тобоев, 20116; Esch,1967; Michelsen, Wolfgang, 1986). В размножавшихся семьях значительные изменения временной структуры акустических шумов наблюдались за 15 суток до вылета роев. По результатам анализа акустических процессов в терминах новых количественных характеристик (ПРАОФ и ФОС) установлено, что приближению отделения от материнской семьи роя сопутствует увеличение в их временной структуре статистически однородных участков (Тобоев, 2010). Их длина и оптимальная длительность разбиения фрагментов iom возрастает. В частности, за 10 дней до выхода роя топт равнялась 48 мс, а за сутки - достигала 128 мс. Общая продолжительность статистически однородных участков увеличилась в среднем с 0,3 до 0,5 с в каждом фрагменте анализируемого акустического процесса длительностью 1 с. По-видимому, это связано с возрастающей синхронизацией звуков, генерируемых пчелами, готовящимися отделиться от материнской семьи, что подтверждают результаты анализа трендов и функций обобщенного среднего. Непосредственно перед выходом роя интегрированные последовательности выделенных участков акустического шума становятся детрендированными, что выражается в уменьшении до несущественных значений Js относительно оси абсцисс. Сильная корреляция шума пчел (в терминах ПРАОФ) определяется линейной зависимость Yn(Y0) = anY0 +bn, « = 1,2,...,20., где Y0 соответствует ПРАОФ акустического шума в день выхода роя, числовые характеристики которой получены статистической обработкой звуковых шумов размножавшихся семей (объем выборки N=30), аУ„- относительные флуктуации акустического шума семьи за п -дней до выхода роя («=20). дений (контроль); 2 - семья в период подготовки к размножению за 10 дней до выхода роя; 3 — эта же семья за день до роения.
По мере приближения дня выхода роя в динамике флуктуации звукового шума, представленной функциональной зависимостью Yn(Y0) относительно эталонного значения У0, прослеживается увеличение степени корреляции. Коэффициенты а (или тангенс угла наклона соответствующей прямой) и Ъ (начальная отсечка прямой), характеризующие изменение акустического шума пчел в ходе подготовки к размножению, вычислены методом наименьших квадратов. Что касается надежности анализа, то ее можно оценить по относительной величине тангенса угла наклона прямой и величине отсечки по отношению к ПРАОФ, отнесенного к эталонным значениям относительных флуктуации 70(рис. 4.116). Поскольку функции Y„(Y0) различны и ФОС для трендов и относительных флуктуации шума также имеют различные количественные характеристики, то их можно использовать для идентификации и количественной дифференциации подготовки пчелиных семей к размножению. Начальные фазы этого процесса четко прослеживаются по значительному увеличению угла наклона прямой, значение параметра а которого начинает превышать единицу (прямая линия 2 на рис. 4.116).
Динамика изменения параметра а такова, что с приближением дня выхода роя, он стремится к единице. За пять дней до выхода роя среднее значение тангенса угла наклона прямых равнялось 1,12±0,04, за три - 1,04±0,02, а за сутки - 1,01 ±0,01. В акустических процессах всех восьми семей, завершивших подготовку к размножению вылетом роев, величина отсечки В (нормированное значение ординаты прямой в нулевой точке) в течение пяти дней перед вылетом роя не превышала 0,02±0,01. Сопоставление зависимостей Yn{YQ)позволяет выделить еще один параметр - величину относительной ошибки подгонки прямой (5), которая в идеале равна нулю. Сравнение относительных флуктуации с помощью функций обобщенного среднего ФОС в пространстве дробных моментов позволяет найти полосу корреляций (Amin,Alim), характеризующую близость отделения части пчел от основной семьи. Чем ближе день выхода роя, тем сильнее значение величины А = 0,5 (Amin + AIim) стремится к единице.
По четырем параметрам кластеров построена динамическая модель, отражающая изменение акустических процессов, сопутствующих подготовке семьи к размножению. Для визуализации и количественно сравнения изменений параметров статистически однородных участков акустического шума в этот период по отношению к дню разделения семьи построен эллиптический классификатор ф, в котором значение го характеризует относительную ошибку подгонки прямой, а є - класс корреляций ОФКП. Величина р равна тангенсу угла наклона при сравнении относительных флуктуации в системе координат ФОС„-ФОС0 (или Yn-Y0). Значение а, определяющее отсечку прямой на оси ординат, выбрано так, чтобы при прохождении прямой Yn{YQ) через начало координат а=\. Эллипсы построены из сравнения ФОС и ПРАОФ акустического шума в зависимости от близости момента выхода роя (рис. 4.12). На начало подготовки семьи к размножению указывает локализация эллипса в заштрихованной области (кривая 2). Уменьшение площади эллипсов до минимума (кривая 3) сопряжено с динамикой накопления в гнезде пчел, готовящихся к образованию новой семьи.