Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. История изучения птиц Западного Кавказа 8
1.2. История изучения изменений видового богатства и численности птиц вдоль высотных градиентов 13
Глава 2. Район, объекты и методы исследования 17
2.1. Характеристика района исследований 17
2.2. Объекты изучения, методика и материал 31
Глава 3. Гнездовая орнитофауна центральной части Западного Кавказа 39
Глава 4. Высотные изменения видового состава орнитоценозов 54
4.1. Высотные изменения видового состава орнитоценозов долины реки Белая 54
4.2. Высотные изменения видового состава орнитоценозов долины реки Шахе 57
4.3. Высотные изменения видового состава орнитоценозов долины реки Малая Лаба 59
4.4. Соотношение количества видов птиц в высотных классах в бассейнах трех рек 61
4.5. Скорость изменения видового состава орнитоценозов вдоль высотного градиента в бассейнах трех рек 62
4.5. Сходство видового состава птиц бассейнов трех рек 64
Глава 5. Высотные изменения экологической структуры орнитоценозов 68
5.1. Высотные изменения трофической структуры 68
5.2. Высотные изменения гнездовой структуры 77
5.3. Высотные изменения миграционной структуры 79
5.4. Высотные изменения степени специфичности орнитоценозов 84
Глава 6. Высотные изменения структуры, видового богатства, численности и уровня доминирования 87
6.1. Высотные изменения видового богатства орнитоценозов 87
6.2. Высотные изменения плотности населения орнитоцензов 89
6.3. Высотные изменения биомассы орнитоценозов 92
6.4. Высотные изменения количества энергии, трансформируемой орнитоценозами 94
6.5. Высотные изменения уровня доминирования 96
6.6. Высотные изменение плотности населения некоторых видов 101
Глава 7. Факторы варьирования видового богатства и численности сообществ насекомоядных птиц 107
Глава 8. Гнездовое население птиц разных высотных поясов в бассейне реки Малая Лаба сегодня и 26 лет назад 122
Глава 9. Созологически значимые виды и рекомендации по их охране 128
Выводы 136
Список литературы 139
- История изучения изменений видового богатства и численности птиц вдоль высотных градиентов
- Объекты изучения, методика и материал
- Высотные изменения видового состава орнитоценозов долины реки Шахе
- Высотные изменения степени специфичности орнитоценозов
Введение к работе
з
Актуальность темы. Одним из важнейших компонентов биологических сообществ являются птицы. Их изучение на Западном Кавказе имеет долгую историю. Первые фаунистические работы появились в конце XIX века (Богданов, 1879; Динник, 1886). Дальнейшие исследования в течении XX века позволили достаточно полно определить состав орнитофауны Западного Кавказа, а так же изучить экологические особенности многих видов птиц (Дороватовский, 1913; Кудашов, 1916-17; Туров, 1928, 1930; Аверин, Насимович, 1938; Строков, 1960; Волчанецкий и др., 1962; Степанян, 1963-65; Ткаченко, 1966, 1972; Поливанов, Поливанова, 1986; Тильба, 1985, 1993; 1999). Однако, работ, содержащих анализ ценотических параметров, в том числе показателей видового богатства и численности птиц, для района наших исследований имеется не много (Тильба, Казаков, 1985а; Поливанов, 2000; Перевозов, 2008а). Аналогичная ситуация характерна и для других горных систем России и территории СНГ (Дроздов, 1965; Равкин, 1984; Петров, Рудковский, 1985; Ананин, 2008). При этом потребность в результатах такого рода исследований весьма существенна. Они необходимы для количественной оценки долговременных тенденций изменения биологических сообществ, определения территорий с повышенным видовым разнообразием, с высокой концентрацией созологически значимых видов птиц.
Одним из наиболее эффективных методов изучения природы биологических сообществ является анализ их изменений вдоль градиентов среды, в том числе и комплексных высотных градиентов (Уиттекер, 1980). Горы предоставляют особо благоприятные возможности для таких исследований, поскольку существенные изменения условий здесь происходят на относительно небольших участках пространства. Поэтому изменениям орнитоценозов вдоль высотных градиентов посвящено значительное число публикаций (Дроздов, 1965; Петров, Рудковский, 1985; Able, Noon, 1976; Terborgh, 1971; 1977, 1985; Graham, 1990; Navarro 1992; Nathan, Werner, 1999; Lee et al, 2004; Ding et al, 2005; Kattan, Franco, 2004; Herzog et al., 2005). Однако, в отличие от многих горных систем мира, на Западном Кавказе подобные исследования специально практически не проводились (Тильба, Казаков, 1985а; Поливанов, 2000).
Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является определение характера изменений состава и структуры сообществ птиц вдоль высотных градиентов на Западном Кавказе, оценка тенденции их динамики за последние 26 лет, разработка рекомендаций по сохранению созологически значимых видов.
Для достижения цели ставились следующие задачи:
Определить таксономическую, экологическую и зоогеографическую структуру, а так же структуру населения гнездовой фауны птиц.
Определить характер изменения состава и структуры орнитоценозов вдоль высотных профилей в долинах трех рек.
Выявить факторы варьирования видового богатства и численности сообществ птиц.
Оценить характер изменения населения птиц в бассейне реки Малая Лаба за последние 26 лет.
Оценить созологическую значимость орнитоценозов разных высотных поясов, современное состояние популяций охраняемых видов птиц и предложить рекомендации по их сохранению.
Основные положения, выносимые на защиту:
Вдоль высотного градиента закономерно изменяются такие характеристики гнездовых орнитоценозов, как плотность населения, видовое богатство, уровень доминирования, трофическая и гнездовая структуры. Не обнаружено существенного влияния высоты над уровнем моря на биомассу и КТЭ орнитоценозов, а так же на их миграционную структуру.
Наиболее важными факторами варьирования видового богатства и численности насекомоядных птиц на высотных профилях являются высота и структура растительного покрова, отражающие экологическую емкость местообитаний, а так же «экотонный эффект».
Численность большинства видов птиц в бассейне реки Малая Лаба за последние 26 лет существенно не изменилась.
В районе исследований выявлено 24 созологически значимых вида птиц. Большинство из них обитают в высокогорье и нижнегорье, меньшее их число - в среднегорье. Для их сохранения большое значение имеют 9 участков, 8 из которых входят в существующую сеть КОТР и один участок является перспективным для ее создания (дубравы в окрестностях Майкопа).
Научная новизна работы. Впервые для района исследований проведены учеты птиц на полных высотных профилях в бассейнах рек Белая, Шахе и Малая Лаба, на основе которых описаны изменения орнитоценозов вдоль высотного градиента, том числе их видового богатства, плотности населения, биомассы, количества трансформируемой энергии, уровня доминирования, трофической и миграционной структуры, проанализировано сходство-различие орнитоценозов в бассейнах трех рек. Выявлены наиболее важные факторы варьирования видового богатства и численности насекомоядных птиц на высотных профилях. Оценено изменение орнитоценозов бассейна реки Малая Лаба за последние 26 лет. Впервые для Западного Кавказа в гнездовой период обнаружен редкий представитель арк-тоальпийских куликов - хрустан {Eudromias morinellus). В КГПБЗ зафиксирован первый случай успешного гнездования черного грифа (Aegypius monachus).
Практическая значимость. В результате проведенных исследований оценена созологическая значимость орнитоценозов разных высотных поясов, определены ключевые районы обитания охраняемых видов птиц, разработаны рекомендации по их сохранению. Материалы диссертации вошли в ежегодные тома «Летописи природы» КГПБЗ за 2007-2009 годы. Данные учетов могут быть использованы для мониторинга за составом и структурой гнездового населения птиц, при природоохранном зонировании территории, составлении кадастров животного мира и региональных Красных книг. Полученные результаты могут быть использованы при разработке лекций и учебных пособий на биологических факультетах университетов по дисциплинам: орнитология, биогеография, экология и охрана природы, редкие виды и др.
Апробация. Материалы диссертации были представлены на Региональной научно-практической конференции аспирантов, соискателей и докторантов (Майкоп, 2007); Международном конгрессе студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива 2007» (Нальчик, 2007); Международных научно-практических конференциях (Майкоп, 2007, 2008, 2009); Международных конференциях «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2007, 2009); Второй Международной научно-практической конференции «Перспективы разви-
тия особо охраняемых природных территорий и туризма на Северном Кавказе» (Майкоп, 2008); Всероссийской научно-практической конференции аспирантов, докторантов, соискателей и молодых ученых (Майкоп, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 21 научная работа объемом 6.03 п.л., из них 1 статья в издании, рекомендованном ВАК. Доля участия автора в публикациях составляет 54% (3.26 п.л).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка цитируемой литературы и двух приложений. Содержание основного текста диссертации изложено на 160-ти страницах, включая 24 таблицы и 44 рисунка. Два приложения состоят из 54 страниц. Список использованной литературы включает 224 источника, из которых 65 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность доктору биологических наук, профессору Валерию Владимировичу Акатову за научное руководство работой. Автор так же благодарит кандидата биологических наук Петра Арнольдовича Тильбу за консультативную помощь в определении некоторых видов птиц.
История изучения изменений видового богатства и численности птиц вдоль высотных градиентов
В 1945-47 г. в окрестностях Сочи и Хосты работал В.В. Строков (1960). В его работе содержатся сведения о 184 видах птиц. Некоторые виды, отмеченные В.В. Строковым в гнездовой период, в настоящее время встречаются только во время миграций (Тильба, 2006). В течении сорока лет с 1919 по 1959 г. с перерывами собирали материал И.Б. Волчанецкий, И.И. Пузанов и В.С. Петров, опубликовавшие свою большую статью в 1962 г. (Волчанецкий и др., 1962). Район их изысканий охватывает территорию от Таманского полуострова до горы Псеашхо и реки Псоу, однако, в КГПБЗ они работали не много, хотя успели сделать несколько интересных находок. Всего в их публикации содержатся сведения о 250-ти видах птиц, анализируется подвидовой состав, биотопическая приуроченность и фауногенезис. Свои наблюдения за кавказским уларом в Кавказском заповеднике опубликовал В.А. Котов (1959). В 1950-1960 гг. изучением экологии и подвидовой систематики некоторых редких видов птиц в окрестностях Сочи занимался Л.С. Степанян. Его работы содержат много новых и интересных сведений по фауне и систематике таких малоизученных видов птиц Северо-Западного Кавказа как красноголовый королек и короткопалая пищуха (Степанян, 1961; 1963; 1965; 1968; 1969; 1981; Беме, Степанян, 1974). Результатом исследований птиц Тебердинского заповедника стали многочисленные публикации в журналах и ряд сборников трудов Тебердинского заповедника, посвященных исключительно птицам. Первый полный список орнитофауны Тебердинского заповедника был составлен В.И. Ткаченко (1966а). Экологии горных куриных посвящены исследования В.И. Ткаченко и О.А. Витовича (Ткаченко, 1966б; Витович, 1986). Экологии лесных птиц посвящена большая и насыщенная фактическими данными статья В.М. и Н.Н. Поливановых (Поливанов, Поливанова, 1986). Структура летнего населения Тебердинского заповедника по трем показателям обилия (плотность населения, биомасса, количество трансформируемой энергии), выявленная с помощью методов маршрутного и точечного учета, описана в статье В.М. Поливанова. Важно отметить, что, используя два метода учетов, автор пришел к выводу об их равноценности, если целью ставится выявление общей структуры населения (Поливанов, 2000). Исследованиями орнитологов Тебердинского заповедника охвачены и сопредельные территории. Например, отдельная публикация посвящена птицам Скалистого хребта (Поливанов, Витович, Ткаченко, 2000). В последнее время актуальными становятся вопросы рекреации и туризма на охраняемых территориях. В одной из работ обсуждаются вопросы влияния туризма на состав орнитоценозов и географические особенности охраны птиц на Кавказе (Поливанова, Поливанов, 2000). Орнитологические исследования, проведенные в Тебердинском заповеднике к настоящему моменту столь обширны, что история их стала темой отдельной публикации (Поливанов, Поливанова, 2006).
С 1975 г. по настоящее время постоянные орнитологические исследования в КГПБЗ и его окрестностях ведет П.А. Тильба. В кандидатской диссертации «Птицы центральной части Западного Кавказа», материал для которой собирался в течении 10-ти лет (1975-1985 гг.) П.А. Тильба приводит данные о 266 видах, в том числе - 26-ти новых для региона, описывает таксономическую и фауногенетическую структуру орнитофауны, характеризует летнее население птиц разных ландшафтных ярусов гор (Тильба, 1986). На сегодняшний день особенно ценна его работа, посвященная результатам длительных наблюдений за состоянием колоний крупных некрофагов. Основные колонии белоголового сипа на Западном Кавказе обследуются почти ежегодно, начиная с середины 1980 гг. и, к сожалению, выявлена тенденция сокращения численности этого вида (Тильба, Мнацеканов, 2007). Одна из работ П.А. Тильбы в соавторстве с Б.А. Казаковым посвящена структуре летнего населения птиц центральной части Западного Кавказа. В этой работе описана структура население птиц разных высотных поясов гор (Тильба, Казаков, 1985а). Ряд его публикаций посвящен редким видам хищных птиц (Тильба, Казаков. 1985б; Тильба, 1994; Тильба, Мнацеканов, 2003). Ему так же принадлежит одна из немногих работ по структуре зимнего населения птиц (Тильба, 2002а). Последующие исследования в 1990-х и 2000-х годах позволили уточнить статус пребывания некоторых видов птиц и найти новые для региона виды (Тильба, 1999, 2002б, 2006, 2009; Тильба, Перевозов, 2010). В 1990 гг. стационарные исследования орнитофауны недалеко от северной границы КГПБЗ на Камышановой поляне вел Р.А. Мнацеканов (Мнацеканов, 1998, 1999). Ряд орнитологических экспедиций в бассейне реки Малая Лаба провел в 1998-2000 гг. В.П. Белик (Белик и др., 2000). Орнитофауне Лагонакского нагорья в целом и некоторым редким видам посвящены публикации последних десяти лет (Белик, 2001; Тильба, Мнацеканов, 2008; Перевозов, 2008б; Drovetski, Rohwer, 2000). Структуре летнего населения птиц и их высотному распределению посвящены работы А.Г. Перевозова (Перевозов, 2007, 2008а, 2009а, 2010). Современные сведения по численности и распространению редких видов птиц района исследований содержатся в видовых очерках в региональных Красных книгах (Тильба, 2000; Тильба, 2008; Мнацеканов, 2008; Мнацеканов, Тильба, 2008) и в специальных публикациях (Планы действий…, 2008; Труды Кавказского … заповедника …, 2009). Выявлению и характеристике Ключевых орнитологических территорий, а так же рекомендациям по их сохранению посвящены сборники, публикуемые Союзом охраны птиц России (Джамирзоев и др., 2008; Ключевые…, 2009). Последние сведения по видовому составу и характеру пребывания видов птиц содержатся в публикации, посвященной авифауне Сочинского национального парка (Тильба, 2006) и дополнениям к ней (Тильба, 2009), а также в специальных публикациях, содержащих списки видов со статусом пребывания для южных субъектов РФ (Белик и др., 2006; Ключевые…, 2009).
Объекты изучения, методика и материал
Район наших исследований находится в центральной части Западного Кавказа. Его границы можно провести по населенным пунктам Майкоп – Псебай – Адлер – Головинка. Основой рельефа района исследований являются Главный Кавказский (ГКХ) и Боковой хребты, составляющие осевую зону Большого Кавказа. Главный хребет довольно четко прослеживается от горы Фишт (2868 м) на западе до горы Аджара (2907 м) на востоке и делит район исследований на северный, более широкий, и южный макросклоны. Рельеф Главного хребта имеет ярко выраженный высокогорный характер с рассеянным современным оледенением и широким распространением ледниковых форм: каров, цирков, трогов, карлингов. Северным форпостом высокогорного рельефа и современного оледенения в западной части Главного хребта является Фишт-Оштенский массив, сложенный известняками. Этот горный массив является восточной границей распространения многих горно-луговых видов птиц, таких как кавказский улар, белоголовый сип, бородач, стервятник, рогатый жаворонок, альпийская галка и корольковый вьюрок. В верховье реки Белая хребет значительно снижен и не выходит за пределы лесного пояса, восточнее высота хребта резко увеличивается. Основные вершины Главного хребта: Чугуш (3238 м), Уруштен (3020 м), Северная Псеашха (3257 м), Цахвоа (3345 м). Боковой хребет расположен к северу от Главного на расстоянии 2–25 км, состоит из отдельных хребтов и массивов, разделенных узкими горными ущельями. Для него характерно сочетание среднегорного и высокогорного рельефа с преобладанием первого (Ефремов, Чередниченко, 1998). Основные вершины: Тыбга (3065 м), Челипси (3097 м), Дамхурц (3193 м).
Передовой хребет простирается на 5—15 км севернее Бокового от правобережья Белой на восток и представляет собой ряд средневысотных плосковершинных хребтов (Дудугуш, Малый Бамбак, Хацавитая), ограниченных на юге глубокими продольными понижениями. Именно к этому хребту приурочены колонии белоголовых сипов и гнезда других крупных некрофагов (стервятник, бородач). Севернее располагается еще два сглаженных хребта - Пастбищный и Лесистый.
Южный склон Большого Кавказа значительно короче северного и поэтому круто обрывается к югу. Он представляет собой систему хребтов и гряд, которые тянутся от Главного хребта к юго-западу и западу в сторону Черного моря, располагаясь кулисообразно. Они разделены глубокими долинами рек Шахе, Сочи, Ачипсе, Мзымта (Гвоздецкий, 1963; Панов и др., 1980). Наиболее крупные реки района исследований – Белая, Киша, Уруштен, Малая Лаба, Шахе. Вследствие большого перепада высот реки отличаются значительным уклоном русла, порожистостью, наличием водопадов, большой скоростью течения.
В горных котловинах высокогорий насчитывается свыше 130 озер, которые имеют различное происхождение, возраст и размеры. Самое большое – озеро Безмолвия, площадью 200 тыс. м2, расположенное в истоках реки Имеретинка на высоте 2530 м.
Район исследований расположен на границе умеренного и субтропического климатических поясов и относится к влажной западной подобласти высокогорной климатической области Кавказа (Алисов, 1956). Основными чертами высокогорного климата являются пониженное давление воздуха, повышенная интенсивность солнечной радиации, низкий термический режим теплого времени года и возрастание с высотой влияния свободной атмосферы (Чубуков, 1966). Барьер ГКХ способствует конвергенции воздушных потоков с севера над предгорьями и северным склоном Большого Кавказа. Этим объясняются большие температурные различия северного и южного макросклона, особенно зимой (табл. 2.1). С высоты около 2000 м ведущая роль принадлежит западному переносу воздуха (Гвоздецкий, 1963), поэтому климат высокогорья более влажный и некоторыми особенностями своего режима напоминает морской. Циклоны средиземноморского фронта определяют режим и количество осадков. При среднегодовой норме 700-1200 мм наибольшая их сумма наблюдается на наветренных юго-западных склонах и в отдельные годы составляет 3000 мм и более. Снеговая линия в связи со значительной влажностью климата в западном районе на 200-500 м ниже по сравнению с восточным. На северном макросклоне она проходит на уровне 2750-3200 м, на южном — 2730-3000 м. Снежный покров держится 5 и более месяцев. Продолжительность его залегания увеличивается с высотой в среднем на 8-12 дней на 100 м подъема и, в среднем, на всех высотных уровнях больше на ЮМ, чем на СМ. При этом ниже 600 м над у. м. устойчивый снежный покров, как правило, не формируется (табл. 2.2). С увеличением абсолютных высот происходит возрастание толщины снежного покрова. Однако его распределение не равномерно. Сильные ветры переносят значительные массы снега, занося понижения рельефа, обнажая наветренные склоны и наметая на подветренных мощные снежные карнизы, которые весной образуют снежные лавины. Именно наветренные склоны южной экспозиции с открытым всю зиму травяным покровом служат основным зимним местообитанием кавказским уларам, кавказским тетеревам и альпийским галкам, которые зимуют в столь суровых условиях. Максимальная толщина снежного покрова приходится на март–май и может составлять 400-700 см, в то время как в предгорных районах северного склона толщина снежного покрова не превышает 100 см (Ефремов и др., 2001). Характерной особенностью зим являются оттепели, связанные с теплыми континентальными ветрами — фенами. В это время абсолютный максимум температуры в январе может достигать +15 на высотах 1500-2000 м. Зимой реки редко покрываются льдом, в верховьях в многоснежные зимы образуются «снежные мосты», которые сохраняются в течение всего лета.
Весной в горах происходит увеличение облачности, количество осадков уменьшается. Вертикальный градиент температур особенно возрастает во вторую половину весны, в многоснежные годы сход снега в верхнем пределе леса наблюдается лишь в июне. Более интенсивный сход снега, еще до перехода температуры воздуха через 0о, отмечается на южных склонах. Лето в горах по сравнению с предгорьями прохладное, средняя температура июля на высоте 2000 м +14о. Сильно возрастает облачность, нередки грозы, град. Наблюдается усиление радиационных факторов, развивается горно-долинная циркуляция, интенсивная конвекция по склонам гор. В связи с этим, в июне атмосфера над Кавказом на 7о теплее по сравнению с равнинами Северного Кавказа. Летом наиболее заметны температурные различия между западной и восточной частями Кавказа, которые определяются воздействием сухих континентальных воздушных масс (Чубуков, 1966). По верхнему течению реки Кубань проходит граница между средиземноморским и континентальным климатическими районами Кавказа (Алисов, 1956).
Осень на Кавказе повсеместно теплее весны, хотя первые заморозки отмечаются уже в сентябре. В конце октября наблюдается возникновение устойчивого снежного покрова в горах.
Сложная геологическая история, сильно расчлененный горный рельеф и высотная зональность климата обусловили высокое ландшафтное и ценотическое разнообразие природных комплексов Западного Кавказа. На наивысших горных вершинах и гребнях хребтов более 2700—3000 м над уровнем моря фрагментами выражен субнивальный ландшафт. Это – область физического выветривания при низких температурах воздуха, начальных стадий почвообразования, несомкнутого растительного покрова, сформированного в основном накипными и корковыми лишайниками, мхами, реже – цветковыми растениями.
Высотные изменения видового состава орнитоценозов долины реки Шахе
Исчезновение видов (рис. 4.5.1.Б) в бассейнах трех рек происходит так же относительно синхронно. Количество исчезающих видов увеличивается с ростом абсолютной высоты. В бассейнах рек Шахе и Малая Лаба наибольшее количество видов исчезает при переходе от лесной зоны к субальпийским лугам (17-20 видов). В бассейне реки Белая динамика исчезновения видов более плавная и достигает своего максимума при переходе от субальпийских лугов к альпийским (15 видов). Общая интенсивность изменения видового состава (рис. 4.5.1.В) на всех трех профилях с увеличением высоты над уровнем моря преимущественно возрастает. При этом, в бассейнах рек Шахе и Малая Лаба она достигает максимума на границе лесной зоны. Особенно это сильно выражено в бассейне реки Шахе, где отсутствуют выполняющие роль буфера субальпийские леса и верхнегорные буковые фитоценозы сменяются непосредственно луговой растительностью. В бассейне реки Белая наиболее интенсивная смена видов происходит между субальпийскими и альпийскими лугами. Кроме того, в бассейне этой реки существенное изменение видового состава орнитоценозов наблюдается также при переходе от нижнегорных широколиственных к среднегорным смешанным лесам (700 м над уровнем моря). В бассейнах рек Шахе и Малая Лаба данный рубеж выражен в меньшей степени из-за отсутствия или низкого участия в сложении лесных фитоценозов хвойных пород, как ниже, так и выше 700 м. В целом характер смены видового состава сообществ птиц вдоль высотного градиента более сходен между долинами рек Шахе и Малая Лаба, чем с расположенной между ними долиной реки Белая.
Сходство видового состава птиц бассейнов трех рек Сходство видового состава сообществ птиц всего района исследований (бассейнов рек Белая, Шахе и Малая Лаба) было оценено методом факторного анализа. Его результаты в виде ординации сообществ в двухфакторном пространстве показаны на рисунке 4.6.1. Чем выше сходство видового состава сообществ, тем ближе они расположены в данном пространстве. Из рисунка видно, что видовой состав орнитоценозов разных биотопов существенно отличаются по видовому составу. Двадцать четыре обследованных биотопа объединены в две основные группы: лесные местообитания (верхняя группа точек на рисунке) и луговые местообитания (нижняя группа точек). Последние хорошо разделены на альпийские (8,15,24) и субальпийские луга (7,14,23). Особняком стоит орнитоценоз пойменных лесов бассейна реки Шахе (9). Остальные лесные местообитания образуют 2 группы: горные широколиственные и смешанные леса (1- 5, 9- 13, 16-20), субальпийские березовые и сосновые леса (21-22, 6). Горные широколиственные и смешанные леса в свою очередь можно разделить на 2 соответствующие группы, которые, однако, не значительно перекрываются. Сообщества птиц субальпийских лесов, являющиеся переходными между орнитоценозами субальпийских лугов и верхнегорных букопихтарников, в свою очередь разделяются на орнитоценозы березняков (21, 6) и сосняков (22). При этом, первые по видовому составу ближе к сообществам верхнегоных лесов, а последние – к населению птиц субальпийского пояса.
Результаты ординации также показывают, что видовой состав орнитоценозов определенных биотопов, расположенных на определенных высотных уровнях, но в разных бассейнах рек, является сходным. Интересно, что более разнообразные в видовом отношении лесные орнитоценозы сформировали более компактную группу, чем сообщества альпийского пояса. Субальпийские орнитоценозы, так же весьма разнообразные, образовали разрозненную группу. То есть, лесные орнитоценозы по видовому составу стоят ближе к друг другу, чем орнитоценозы субальпийских лугов.
Таким образом, видовой состав разных орнитоценозов бассейнов трех рек имеет как сходство, так и отличие. Количество видов в высотных классах изменяется от равного соотношения в бассейне реки Шахе к преобладанию широко распространенных и высокогорных видов в бассейне реки Малая Лаба. Скорость изменения видового состава сообществ птиц в бассейнах всех трех рек растет с увеличением высоты над уровнем моря и достигает максимума на рубеже между лесной растительностью и субальпийскими и альпийскими лугами. Составы лесных орнитоценозов весьма сходны между собой, и доля их специфичности не превышает 11%. Высокой специфичностью обладают орнитоценозы альпийского пояса (12-33%) и пойменных лесов бассейна реки Шахе (28%). Сходство видового состава орнитоценозов определяется не принадлежностью к определенному бассейну реки, а высотным расположением и типом растительного покрова.
Виды птиц, формирующие орнитоценозы, имеют эколого-биологические особенности по типу питания, способу гнездования, миграционной активности и т. п. Соотношения групп видов птиц сходных по определенным признакам отражают разные типы структуры сообществ: трофическую, миграционную и т.п. Можно предположить, что эти соотношения не одинаковы в разных орнитоценнозах, а изменяются в зависимости от конкретных условий среды. Поэтому анализ их высотных изменений является еще одной гранью, которая может расширить наши знания о природе сообществ птиц. В данном разделе мы рассмотрим характер высотных изменений орнитоценозов района исследований с позиции их экологической структуры.
Из 102-х учтенных видов птиц, 68 являются насекомоядными, 15- растительноядными и 19 – хищными (рис. 5.1.1.). На рисунке 5.1.2. показана зависимость видового богатства разных трофических групп птиц от абсолютной высоты. Из него видно, что число видов насекомоядных птиц в орнитоценозах снижается с увеличением высоты над уровнем моря. Видовое богатство растительноядных птиц практически не меняется на высотном градиенте в пределах лесного пояса, но снижается выше границы леса.
Высотные изменения степени специфичности орнитоценозов
Кроме приведенных в качестве примеров видов, чья численность отличается в бассейнах трех рек, есть и другие подобные примеры (см. Приложение 2). Данные различия свидетельствуют, что, не смотря на общее сходство населения птиц бассейнов трех рек (рис. 4.6.1.), различные природно-климатические условия в бассейнах трех рек оказывают определенное влияние на численность и население птиц. Отличия между населением птиц имеет, в целом, направленный характер, обусловленный закономерным изменением климата и растительности от бассейна Шахе к Малой Лабе. Некоторые различия, вероятно, обусловлены еще и тем, что исследования в разных бассейнах были проведены в разные годы, несколько отличающиеся погодными и иными природными условиями.
Таким образом, основные характеристики сообществ птиц закономерно изменяются вдоль высотного градиента. Видовое богатство, в целом, увеличивается от вершин к подножьям в бассейнах рек Малая Лаба и Шахе. В бассейне реки Белая тенденция изменения видового богатства сходная, однако здесь видовое богатство выше, а максимум приходится не на нижнегорные леса, а на расположенные несколько выше (400-600 м над уровнем моря) буковые леса. Обилие, которое мы оценили через плотность населения (ос./км2), биомассу (кг/км2) и количество трансформируемой энергии (ккал/сут/км2) так же увеличивается от подножий к вершинам. Плотность населения имеет высокую корреляцию с видовым богатством, и ее динамика вдоль высотного градиента практически идентична. Биомасса и КТЭ в лесном поясе так же постепенно уменьшаются с увеличением высоты над уровнем моря, но в альпийском поясе бассейнов рек Белая и, особенно, Малая Лаба данные показатели значительно выше, чем в лесном поясе. Существенный рост значений данных показателей в альпийском поясе в направлении с запада на восток происходит за счет направленного увеличения численности таких крупных высокогорных видов как кавказский улар, кавказский тетерев и бородач. Уровень доминирования во всех лесных сообществах приблизительно равный и в среднем составляет около 23%. При этом в субальпийском и альпийском поясах уровень доминирования значительно выше и в среднем составляет 56%. Не смотря общее сходство населения птиц в бассейнах трех рек, численность отдельных видов существенно отличается, что, наиболее вероятно, обусловлено природно-климатическими особенностями бассейнов трех рек.
Увеличение видового богатства от полюсов к тропикам, и от вершин гор к их подножьям известно практически для всех групп организмов (Пузаченко, 1967; Schluter, Rickefs, 1993; Rohde, 1992; Brown, Lomolino, 1998; Grytnes, Vetaas, 2002; McCain, 2009). При этом известно, что видовое богатство, как правило, коррелирует с численностью (Kaspari et al., 2000; Mnkknen et al., 2006; Yee et al., 2007). Снижение видового богатства и численности птиц в горах в направлении от подножий к вершинам обычно связывают с уменьшением площади биотопов, снижением продуктивности сообществ, упрощением вертикальной структуры растительного покрова и рядом других факторов (Able, Noon, 1976; Terborgh, 1977, 1985; Graham, 1990; Navarro 1992; Rahbek, 1997; Nathan, Werner, 1999; Lee et al., 2004; Kattan, Franco, 2004; Herzog et al., 2005). Однако, максимальные значения этих показателей не редко приходятся на среднюю часть склона, что может быть связано с «экотонным эффектом», более высокой продуктивностью среднегорных лесов, “mid-domain” эффектом и другими причинами, которые активно обсуждаются в последние годы (Rosenzweig, 1995; Lomolino, 2001; Brown, 2001; McCain, 2009; Colwell et al., 2004; Lee et al., 2004; Ding et al., 2005; Raza, 2007). При этом видовое богатство разных трофических групп птиц изменяется вдоль высотного градиента не одинаково, и поэтому их следует анализировать отдельно (Terborgh, 1977; Graham, 1990; Janes, 1994; Klosius, 2008).
В данной главе мы попытались: 1) определить характер варьирования видового богатства и численности птиц вдоль высотного градиента в бассейнах рек Белая и Шахе, которые расположены на северном и южном макросклонах Западного Кавказа и граничат друг с другом; 2) оценить роль в варьировании этих характеристик некоторых, доступных для количественного анализа, факторов; 3) сопоставить высотные изменения видового богатства и численности птиц. В качестве объекта исследований мы выбрали наиболее богатую видами трофическую группу птиц – насекомоядных.
Анализу подверглись только орнитоценозы бассейнов Шахе и Белой, так как по этому району есть количественные данные по значительному числу биотических и абиотических факторов, потенциально способных оказать влияние на изучаемые параметры. Полученные в результате учетов данные по видовому богатству и плотности населения насекомоядных птиц в бассейнах рек Белая (СМ) и Шахе (ЮМ) представлены в таблице 7.1. Всего на двух макросклонах было отмечено 57 видов насекомоядных птиц (53 - на СМ и 47 - на ЮМ), относящихся к семи отрядам. В таблице 2 представлены данные, характеризующие изменение видового богатства и плотности населения насекомоядных птиц вдоль высотного градиента. максимальные значения видового богатства, как на южном, так и на северном макросклонах, наблюдаются не в нижней части профилей (пояс дубовых лесов), а несколько выше – в поясе буковых лесов. При этом буковые леса на СМ произрастают в интервале от 400 до 600 м, а на ЮМ – 1000-1500 м над у. м.;
