Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 6
1 1. Разнообразие и распространение грибов в наземных и водных экосистемах 6
1.2. Грибы морских экосистем 8
1.3. Происхождение морских грибов 10
1.4. Морские грибы как экологическая группа 13
1.5. Некоторые аспекты биогеографии морских грибов 23
1.6. Грибы морских местообитаний 27
1.6.1. Грибы аквапочв, соленых маршей, эстуариев и почв мангровых зарослей 27
1.6.2. Грибы растительных субстратов соленых маршей, мангров и песчаных пляжей 41
1.6.3. Грибы морских гидробионтов 46
1.7. Вклад отечественных ученых в развитие морской микологии 51
Глава 2. Характеристика районов исследования 55
Глава 3. Материалы и методы 58
3.1. Методы сбора, выделения и определения численности грибов в аквапочвах 58
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 62
Глава 4. Общая характеристика грибных комплексов аквапочв литоральной зоны острова Сахалин 62
Глава 5. Микобиота аквапочв южной части о. Сахалин 82
5.1. Общая характеристика грибных комплексов 82
5.2. Количественная характеристика грибных комплексов южных акваторий о.Сахалин 92
Глава 6. Микобиота аквапочв Сахалинского залива 99
6.1. Особенности и сравнительная характеристика грибных комплексов аквапочв стоковой линзы и материкового шельфа Сахалинского залива 113
Глава 7. Грибные комплексы аквапочв северо-восточной части охотоморского шельфа 119
ВЫВОДЫ 128
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 129
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 151
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 156
ПРИЛОЖЕНИЕ 3 157
- Морские грибы как экологическая группа
- Общая характеристика грибных комплексов аквапочв литоральной зоны острова Сахалин
- Общая характеристика грибных комплексов
Введение к работе
Микроскопические мицелиальные грибы играют значительную роль в жизни всех биоценозов в качестве сапротрофов, а также симбионтов и патогенов растений и животных. Кроме того, к ним относятся продуценты токсинов и аллергенов, многие грибы вызывают порчу различных промышленных материалов, зерна, древесины, бумаги, вызывают коррозию металлов и т.д. Благодаря их деятельности происходит разложение не только простых, но и сложных органических соединений, которые не подвергаются распаду под воздействием других микроорганизмов. Они принимают активное участие в процессах деструкции органических веществ различного происхождения. Как видно, широкие адаптационные способности микромицетов позволяют им заселять самые разнообразные среды обитания, в т.ч. и с экстремальными для них условиями существования. К последним также относится и морская среда обитания.
Первые сведения о морских грибах появились еще в XVIII веке, а планомерные исследования в этой области начались лишь с 1823 года. Однако существенной проблемой в настоящее время остается недостаточная изученность грибов морских экосистем. Нет сведений о комплексах грибов многих морских экологических ниш, белым пятном на микологической карте остаются многие акватории морей и океанов, в том числе Дальневосточные моря России. Более того, отсутствуют сведения о видовом богатстве морей Дальнего Востока, в том числе Охотского моря. Поэтому в область наших интересов входит изучение сапротрофных грибов этих местообитаний, в частности грибов аквапочв. Первый и наиболее важный аспект этой работы -выявить особенности формирования грибных комплексов аквапочв и влияния на них различных факторов морской среды, что находит отражение в видовом богатстве и биоразнообразии микромицетов.
Таким образом, цель наших исследований - изучить влияние абиотических факторов среды и антропогенной нагрузки (содержание органических веществ, биогенных элементов, углеводородов нефти) на комплексы мицелиальных грибов аквапочв на примере шельфовой зоны острова Сахалин,
Для достижения цели поставлены следующие задачи:
Выделить в чистую культуру и идентифицировать мицелиальные грибы аквапочв шельфа о. Сахалин.
Изучить влияние физических свойств аквапочв и антропогенной нагрузки (содержание органических веществ, биогенных элементов, углеводородов нефти) на таксономический состав комплексов грибов аквапочв в этом районе.
Изучить влияние физических свойств аквапочв и антропогенной нагрузки на численность и биоразнообразие грибов.
4. Провести анализ воздействия факторов морской среды на комплексы
микромицетов.
Морские грибы как экологическая группа
На протяжении всего XX века в среде морских микологов продолжалась дискуссия об определении группы морских грибов. Одной из таких попыток является работа Мейерса и Мура, в которой все морские грибы рассматривались как самостоятельная филогенетическая группа организмов, названная Thalassiomycetes (Moore, Meyers, 1959; Meyers, Moore, 1960). Авторы не учитывали взаимосвязь многих таксонов с наземными представителями при описании новых видов, многие из которых в последующем были отнесены в синонимы уже известных из наземных местообитаний. Например, при описании нового вида, признавая его сходство с Trichocladhun, Мур и Мейерс тем не менее выделяют его в новый род и вид Cidcitalna achraspora Meyers et Moore, позже отнесенного в синонимы Trichocladhim achrasporum (Meyers et R.T. Moore) M. Dixon ex Shearer et J.L. Crane. Несмотря на это, исследования Мейерса и Мура пополнили сведения по разнообразию лигнофильной микобиоты, а также список новых для науки видов аскомицетов, анаморфных грибов, базидиомицетов (например, вид Nia vibrissa Moore et Meyers из порядка Agaricales), до настоящего времени сохранившие статус самостоятельных видов (Moore, Meyers, 1959; Meyers, Moore, 1960; Meyers, Reynolds, 1960). Выделение морских грибов в отдельную филогенетическую группу, подразумевающее их независимое от наземной микобиоты происхождение, не нашло поддержки среди других микологов, большинство из которых пришло к пониманию их как эколого-физиологической группы (Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1979).
Представители микромицетов по-разному адаптированы к морской среде, и лишь немногие испытывают абсолютную потребность в солях, особенно высшие грибы. Среди адаптационных признаков некоторые исследователи отмечают аккумуляцию арабитола, маннитола для поддержания осмотического давления в клетке; наличие различной формы отростков аскоспор, препятствующих быстрому оседанию на дно, слизистых и студенистых оболочек, способствующих закреплению на субстрате (Barghoon, binder, 1944; Jones, Moss, 1983; Jones, 1988, 1995). У наиболее изученных в этом плане сумчатых грибов одними из главных признаков также являются тип сумок и способ высвобождения из них аскоспор. Последние морфологические признаки (включая пигментацию аскоспор) лежат в основе условного разделения всех представителей морской микобиоты на первично и вторично водные грибы (Kohlmeyer, 1974; Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1979; Jones, 1988). Последние вернулись в морскую среду вместе с представителями высших водных растений. Кроме того, они могут быть обнаружены на водорослях литорали, и имеют терригенное происхождение. К ним, как правило, относятся виды с толстостенными сумками и активным высвобождением аскоспор. Напротив, виды первично водных грибов населяют в основном водоросли, параллельно с которыми и шло их развитие, и ведут свое происхождение от общего примитивного водорослевого предка. Такие виды, не испытывающие влияния наземной среды, характеризуются тонкостенными, быстро расплывающимися сумками, пассивным высвобождением аскоспор, и наличием придатков на аскоспорах, что обеспечивает их быструю миграцию в толще воды (Kohlmeyer, 1974). Эти критерии разделения первично и вторично водных морских грибов, предложенные в свое время Фуртадо и Оливье (Kohlmeyer, 1974), позволили' отграничить вторичных завоевателей морской среды и связать происхождение части морских грибов с представителями терригенной микобиоты. С этой целью Кольмейер также использовал понятия облигатных и факультативных морских грибов, в определение которых внес некоторые уточнения: облигатные включают те виды морских грибов, рост и размножение которых происходит исключительно в морской воде; к факультативным относятся виды, способные расти (и возможно, размножаться) как в условиях наземной среды и пресных водоемов, так и в морской воде (Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1979).
В своих работах Кольмейер сосредоточил внимание в основном на изучении облигатных морских грибов водорослей, высших морских растений и древесины, которые, по его мнению, можно обнаружить лишь прямыми методами наблюдения непосредственно на субстрате. Как считает Кольмейер, лабораторные методы выделения не позволяют выявить виды истинно морских грибов, так как не показывают их способность развиваться в естественных условиях, так же, как и результаты экспериментов по выращиванию грибов на средах с различной концентрацией морской воды или хлорида натрия не являются критериями для выявления видов облигатных морских грибов или видов, способных развиваться в морской среде (Ritchie, 1959; Jones, Jennings, 1964; Kohlmeyer, 1974; Byrne, Jones, 1975a, 1975b). Однако отношение грибов к содержанию солей, возможно, в какой-то степени может объяснить наличие в море грибов определенных высших таксонов (классов, порядков, семейств). Например, известно, что из всех наземных грибов базидиомицеты являются наименее устойчивыми к содержанию солей в экспериментальных условиях, и лишь немногие из них (около 2%) толерантны к содержанию 10% хлорида натрия. В их числе и ржавчинные грибы. Возможно, это и объясняет высокую встречаемость в море дрожжей базидиомицетового аффинитета с жизненным циклом, идентичным ржавчинным грибам. Наиболее толерантными оказались и виды семейства Corticiaceae, к которому относится один из немногочисленных морских базидиомицетов Digitatispora marina (Kohlmeyer, 1974).
Общая характеристика грибных комплексов аквапочв литоральной зоны острова Сахалин
Аквапочвы составляют самостоятельную природную гидропочвенную область шельфовои зоны морей и подводного материкового склона океанов. Они возникли в результате самого древнего педосферного процесса на нашей планете (Ивлев, Нестерова 2004). К грибам аквапочв в настоящее время относят грибы, составляющие комплексы грибов почв в местообитаниях, покрытых морской водой. С целью изучить видовое богатство мицелиальных грибов шельфовои зоны острова Сахалин в различных его акваториях было отобрано 48 образцов аквапочв, представляющих собой по гранулометрическому составу илистый песок, гальку с примесью мягких грунтов и песок (Приложение 1).
В результате работы были выделены и идентифицированы более 2000 изолятов грибов аквапочв, относящихся к 131 виду мицелиальных грибов из 45 родов (табл. 1). Из них подавляющая часть видов (90%) относится к группе анаморфных грибов (117 видов, принадлежащие 36 родам), и только 10% являются представителями Ascomycota (14 видов, относящиеся к 9 родам) из семейств Sporormiaceae, Microascaceae, Trichocomaceae, Chaetomiaceae, Monascaceae и др. Выделенные нами виды анаморфных грибов преимущественно являются анаморфными стадиями аскомицетов и филогенетически относятся к различным порядкам и семействам сордариевых и дотидеевых грибов, в том числе Trichocomaceae, Microascaceae, Davidiellaceae и другие. Единственный представитель Anamorphic fungi Sporotrichum pruinosum J.С. Gilman et E.V. Abbott имеет телеоморфную стадию, относящуюся к базидиальным грибам. В настоящее время из всех выделенных нами анаморфных грибов лишь для 7 видов известны телеоморфные стадии. Однако в связи с тем, что в лабораторных условиях нами были получены лишь их анаморфы, мы ограничились использованием названий их анаморфных стадий.
Все виды выделенных грибов являются космополитами и относятся к факультативным морским грибам, широко распространенным и в наземной среде. Несмотря на это, многие из них были неоднократно отмечены другими исследователями в качестве компонентов микобиоты различных засоленых и морских местообитаний, в том числе и с экстремальными значениями солености.
Furcatum, Penicillium, Biverticillium), однако подавляющая их часть относится к первым трем подродам (9, 11 и 10 видов соответственно), и только 3 вида относятся к подроду Biverticillium. Из литературных данных, посвященных наземным грибам этого рода, известны некоторые закономерности их распределения в зональных почвах. Так, наблюдается высокое содержание грибов подрода Penicillium в северных широтах и Biverticillium в ненарушенных почвах южных широт, а также увеличение встречаемости и обилия последних в антропогенно нарушенных условиях, что, возможно, объясняется их большей устойчивостью к ряду поллютантов (Марфенина, 2000). Как показали наши исследования, в аквапочвах всех изученных районов преобладали виды из подродов Penicillium и Furcatum, причем число видов последних возрастало в аквапочвах стоковой линзы, а число представителей Biverticillium, напротив, оставалось на довольно низком уровне. Также, возрастает содержание представителей подрода Aspergilloides. Напротив, в южных акваториях отмечено более высокое содержание видов подрода Biverticillium (южная часть охотоморского шельфа и залив Анива). Возможно, такое соотношение обилий видов Penicillium в стоковой линзе обусловлено антропогенной нагрузкой, которая заключается в воздействии различных поллютантов, в т.ч. повышенном содержании биогенных элементов, фенольных соединений, тяжелых металлов в этом районе. С другой стороны, высокое содержание видов подрода Furcatum отмечено и в западной части залива, не испытывающей воздействия стоковых вод реки Амур. Как видно, аквапочвы Сахалинского залива характеризуются низким содержанием видов подрода Biverticillium, в т.ч. и в районе стоковой линзы, что противоположно наблюдаемым в наземных почвах закономерностям.
Как известно, виды Penicillium являются сильными токсинообразователями и обычно доминируют в антропогенно нарушенных экосистемах (Мирчинк, 1988). Возможно, большее разнообразие видов Penicillium в районе стоковой линзы (20 видов в 7 образцах), по сравнению с северо-восточной частью шельфа, также объясняется высоким уровнем загрязнения (табл. 2). Разнообразие видов этого рода в районе северовосточной части охотоморского шельфа (19 видов) оказалось сопоставимым с их разнообразием в стоковой линзе, однако выявлено это количество видов в 25 образцах аквапочв. Из всего числа видов 1 был обнаружен во всех изученных акваториях {P.simplicissimum (Oudem.) Thom), часто встречались P. coiylophilum Dierckx, P. chrysogenum Thom, P. citrinum Thom, P. brevicompactum Dierckx, P. ccmescens Sopp и др. Семнадцать видов были обнаружены в каком-либо одном из районов, например, P. resedanum McLennan et Ducker, P. spinulosum Thom, P. cyaneum (Bainier et Sartory) Biourge, P. inflatum Stolk et Malla, P. minioluteum Dierckx и др. (табл. 2).
Вторым по числу видов является род Aspergillus. В литературе практически отсутствуют сведения по биогеографии видов этого рода, кроме того, что они более характерны для тропических и субтропических почв, а также почв южной части умеренной зоны. Некоторые тенденции в их распространении отмечены лишь для надвидовых j таксонов (секций и подродов), хотя и эти выводы основаны на спорадических данных. Тем не менее, по литературным сведениям виды подродов Circumdati и Nidulantes в большей степени приурочены к пустынным почвам (Klich, 2002). Такие выводы объясняются, по-видимому, лишь сосредоточенностью исследований в тропической и субтропической зонах.
Общая характеристика грибных комплексов
В южной части острова Сахалин были изучены 11 образцов аквапочв, 7 из которых отобраны непосредственно в заливе Анива (восточная и западная часть залива) и 4 - в юго-восточной части охотоморского шельфа. Всего было выделено 464 изолята грибов, разнообразие которых в этих районах представлено 62 видами из 21 рода. Подавляющая их часть (94%) принадлежит морфологической группе Anamorphic fungi, и только 6% от всего разнообразия составляют представители Ascomycota. Среди выделенных нами аскомицетов 2 вида принадлежат классу Sordariomycetes (Chaetomium globosum и Emericellopsis glabra) и по одному виду - к классам Eurotiomycetes и Dothideomycetes {Eurotium amstelodami и Pseudeurotium ovale Stolk соответственно).
Подавляющая часть микромицетов, выявленных в этом районе, представлена морфологической группой анаморфных грибов, включающей 58 видов из 17 родов. Их видовой состав включает главным образом виды РепісіПіит (20 видов), Aspergillus (9), Acremonium (7), Cladosporium (5), Wardomyces (3) (рис.8). На долю остальных грибов, включающих представителей 13 видов из 12 родов, приходится 22% от всего разнообразия видов.
Наиболее богатый по видовому составу род Penicillium, составляющий треть всего разнообразия грибов аквапочв рассматриваемых акваторий, включает в основном представителей из подродов Penicillium и Furcatum (8 и 7 видов соответственно), 4 вида из Aspergilloides и только 1 вид из подрода Biverticillium. Как уже было отмечено ранее, в южных акваториях о. Сахалин представители последнего преобладают за счет массового развития единственного вида этого подрода - P. islandicum Sopp. Массовость этого вида по отношению к общему числу изолятов видов рода Penicillium составляла 28%, в меньшем количестве были выделены виды P. chrysogenum Thom и P. canescens Sopp (по 12%), а также P. aurantiogriseum Dierckx, P. simplicissimum (Oudem.) Thom (no 7,4%), P. verrucosum Dierckx (6%) (рис.9). Массовость остальных видов была незначительной и составляла 1-2% от общего числа изолятов видов Penicillium.
Вторым по числу видов является род Aspergillus (9 видов). В большинстве своем (5 видов) это представители подрода Nidulantes, из секций Flavipides {A. carneus (Tieghem) Blochwitz), Usti {A. ustus (Bainier) Thom et Church) и Versicolores {A. sydowii (Bainier et Sartory) Thom et Church, A. varians Wehmer, A. versicolor (Vuill.) Tirab.), а также подрода Circumdati (3 вида), виды, относящиеся к секциям Flavi {A. alliaceus Thom et Church, A. flavus Link) и Candidi {A. candidus Link). В этом случае большее разнообразие видов и обилие было также характерно для аквапочв восточной части залива Анива. Из всего разнообразия 4 вида были обнаружены только в восточной части залива (A. candidus, A. carnens, A. sydowii, A. itstus), тогда как 2 других (A. varians, A. versicolor) были характерны для всех исследованных акваторий южной части о. Сахалин (западная и восточная часть залива и район охотоморского шельфа). Содержание последних варьировало в зависимости от района. В целом, для залива Анива характерно более высокое содержание вида A. versicolor (44% от общего числа изолятов видов Aspergillus), чем А. varians (33%). Противоположная ситуация наблюдалась в шельфовой зоне, где содержание видов A. varians и A. versicolor составляло 38 и 25% соответственно. В акватории залива Анива можно отметить возрастание массовости вида A. varians на фоне ее снижения у A. versicolor в направлении от восточной к западной части залива, показатели массовости которых в западной части залива составляли 78 и 14% соответственно. Представители родов Acremonium и Cladosporhim, также часто присутствали среди компонентов микобиоты аквапочв этих акваторий и включали 7 и 5 видов соответственно. Среди видов рода Acremonium только A. charticola имел более высокую частоту встречаемости и показатели массовости по сравнению с другими видами этого рода. Он был обнаружен в 7 образцах аквапочв. Другой вид, A. strictum, в аквапочвах встречался значительно реже и присутствовал лишь в 3 образцах. Остальные виды были выявлены на какой-либо одной из станций и, возможно, имеют случайный характер. Среди грибов рода Cladosporium были обнаружены виды, довольно часто встречающиеся в морских местообитаниях. Наибольшим обилием видов этого рода отличались аквапочвы восточной части залива Анива, особенно образцы со станций б и 7, где виды Cladosporium доминировали. Напротив, в западной части залива они практически отсутствовали, а в аквапочвах охотоморского шельфа их содержание было незначительным. Из всех видов наиболее распространенными оказались виды С. dados рог ioides (Fresen.) de Vries и С. sphaerospermum Penz., а такие виды, как С. alroseptum Pidopl. и С. brevicompactum Pidopl. et Deniak присутствовали лишь в одном образце со станции 7, отличающейся наибольшим разнообразием видов этого рода (4 вида из 5). Редкими для аквапочв акваторий южной части о. Сахалин оказались и представители рода Wardomyces (W. inflatus, W. ovalis W. Gams, W. anomaliis F.T. Brooks et Hansf.), из которых 2 первых вида в числе одного изолята были выделены из аквапочв юго-восточной части охотоморского шельфа, тогда как W. anomaliis был выявлен на одной из станций восточной части залива (ст. 5), где оказался доминирующим видом. Данные по массовости выделенных видов на каждой из станций представлены в таблице 5. Следует отметить, что некоторые виды грибов были приурочены к одному из районов. Например, в шельфовой зоне насчитывается 15 таких видов, в восточной части залива - 27, и 4 вида - в западной части залива.
Из всего разнообразия видов грибы 11 родов были представлены лишь видом, подавляющее большинство которых было однократно обнаружено на какой-либо одной из станций. Особого внимания заслуживают 2 вида: Geomyces раппогит, являющийся одним из самых распространенных и массовых в районе шельфа и западной части залива видов, и Fiisarium sp, наиболее массовый в аквапочвах охотоморского шельфа.
