Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние вопроса о жизнестойкости молоди, выращиваемой в искусственных условиях для целей воспроизводства
Глава 2. Материалы и методы исследований 39
Глава 3. Сравнительный анализ поведения заводской и дикой молоди семги в естественных условиях 54
3.1. Распределение и поведение пестряток семги в реке 54
3.2. Поведение заводских и диких смолтов семги в период покатной миграции
3.3. Пищевое поведение заводской и дикой молоди семги в речных уеловиях
3.3.1. Особенности пищевого поведения диких и заводских пестряток семги
3.3.2. Особенности пищевого поведения диких и заводских покатников семги в реке
3.4. Устойчивость заводской и дикой и молоди семги к воздействию хищника в природной среде
3.5. Оценка плавательной способности молоди семги в естественных и экспериментальных условиях
3.6 Анализ агрессивного и территориального поведения дикой и заводекой молоди семги в природной среде
3.7. Оценка возможностей поведенческой адаптации заводской молоди лососевых в естественных условиях
Глава 4. Последствия длительного содержания молоди семги в экологически обедненной среде
4.1. Особенности пищевого поведения молоди семги, выращенной при различных уровнях сенсорной депривации
4.2. Особенности оборонительного поведения молоди семги, выращенной при различных уровнях сенсорной депривации
ГЛАВА 5. Последствия отбора при длительном выращивании молоди семги в условиях рыбоводного завода
5.1. Особенности пищевого поведения диких и заводских двухлеток семги 183
5.2 Особенности пищевого поведения заводских и диких двухлеток семги 195 при повышенной скорости течения
5.3 Анализ эффективности оборонительного поведения заводских и диких 203 двухлеток семги
Заключение 221
Выводы 228
Список литературы
- Материалы и методы исследований
- Поведение заводских и диких смолтов семги в период покатной миграции
- Особенности оборонительного поведения молоди семги, выращенной при различных уровнях сенсорной депривации
- Особенности пищевого поведения заводских и диких двухлеток семги 195 при повышенной скорости течения
Введение к работе
Актуальность проблемы Неуклонное сокращение запасов промысловых рыб со всей остротой поставило ряд вопросов, связанных с сохранением и увеличением численности их популяций Катастрофическое состояние ряда популяций вызвало огромный интерес к поддержанию и увеличению природных популяций за счет искусственного разведения
В настоящее время накоплен обширный материал о недостаточной способности массово выпускаемой искусственно выращенной молоди к адаптации в естественных условиях и высоком уровне генетического «засорения» естественных популяций подобными особями (Greene, 1952, Vincent, I960, Flick, Webster, 1964, Moyle, 1969, Rei-senbichler, Mclntyre, 1977, Bachman, 1984, Никоноров, Витвицкая, 1993, Кловач, 2003)
Одна из причин сложившегося положения в сфере искусственного воспроизводства — неадекватный отбор, осуществляемый на рыбоводных заводах и затрагивающий те или иные наследственно детерминированные признаки Уклонение подобного отбора от естественного направления может приводить к появлению генетических различий между заводской молодью и молодью естественного происхождения (AUendorf, Phelps, 1980, Cross, King, 1983, Vuonnen, 1984, Vespoor, 1988, Flemmg, Einum, 1997, Ryman, Stahl, 1980, Казаков, Ляшенко, 1987, Казаков, Титов, 1998, Crozier, 1998) В результате основной проблемой, несмотря на свою длительную историю, по-прежнему остается вопрос об эффективности искусственного воспроизводства рыб До сих пор до конца не ясно может ли выпуск искусственно полученной молоди рыб стать действенным инструментом восстановления рыбных запасов9
При этом одним из основных лимитирующих факторов выживания молоди становится недоразвитие адаптивного поведения, адекватного естественным условиям среды, в которую она выпускается
Цели и основные задачи исследования. Цель работы — изучение особенностей формирования адаптивного поведения у молоди семги (Salmo salar) при заводском выращивании и выяснение возможность получения в заводских условиях молоди, которая не уступала бы дикой в способности противостоять факторам естественной среды, лимитирующим ее численность
При этом решались следующие задачи
-
Провести собственные исследования и анализ данных других авторов по сравнению эффективности пищевого и оборонительного поведения заводской и дикой молоди лососевых в естественных условиях лососевых рек Кольского полуострова
-
Изучить в экспериментальных условиях различия в оборонительном, пищевом и агрессивном поведении заводской и дикой молоди лососевых
-
Сравнить в экспериментальных условиях поведение заводской молоди, содержавшейся на ранних стадиях онтогенеза в средах с различным уровнем сенсорной депривации
-
Установить роль уровня депривации среды в формировании адаптивного поведения у молоди лососевых рыб при их заводском содержании на ранних стадиях онтогенеза
-
Установить роль отбора особей с определенными признаками в формировании адаптивного поведения у молоди лососевых рыб при их заводском содержании на ранних стадиях онтогенеза
-
С использованием полученных результатов исследований провести анализ эффективности существующих методов воспроизводства и определить наиболее перспективные способы пополнения и восстановления диких популяций лососевых
Основные результаты и их научная новизна Обобщены и проанализированы многолетние литературные данные о современном состоянии проблемы качества молоди рыб, выращиваемой в искусственных условиях для целей воспроизводства
Впервые проведен исчерпывающий сравнительный анализ исследовательского, пищевого и оборонительного поведения заводской и дикой молоди семги в естественных условиях
Впервые были проведены комплексные исследования влияния экологически обедненной заводской среды на процесс формирования адаптивного поведения выращиваемой молоди семги
Впервые были проведены комплексные экспериментальные исследования по выяснению роли непреднамеренного отбора выращиваемой молоди семги на воздействие факторов искусственной заводской среды, приводящих к появлению генетически обусловленных поведенческих различий между выпускаемой молодью и молодью естественного происхождения
Впервые дана оценка степени обратимости последствий длительного воздействия экологически обедненной среды на адаптивные возможности заводской молоди и эффективности заводского метода выращивания молоди семги для целей воспроизводства
Практическая значимость. На основании полученных данных о неспособности стандартной молоди к полноценной адаптации в естественных условиях даются рекомендации по преодолению недостатков заводского метода разведения молоди
В частности, в качестве полумеры, т е для минимизации негативного влияния процесса доместикации и нежелательного отбора при заводском разведении молоди должны соблюдаться два основных условия 1) тренировка молоди на все возможные (или доступные) стимулы в течение всего периода подращивания начиная с момента выклева и 2) ранний выпуск, т е выпуск молоди в естественную среду до окончания формирования основных поведенческих навыков, когда еще достаточны потенциальные возможности адаптации к условиям естественного водоема
Основным выводом работы является то, что метод воспроизводства лососей с использованием смолтов, выращенных из икры в заводских условиях, исчерпал свои возможности Необходим переход к другим методом, позволяющим массово долучать молодь с минимальным воздействием на нее искусственных факторов
Необходимо развивать и применять специально разработанные методы
-
— использующие полуестественные способы выращивания и дающие молодь, с характеристиками, максимально приближающимися к естественным
-
— не предусматривающие проведение каких-либо манипуляций с рыбой, а направленных только на охрану мигрирующих рыб и на поддержание, восстановление и охрану речных нерестовых и нагульных местообитаний лосося
Апробация работы. Результаты исследований, изложенные в диссертации, докладывались и обсуждались на Ш региональной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» (Кандалакша, 1987), на Всесоюзной конференции «Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования» (Мурманск, 1988), на международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), на Международной конференции по поведению рыб (Борок, 2005) и симпозиуме ICES/NASCO "Interactions between aquaculture and wild stocks of Atlantic salmon and other diadromous fish species Science and Management, Challenges and Solutions" (Bergen, Norway, 2005)
Основные положения, выносимые на защиту Несоответствие качества заводской молоди требованиям естественной среды является объективным фактором, связанным с особенностями заводских условий выращивания
Доместикация молоди в процессе длительного заводского содержания приводит к необратимости последствий воздействия экологически обедненной среды на адаптивные возможности заводской молоди
Метод воспроизводства лососей с использованием смолтов, выращенных из икры в заводских условиях, не соответствует современным требованиям, предъявляемым к работам по восстановлению естественных популяций
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 10 печатных работах
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа включает введение, 5 глав, заключение, список использованной литературы Работа изложена на 256 страницах машинописного текста и содержит 89 иллюстрации, 43 таблицы Список литературы включает 267 названий, в том числе 150 на иностранных языках
Материалы и методы исследований
Значение пресса хищников в судьбе мигрирующей молоди подчеркивается и в работе Эриксона с соавторами (Eriksson et al., 1981). Проведенные исследования показали значительно более высокий процент возвращения у рыб, выпущенных в море и в речном устье, по сравнению с особями, выпущенными непосредственно в реку. Авторы объясняют этот факт меньшим уровнем воздействия хищников на молодь в условиях моря или устья реки, чем непосредственно в речных условиях.
Многолетние исследования влияния гидрологических и метеорологических факторов на тихоокеанских лососей, проводившиеся на Аляске, были направлены на изучение условий, определяющих уровень возврата выращенных рыбоводными заводами особей (Cooney, Willette, 1994). Установлено, что вариабельность в воспроизводстве тихоокеанского лосося определяется, прежде всего, потерями из-за хищничества в течение раннего периода жизни в океане. Эти потери зависят от того, насколько быстро молодь лосося достигает размеров, делающих ее недоступной для хищника.
Широкомасштабные мероприятия по увеличению запаса рыб, связанные.с массовым выпуском выращенной рыбоводным заводом молоди японской камбалы {Paralichthys olivaceus), были проведены практически во всех прибрежных районах побережья Японии (Furuta et al., 1997). Эти программы оказались достаточно успешными, однако многие из ключевых проблем, препятствующих дальнейшему развитию заводских способов выращивания молоди, остались нерешенными. Распределение искусственно выращенной и дикой молоди было весьма сходным, однако численность заводской молоди быстро уменьшалась в течение первой недели после выпуска, снижаясь до 3,5-26,9 %. На этом основании авторы пришли к выводу, что резкое сокращение количества выпущенных особей обусловлено высокой смертностью молоди, связанной с дефицитом пищи и воздействием хищников (Furuta et al., 1997).
В Скандинавии широких масштабов достигли работы по увеличению запасов трески за счет выпуска искусственно выращиваемой молоди. Одна из таких комплексных программ была посвящена оценке возможности увеличения запасов трески в одном из норвежских фьордов. Основными задачами исследований стали: изучение факторов, определяющих объем искусственного воспроизводства трески, а также выяснение последствий выпуска заводской молоди для экосистемы фьорда (Fossaa et al., 1993; Smedstad et al., 1994). В изучаемом фьорде обитает три вида тресковых, из которых треска составляет 5-15 % по численности и 45-50 % по биомассе. Существенное увеличение количества особей в зоне выпуска, по сравнению с контрольными участками, наблюдалось только для трески в возрасте 1+. Когда треска достигла возраста двух лет, различия в плотности ее распределения на сравниваемых участках исчезли. По мнению авторов, данное явление определяется механизмами, зависящими от плотности. В первую очередь, это нехватка корма, которая ввиду ограниченной акватории фьорда привела к высокой смертности трески в районе выпуска. На наш взгляд, авторы недооценили роль хищников в снижении численности выпущенной молоди. Отмеченное ими слабое воздействие повышенной плотности искусственно выращенной молоди трески на популяции дикой трески и других рыб на самом деле может свидетельствовать о том, что заводская молодь не успела составить им конкуренцию в питании, так как подверглась быстрой элиминации местными хищниками.
В результате, три выпуска искусственно выращенной молоди не привели к увеличению запаса трески во фьорде. В связи с этим авторы пришли к заключению, что для воспроизводства запасов трески в западной Норвегии лучше использовать открытые мелководья, богатые зоопланктоном. Места выпуска молоди должны ежегодно чередоваться, чтобы избежать истощения кормовой базы и повышения численности хищничающей взрослой трески в местах выпуска.
Чтобы оценить потенциал увеличения запасов трески в другом норвежском фьорде, в него выпустили меченую заводскую молодь (14-23 см длиной) (Larsen, 2002). Одновременно была помечена и выпущена в этот же фьорд дикая молодь трески, которая в дальнейшем служила контрольной группой. Во время выпуска длина заводской трески соответствовала размеру диких двухлеток. Выпущенная заводская молодь демонстрировала показатели (распределе 17 ниє, темп роста и смертность), сходные с характеристиками дикой трески такого же размера. Основная причина снижения численности меченых особей — хищничество. Выпущенную молодь интенсивно потребляли крупная треска и тюлени. Повторно выловленная треска заводского происхождения была крупнее, чем при выпуске, что указывает на размерную селективность воздействия хищников, которые в первую очередь выедали более мелких особей. Возврат выпущенных заводских рыб составил всего лишь 2,4 %, а прирост ихтиомассы — около 100 г на каждую выпущенную треску, что, по мнению авторов, свидетельствует о крайне низкой эффективности программы выпуска заводской молоди в указанный фьорд.
«Хендлинг» (handling). Помимо хищничества, определенное воздействие на жизнеспособность молоди в естественных условиях оказывает совокупность операций, которая определяется общим термином — «хендлинг». В это понятие входят манипуляции, связанные с отловом молоди из выростных емкостей, ее пересадкой в транспортные средства, транспортировкой и выпуском.
В Швеции была проанализирована степень воздействия процесса погрузки и транспортировки на выживаемость заводской молоди атлантического лосося (Iversen et al., 1998). Исследования позволили оценить степень негативного воздействия указанных манипуляций и прийти к заключению, что низкая выживаемость выращиваемой на заводе молоди частично определяется ее пересадкой и транспортировкой до места выпуска.
Поведение заводских и диких смолтов семги в период покатной миграции
Во время опытов по изучению пищевого поведения рыб количество задаваемого корма (6 % от общей массы рыб), время его подачи и прочие доступные для регулирования факторы (температура, световой режим, жесткость и рН водной среды) полностью соответствовали описанным выше условиям, созданным при выращивании рыб.
Продолжительность эксперимента с каждой группой молоди составляла 50 сут. Ежедневно проводили по две повторносте опытов. Продолжительность каждой повторносте — 5 мин. Опыт начинали с внесения в аквариум корма, который вручную подавался экспериментатором, скрытым от рыб ширмой. Корм в отмеренном количестве выпускали в струю от насоса на протяжении 5 мин. В это время поведение рыб сбоку и сверху (с использованием специально установленного зеркала) регистрировали при помощи видеокамеры. На противоположном конце аквариума всех личинок хирономид, не схваченных рыбами, собирали с помощью затянутой капроновым ситом рамки, которую помещали в аквариум только на период кормления. По разнице между заданным количеством корма и собранными остатками пищи рассчитывали рацион (шт. хирономид/5 мин).
Для исследования особенностей и эффективности пищевого поведения семги в экспериментах регистрировались следующие параметры: 1) величина рациона — количество пищи, съеденное рыбами за время эксперимента (R); 2) дистанция между особями при питании в потоке (1); 3) длина кормовых бросков (If); 4) проплываемое рыбой расстояние за время кормления (L, м/5 мин); 5) латентное время — период между появлением корма в аквариуме и первым кормовым броском (Тл); 6) время отказа от пищи — время от последнего пищевого броска до окончания процесса подачи пищи в аквариум (Тот).
В экспериментах были использованы методы, основанные на визуальной регистрации поведенческих актов. Для исключения влияния экспериментатора аквариумы с подопытными рыбами размещали в отдельном помещении. Изображение посредством видеокамеры передавалось в соседнее помещение на персональный компьютер, укомплектованный платой для ввода видеосигнала. Обработку полученной видеоинформации проводили с помощью специально разработанной программы. Оператор сопровождал изображение рыбы на экране виртуальной меткой, управляемой манипулятором «мышь», измеряя, таким образом, общий путь, пройденный особью. Остальные показатели определяли на стоп-кадрах.
Статистическую обработку материалов проводили на персональном компьютере с использованием стандартных статистических программ.
Для исследования особенностей оборонительного поведения молоди семги, выращенной при различных уровнях сенсорной депривации нами было проведено экспериментальное сравнение пищедобывательного поведения молоди лосося из групп А и Б в присутствии реального хищника — щуки (Esox lucius). Исходные средние размеры молоди групп А и Б практически совпадали (таблица 3.1).
Опыты проводились в двух аквариумах из оргстекла размерами 3,0 х 0,4 х 0,25 м, емкостью 300 л и площадью дна 1,2 м2. Эксперименты с каждой группой рыб ставили в разных аквариумах. Оба аквариума были оборудованы сходным образом (рисунок 2.6). В аквариумы помещали по 5 особей из каждой группы. После прохождения адаптации к ним подсаживали неадаптированного хищника. В каждом аквариуме находилось по одной особи щуки. Оба хищника имели сходный вес 945 и 915 г. Щуки не могли проникнуть в отсек с молодью из-за установленной решетки, в то время как молодь могла свободно переплывать из отсека в отсек. Кормление производили только в отсеке с хищником, попаданию корма в другой отсек препятствовала решетка с капроновым ситом, т.е. молодь могла получать корм, только находясь в отсеке с хищником. Эксперименты проводились параллельно в обоих аквариумах. Молоди каждой группы предлагалось схватывать проплывающий корм (личинок хирономид Chironomus riparius со средней навеской 7,5 + 0,11 мг). Корм подавали в струю, создаваемую насосом. Скорость потока постоянно поддерживали на уровне 0,1 м/с. На дне каждого из аквариумов на всю его ширину были уло 48 жены поперечины из оргстекла, имитирующие каменистый субстрат. Высота столба воды в аквариумах составляла 20 см.
Все доступные для регулирования факторы среды поддерживались на тех же уровнях, что и в предыдущем эксперименте по изучению пищевого поведения. Продолжительность опыта с каждой группой молоди составляла 50 суток.
Ежедневно проводили по две повторности экспериментов (продолжительность каждой повторности 5 мин). Опыт начинался с подачи корма в аквариум. Кормление осуществлялось вручную экспериментатором, скрытым от рыб ширмой. Корм в отмеренном для особей данного размера количестве вносили в струю от насоса в течение 5 мин. В течение этого промежутка времени поведение рыб регистрировали с помощью видеокамеры сбоку и сверху (с применением специально установленного зеркала). Все личинки хирономид, не съеденные рыбами, собирались с помощью рамки, затянутой капроновым ситом, которую помещали в аквариум (на противоположном его конце) только на период кормления. По разнице между заданным количеством корма и собранными остатками пищи рассчитывали рацион (шт. хирономид/5 мин). Молодь лосося могла питаться, только пройдя сквозь решетку в отсек с хищником.
Одновременно в аквариумах, оборудованных сходным образом, с той же периодичностью кормления, но без хищников, содержались остальные представители исследуемых групп молоди. Из их числа пополнялись выборки особей в экспериментальных аквариумах, когда те погибали в результате удачной охоты хищников.
Для оценки особенностей и эффективности пищевого поведения выращиваемой молоди в экспериментах были использованы те же поведенческие характеристики, что и в ранее описанных опытах: величина рациона (R); расстояние, проплываемое рыбой за время кормления (L); длина кормовых бросков (If); латентное время питания (Тл); время отказа от пищи (Тот). Исключение составляет лишь такой показатель, как дистанция между особями при питании в потоке (1), не определявшийся в этой серии экспериментов.
Особенности оборонительного поведения молоди семги, выращенной при различных уровнях сенсорной депривации
Пищевая активность заводских покатников имеет тенденцию к повышению не только в ночные, но и в дневные часы. Если ночное повышение пищевой активности у заводской молоди, как и у диких смолтов, объясняется естественным увеличением дрифта в реке, то дневной пик обусловлен приобретенными на заводе навыками, связанными с дневным кормлением. Частые броски заводской молоди за проплывающими кормовыми частицами в это время суток способствуют интенсивному сносу заводской молоди и в дневные часы (Сафонов и др., 1985). Динамика ската диких смолтов в значительной мере зависит от внешних факторов, которые способствуют их более высокой выживаемости (Бакштанский, Черницкий, 1983). Ночное усиление ската молоди семги в р. Лувеньге, где отсутствуют хищники с ночным периодом активности, обусловлено несколькими взаимосвязанными факторами (Сафонов и др., 1985). С понижением освещенности количество дрифта, в том числе и его «воздушной» фракции, несколько увеличивается (Шустов, 1977; Задорина, 1985). В это время смолты всплывают, стараясь сохранить надежный зрительный контакт с пищей в лучше освещенных верхних слоях воды, где скорость течения выше, а следовательно, в единицу времени проходит больше кормовых объектов (Wankowski, Thorpe, 1979). Таким образом, рыбы оказываются в условиях, требующих увеличения двигательной активности, т.е. скорости движения и частоты пищевых бросков (Сафонов и др., 1985), что приводит к их повышенной утомляемости.
По мнению Н.В.Сафонова и соавторов (1985), скат обусловлен повышенной утомляемостью в пресной воде, свойственной дикой молоди семги на стадии серебрянки (Черницкий и др., 1981). Очевидно, в наибольшей степени это обстоятельство сказывается в периоды повышенного уровня двигательной активности и в сочетании с формированием стайного поведения смолтов вызывает у них в ночные часы не уход в укрытия, как у пестряток, а активное перемещение по течению на новые кормовые участки, т.е. скат. По данным Э.Л. Бакштанского с соавторами (1980), в р. Порья, в отличие от р. Лувеньга, наибольшая часть молоди скатывается в дневное время. Ранее было высказано предположение, что сильная световая рябь, возникающая в солнечную погоду на дне и в толще воды, затрудняет охоту хищников (Бакштанский, Нестеров, 1976 б). Позже удалось установить, что при ярком свете, падающем сверху на хрусталик глаза щуки, на его периферии возникают зоны яркого свечения, сужающие поле зрения. С другой стороны, яркие пятна световой ряби являются наилучшей маскировкой для серебристых покатников, и поэтому в р. Порья большая часть молоди скатывается при ярком солнечном свете (Бакштанский и др., 1980).
Нетрудно заметить, что скат молоди различных видов лососей всегда усиливается при таких условиях, когда уменьшается эффективность охоты хищников (при увеличении скорости течения и повышении уровня воды, увеличении мутности или количества сносимых листьев, в безлунные ночи, при ярких солнечных бликах и т.д.) (Бакштанский и др., 1980). У горбуши Oncorhynehus gorbusha Walb. и кеты О. keta Walb. при увеличении численности или размеров молоди скат протекает быстрее, а при увеличении прозрачности воды, когда возрастает опасность, молодь не только перестает скатываться, но и меньше питается (Бакштанский, 1963). В отличие от диких смолтов, заводские особи не обладают достаточно развитым оборонительным поведением, и динамика их ската не связана с вышеуказанными условиями среды. Скорость и динамика ската заводской молоди в первую очередь зависят от ее физических кондиций и скоростного режима потока на различных участках реки.
Существенные различия наблюдаются также в пищевом поведении молоди естественного и искусственного происхождения. Заводские пестрятки после попадания в реку питаются очень слабо, видовой состав кормовых организмов у них существенно ограничен по сравнению с дикими особями (Sosiak et al., 1979). Значительные различия между дикой и заводской молодью атлантического лосося были отмечены при исследовании их питания на естественных местообитаниях после ската во фьорды Норвегии (Hvidsten, 1994). Желудки диких серебристых лососей отличались наибольшей степенью наполнения (чаще встречались имаго насекомых и некоторое количество мелких морских животных). Вблизи от устья реки желудки рыб содержали главным образом насекомых, составляющих речной дрифт. У заводской молоди желудки обычно были пустыми, а в тех из них, которые содержали пищу, отмечен тот же состав кормовых объектов, что и у диких особей. Индекс наполнения желудка у заводской молоди лососевых при скате в море во много раз ниже, чем у диких покатников (Бакштанский и др., 1982). У нее не обнаружено характерной для естественной молоди суточной ритмики питания, соответствующей колебаниям численности дрифта (Задорина, 1985).
Особенности пищевого поведения заводских и диких двухлеток семги 195 при повышенной скорости течения
На рыбоводных заводах молодь лососей содержат в условиях высокой плотности и поэтому территориальная и социальная организация у нее четко не прослеживается. При заводском выращивании балтийского лосося, выпускаемого в р. Салаца, плотность молоди в бассейнах достигает 1-6 тыс. экз./м2, и у молоди наблюдается стайное поведение. При прудовом выращивании также отмечается стайность лосося и отсутствие элементов агрессивного поведения (Митанс, 1970).
Наблюдения за выпущенной в р. Салаца заводской молодью (Митанс, 1970) показывают, что стайность у лососей быстро исчезает. Это связано с рассредоточением молоди, высокими скоростями течения и наличием укрытий между камнями. Вместе с тем, агрессивность у заводских лососей по-прежнему выражена слабо. В первое время после выпуска можно видеть, как они отсту 123 пают перед дикими лососями, проявляющими соперничество и агрессивность. Причиной пониженной агрессивности заводских рыб является их выращивание при больших плотностях и резкое изменение окружающих условий при попадании в реку.
Тем не менее, остается фактом, что в речных условиях уровень агрессивности заводской молоди постепенно возрастает и в конечном итоге превышает уровень агрессивности дикой молоди. В р. Салаца заводские рыбы приблизительно через две недели после выпуска начинали занимать определенные участки и охранять их, а через месяц проявляли типичное территориальное поведение и соответствующую агрессивность (Митанс, 1970). Дикие особи в местах высокой концентрации заводской молоди со временем становились менее агрессивными или перемещались на другие участки реки. Последнее характерно и для диких двухлеток, которые покидали места, занимаемые даже более мелкими заводскими сеголетками. Дикие сеголетки, будучи менее подвижными, чем заводские, оставались на месте, но старались занять укрытия (Митанс, 1970). При этом следует отметить, что при любой плотности посадки, за исключением самой разреженной, заводская молодь семги более агрессивна, чем пойманная в природе (Swain, Riddell, 1990).
Интересно, что в природе при подобных взаимоотношениях основную роль играет размер особи: более крупная в подавляющем большинстве случаев вытесняет более мелкую. Это характерно и для внутривидовых, и для межвидовых отношений. Так, более крупные мальки горбуши (средняя длина 38,3 мм), вытесняют мальков семги (25,0 мм) с кормовых участков (Зубченко и др., 2004).
На основании данных о повышенной агрессивности заводской молоди лососевых некоторые авторы делают весьма парадоксальные выводы. Например, А.Р. Митанс (1970) утверждает, что территория является местом питания и поэтому степень агрессивности может служить одним из показателей живучести молоди лосося. Иными словами, судьба заводской молоди во многом зависит от способности занимать территорию и охранять ее от речных особей (Keenleyside, Yamamoto, 1962 — цит. по: Митанс, 1970). На самом же деле, повышенная агрессивность, в первую очередь, означает неоправданные энергетические затраты и более высокую заметность особей для хищника. Приведенные выше примеры несоответствия реакций заводской молоди природным условиями среды, которое проявляется в пищевом, оборонительном и миграционном поведении заводских особей, заставляют усомниться в том, что именно территориальное поведение в наибольшей степени отвечает условиям их выживания. Скорее всего, высокий уровень агрессивности заводской молоди связан не с процессом адаптации, а с направленным или непреднамеренным отбором, происходящим в вырастных сооружениях рыбоводных заводов и негативно сказывающимся на важных, связанных с приспособленностью, признаках. Например, у гольца Salvelinus alpinus (L.) повышенная агрессивность заводских рыб по сравнению с дикими может быть обусловлена селекцией определенного генотипа (Moyle, 1969).
Приведенные выше собственные и литературные данные свидетельствуют о том, что заводская молодь уступает дикой по ряду показателей, которые непосредственным образом влияют на ее выживаемость в естественных условиях. Из всех поведенческих параметров в качестве наиболее важных для оценки жизнестойкости заводской молоди нами были выделены плавательная способность, пищевое, оборонительное и территориальное поведение.
Изучение плавательной способности заводской молоди семги показало, что по своей выносливости она заметно уступает одноразмерной дикой молоди. Это приводит к тому, что выпущенная в реки молодь часто сносится течением на несвойственные ей участки, где она голодает или становится добычей хищных рыб. Нередко заводские особи сносятся прямо в море, где они также обречены на гибель, особенно если среди них высока доля не готовых к морской жизни пестряток.
Пищевое поведение заводской молоди характеризуется более низкой, чем у дикой, эффективностью пищевых бросков. Особи заводского выращивания хуже дифференцируют кормовые объекты в толще воды, из-за чего совершают больше ошибочных пищевых бросков. Даже в тех случаях, когда через некоторое время после выпуска в реку заводские особи сравнивались по интенсивность питания с дикими, значительную часть в рационе искусственно выращенных рыб все равно занимали случайные и второстепенные (для диких особей) объекты — моллюски, личинки ручейников с домиками, куколки различных насекомых, имаго и некормовые частицы.
Заводские особи проявляют значительно более низкую выживаемость в присутствии хищников по сравнению с дикими. Отсутствие необходимых оборонительных реакций приводит к тому, что заводская молодь в больших количествах становится жертвой рыбоядных птиц и хищных рыб (щуки и др.).
Повышенная агрессивность заводских особей приводит к неоправданному увеличению энергетических затрат (на фоне пониженной эффективности пищевого поведения), и вследствие своей высокой двигательной активности при взаимной агрессии они становятся более заметными для хищника.
