Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 8 - 25 с.
1.1. Методы селекционно-племенной работы в товарном рыбоводстве 8 - 11 с.
1.2. Виды и направления селекционной работы в товарном осетроводстве 11 - 16 с.
1.3. Показатели отбора в товарном рыбоводстве 16 - 20 с.
1.4. Методы оценки качества производителей в товарном рыбоводстве 20 - 25 с.
Глава 2. Материал и методы работы. 26 - 34 с.
2.1. Место сбора материала. 26 с.
2.2. Объекты исследования. 26-27 с.
2.3. Показатели и методы оценки качества производителей и их потомства 27-33 с.
2.5. Статистическая обработка данных. 34 с.
2.6. Методы выделения классов племенной ценности производителей осетровых рыб 34 с. Результаты исследований
Глава 3. Оценка качества производителей . 35 - 55 с.
3.1. Возраст первого созревания 35 - 39 с.
3.2. Длительность межнерестового интервала 39 - 41 с.
3.3. Размерно-весовые и экстерьерные характеристики 41 - 45 с.
3.4. Масса икринки у самок 45 - 46 с.
3.5. Плодовитость самок 47 - 48 с.
3.6. Качество спермы самцов 49-53 с.
3.7. Процент оплодотворения икры. 53 - 55 с.
Глава 4. Оценка качества потомства 56 - 94 с.
4.1. Выживаемость эмбрионов 56 с.
4.2. Хромосомные нарушения в клетках эмбрионов 56 - 64 с.
4.3. Морфологические аномалии в эмбриогенезе 65 - 74 с.
4.4. Выживаемость личинок 74 - 76 с.
4.5. Выживаемость мальков 77 - 78 с.
4.6. Рост потомства. Оценка потомства по величине среднесуточного прироста, величине коэффициента массонакопления, средней массе тела
Глава 5. Обсуждение результатов. 94 -102 с.
Выводы 103 -104 с.
Список литературы
- Виды и направления селекционной работы в товарном осетроводстве
- Показатели и методы оценки качества производителей и их потомства
- Размерно-весовые и экстерьерные характеристики
- Морфологические аномалии в эмбриогенезе
Введение к работе
Актуальность проблемы. Развитие товарного осетроводство отчасти связано с сокращением численности осетровых рыб в природе. В большинстве районов обитания естественные популяции осетровых находятся в депрессивном состоянии, а некоторые виды - на грани исчезновения. Основным фактором, приведшим к падению численности осетровых в густонаселенных районах задолго до сокращения их нерестилищ в результате гидростроительства, был чрезмерный промысел, стимулируемый высокой потребительской ценностью этих рыб.
Нелегальный промысел, процветающий в последние годы, на фоне прогрессирующего загрязнения водоемов подвергают существование осетровых еще большей опасности. В России легальный промысел осетровых сокращен до минимума и осуществляется в основном с целью обеспечения заводского воспроизводства и мониторинга состояния запасов.
В связи с уменьшением количества заходящих в реки зрелых производителей, многие осетровые рыбоводные заводы и товарные осетровые хозяйства переходят на формирование маточных стад осетровых рыб, как для целей воспроизводства и разведения, так и с целью получения пищевой икры. Создание маточных стад проводится двумя традиционными путями:
Выращивая рыб до созревания с ранних этапов онтогенеза.
Путем одомашнивания диких производителей.
Многие российские и зарубежные товарные осетровые хозяйства имеют достаточно крупные маточные стада русского (A. gueldenstaedtii Brandt), сибирского (ленской популяции) (A. baerii Brandt), североамериканского белого {A. transmontanus) и адриатического {A. nacarii Brandt) осетров, стерляди (A. ruthenus L.), белуги (Huso huso L.), веслоноса (Polyodon spathula Walbaum)n ряда межвидовых гибридов. В 2001 году в Западной Европе и США произведено более 10 тонн черной икры от самок, выращенных в аквакультуре и объемы производства будут быстро увеличиваться. К числу производителей икры в аквакультуре добавляются Китай, Япония и страны Латинской Америки. Приступают к созданию маточных стад и осетровые рыбоводные заводы, выпускающие молодь в водоемы с целью поддержания их численности
Введение осетровых в аквакультуру получило практическое развитие около 40 лет назад, и рыбоводные хозяйства используют производителей, представляющих в большинстве 2-3 дочерние поколения рыб, взятых из природных популяций.
Между тем необходимость разработки рациональных систем разведения для сохранения генофонда разводимых популяций, равно как и необходимость создания
культурных специализированных пород осетровых рыб, подобно другим одомашненным животным, не оставляет сомнения.
В связи с поздним созреванием и длительными межнерестовыми интервалами производителей осетровых рыб селекционно-генетические работы с формируемыми стадами находятся пока в зачаточном состоянии. Отсутствует единый методический подход к определению племенной ценности производителей, хорошо разработанный для большинства сельскохозяйственных животных и растений. Формирование племенного ядра (или стада элитных производителей) является насущной проблемой для дальнейшего разведения каждого из перечисленных объектов. Вместе с тем, накопленный в результате многолетних исследований опыт отечественных и зарубежных специалистов позволяет выделить основные критерии и методы селекционной оценки производителей осетровых рыб. Большой вклад в разработку этого вопроса был сделан работами исследователей ВНИРО с созданным ими гибридом - бестером. Логичным завершением их исследований явилось создание его пород ("Бурцевской", "Аксайской" и "Внировской") (Гос. реестр, селекц. достиж...., 2000)
Искусственное воспроизводство естественных популяций и разведение осетровых в культуре преследуют несколько различные цели. Основной задачей заводского воспроизводства естественных популяций осетровых рыб является их сохранение в «первозданном» виде, адаптированном к природным условиям. Товарное же осетроводство направлено на эффективное разведение и выращивание рыб в новых, необычных для них условиях, и вынуждено изменять генетическую природу рыб с целью увеличить их адаптированность к новым условиям и повысить продукционные качества одомашниваемых популяций. Следовательно, при создании и эксплуатации маточных стад с целью воспроизводства, основным направлением селекции является сохранение и поддержание высокого уровня генетического разнообразия производителей. При формировании маточных стад на товарных осетровых хозяйствах, селекционная работа должна быть преимущественно направлена на улучшение продукционных характеристик производителей.
В настоящее время существуют частные методики определения качества производителей и их потомства для карповых, лососевых и сиговых рыб (Кирпичников, 1966; Андрияшева, 1983; Голод, 1995 и мн. др.). Разработан ряд методов и для определения качества производителей и их потомства у осетровых рыб на примере бестера. Основное внимание уделялось особенностям развития репродуктивной системы и разработке биологических основ селекции бестера. Были проведены исследования по изучению жизнеспособности молоди и выявлению причин повышенной летальности в раннем онтогенезе (Бурцев, Серебрякова, 1980; Крылова, 1972, 1984, 1991; Арефьев,
1989,1991, 1993), а также наследованию и изменчивости морфологических признаков (Крылова, 1978, 1984). Однако эти работы не затрагивают еще многие признаки продуктивности и не сведены в общую систему определения племенной ценности производителей. Кроме того, не было уделено достаточного внимания исследованию такого важного показателя, как скорость роста потомства на различных этапах онтогенеза. Таким образом, возникает проблема комплексной оценки качества производителей, включающая как характеристику самих производителей и их половых продуктов, так и основных рыбоводно-биологических показателей потомства.
Создаваемые элитные стада могут выполнять двуединую задачу (как это принято для большинства объектов животноводства) - давать репродуктивный материал для использования в товарных хозяйствах и служить базой для разработки и проведения направленной селекции по заданным признакам. В этом отношении рыбы являются особенно благодатными объектами благодаря их высокой плодовитости и способности производить многочисленное потомство.
Цель и задачи исследования. Цель исследований состояла в разработке методического подхода к оценке качества производителей осетровых рыб на примере бестера, русского осетра, сибирского (ленского) осетра, и гибрида между русским и сибирским (ленским) осетрами, позволяющего определять их племенную ценность при формировании ремонтно-маточных стад для дальнейшей репродукции.
Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
1. провести анализ имеющихся литературных данных по используемым в
животноводстве и рыбоводстве методам и показателям, позволяющим всесторонне и
объективно оценивать племенную ценность производителей и выбрать необходимые
для оценки производителей осетровых рыб;
2. оценить качество производителей бестера, русского, сибирского осетров и гибрида
между ними, составляющих маточные стада предприятий аквакультуры:
- по индивидуальным показателям (фенотипическим признакам); - по выживаемости и темпу роста потомства;
предложить систему племенной оценки производителей на основании выбранных показателей и установить нормативы для их оценки;
установить суммарный показатель племенной ценности производителей (самок, самцов), учитывающий наиболее важные показатели их продуктивности и качество потомства.
Научная новизна работы. Разработан новый методический подход к комплексной оценке племенной ценности производителей осетровых (самцов и самок) по предложенной балльной системе. Установлены нормативные показатели оценки качества
самцов и самок исследованных форм по выбранным критериям для различных классов племенной ценности. Определены основные методы селекционно-племенной работы с производителями осетровых рыб. Выявлены критерии оценки качества производителей осетровых по хозяйственно полезным признакам. Получены новые данные по изменчивости размерно-весовых показателей производителей русского и сибирского (ленского) осетров, гибрида между ними и бестера второго и третьего поколений, по возрасту их первого созревания, плодовитости в условиях двух типов товарных хозяйств: прудового и тепловодного садкового, а также по жизнеспособности и темпу роста их потомства в течении двух лет. Прослежена повторяемость ряда селекционных признаков при повторном созревании производителей. Установлены закономерности влияния параметров самок и самцов бестера, русского осетра, сибирского (ленского) осетра и гибрида между русским и сибирским) ленским осетрами на жизнеспособность и темп роста их потомства.
Теоретическая и практическая значимость работы. В результате проведенного исследования установлены критерии оценки качества производителей осетровых рыб и нормативные показатели для классов племенной ценности по хозяйственно полезным признакам, позволяющие повысить эффективность и рентабельность предприятий по производству товарной осетровой продукции. Полученные данные легли в основу разработанной Методики формирования и эксплуатации племенных маточных стад осетровых рыб и Каталога племенных производителей отдельно по племенным самцам и самкам. Результаты исследований приняты к использованию при эксплуатации маточных стад в рыбопитомниках ЗАО "Казачка" Аксайского района Ростовской области и ОАО РТФ "Диана" п. Кадуй, Вологодской области. Работа выполнена в рамках подпрограммы "Селекция, генетика и воспроизводство рыб" программы ФГЦП "Аквакультура", а также программы развития товарного осетроводства России до 2000 года ("Осетр 2000"), принятой на совместном заседании Научно-технического совета Минсельхозпрода России и "ГКО Росрыбхоз" в 1996 году. Диссертация является продолжением многолетних комплексных исследований, выполненных в 60-90-е годы прошлого столетия научной группой ВНИРО (И.А. Бурцев, Е.В. Серебрякова, В.Д. Крылова, А.И. Николаев, В.А. Арефьев).
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на конференции "Проблемы рыбного хозяйства внутренних водоемов» (С.-Петербург, 1998 г.) и 4-м Международном симпозиуме по осетровым рыбам (США, 2001 г.). Основные материалы работы обсуждались на межлабораторных коллоквиумах ВНИРО, были использованы при разработке темы: " Усовершенствовать методы селекции и создать комплекс пород и кроссов с повышенной продуктивностью (создание пород бестера)".
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, главы материал и методы, двух глав по результатам исследований, обсуждения, выводов. Список литературы включает 1 85названий, из них 43 на английском языке. Объем рукописи 117 страниц, 32 таблицы, 43 рисунка.
, Н.В. Нежданову, за помощь в проведении исследований и написании работы, коллективы ЗАО "Казачка" (директор Г.А.Кротов) и ОАО РТФ "Диана" (директора В.П. Ефименко, главного рыбовода И.П. Золина, старшего мастера Ю.Д.) за техническую помощь в проведении экспериментов и обработке исходного материала исследований.
В.А. Арефьева
Благодарности. Автор искренне благодарит научного руководителя И.А. Бурцева за помощь в проведении исследовательских работ и осмыслении результатов, сотрудников сектора воспроизводства осетровых А.И. Николаева, В.Д. Крылову, О.П. Филиппову,
Виды и направления селекционной работы в товарном осетроводстве
Существенное значение для решения проблемы полноциклового разведения осетровых имели исследования развития половых желез осетровых и их гибридов (Николюкин, 19646; Бурцев, 1967; Акимова и др., 1979) и получение потомства от созревших в искусственных условиях производителей бестера (Николюкин, Тимофеева, 1960; Бурцев, 1969, 1979), стерляди (Михеев, 1972; Бурцев и др., 1981) и сибирского осетра (Соколов, Малютин, 1977; Смольянов, 1979), а также возможность прижизненного получения икры от самок этих форм.
Большинство видов осетровых относится к быстрорастущим рыбам, эффективно использующим пищу (Карпевич, 1970). Они эвритермны (диапазон толерантности от 0 до 27-30 С), эвригалинны (многие виды выносят и пресную и океаническую воду) (Семенова, 2002), устойчивы к механическим воздействиям, неизбежным при рыбоводных манипуляциях, не подвержены многим заболеваниям, поражающим костистых рыб. Благодаря крупным размерам и высокой энергетической обеспеченности икры и личинок облегчается переход последних на внешнее питание - наиболее трудное звено в технологическом процессе выращивания рыб (Бурцев, 1984). Эти качества весьма благоприятствуют их использованию в рыбоводстве.
Вместе с тем ряд адаптации, приобретенных этой группой рыб в ходе многовековой эволюции и способствовавших их выживанию на протяжении нескольких геологических эпох (Гербильский, 1962), в определенной степени препятствуют введению их в культуру. К ним можно отнести: - консервативность пищевых адаптации, затрудняющая перевод рыб на питание искусственными кормами (особенно это характерно для севрюги, в меньшей степени для русского осетра); - чередование пресноводного и морского периодов жизни для морских форм; - миграционный инстинкт Крупные размеры взрослых рыб в сочетании с поздним достижением половой зрелости (до 15-20 лет для белуги, калуги, многих осетров), как адаптивные особенности, характерные для хищников и дальних мигрантов (Васнецов, 1947), затрудюпот их одомашнивание. Медленный рост стерляди и лжелопатоноса уменьшают возможности их одомашнивания и выращивания за короткий срок до товарных размеров.
Одним из наиболее перспективных видов для искусственного разведения является на сегодняшний день сибирский осетр Acipenser baerii Brandt; с ним уже проведены успешные эксперименты по выращиванию в бассейнах и садках на теплых водах (Смольянов,1979) , в водохранилищах (Михеев, 1974) и в прудах. В настоящий момент сибирский осетр прочно занял место в списке культивируемых видов на тепловодных осетровых хозяйствах не только в нашей стране, но и в ряде европейских и азиатских стран. По-видимому, сюда же можно отнести и близких к сибирскому осетру по экологии амурского осетра A. schrenkii Brandt и североамериканского озерного осетра A. fulvescens Raf. (Бурцев, 1984).
Разведение стерляди A. ruthenus L. должно сопровождаться селекционными работами, направленными на повышение темпа роста. Кроме того, стерлядь может быть использована в качестве источника генов раннего созревания и других ценных признаков, присущих этому виду, при гибридизации ее с другими видами осетровых.
Перспективным объектом культивирования является также шип A. nudiventris Lov., систематически и по многим биологическим чертам близкий к стерляди. Белуга Huso huso (L.) и калуга Huso dauricus (Georgi), культивирование которых затруднено крупными размерами производителей и крайней длительностью их созревания, могут использоваться для целей гибридизации.
Большой интерес для аквакультуры, особенно при выращивании в морской воде, представляют атлантические осетры: A. sturio L., A. oxirhinhus, A. brevirostris Le Sucus (для последнего характерно раннее созревание), и тихоокеанский зеленый осетр - А. medirostris Ayers, однако из-за низкой численности этих видов усилия рыбоводов должны быть направлены в первую очередь на их искусственное воспроизводство (Debus, 1993; Smith, Heyward, Jenkins, Collins, 1995; Shilin, 1995).
Широкие перспективы культивирования и акклиматизации в водоемах России имеет веслонос Polyodon spathula Walb. (Бурцев, Гершанович, 1976; Виноградов, Ерохина, 1979). В прудовых условиях он сохраняет свойственный ему спектр питания (зоо- и фитопланктон) и способен реализовать потенции роста.
Говоря о перспективных объектах культивирования осетровых рыб необходимо отметить такой важный метод, как гибридизация, являющийся источником новых форм. Гибридизация находит широкое применение в рыбоводстве благодаря легкой скрещиваемости рыб в пределах семейства (Николюкин, 1972), использованию искусственного осеменения при заводском разведении, а также большой, по сравнению с сельскохозяйственными животными, плодовитости рыб, что позволяет получать гибриды в большом количестве.
Показатели и методы оценки качества производителей и их потомства
Для оценки качества производителей (самок и самцов) осетровых рыб и их потомства по племенной ценности нами использовались следующие показатели (рис.1). Инъецирование производителей, получение зрелых половых продуктов, осеменение и инкубацию икры осуществляли в соответствии с технологией и руководством по разведению осетровых (Бурцев и др., 1991). Для стимуляции полового созревания использовали суспензию ацетонированных гипофизов осетровых (Детлаф и Гинзбург, 1963). Прижизненное получение половых продуктов от самок осуществляли, как правило, щадящим методом (Бурцев и др., 1999).
Проведение инкубации икры.
Инкубация промышленных партий икры осетровых в ЗАО "Казачка" проводилась в аппаратах "Осетр", а в ЗАО "Диана" в аппаратах Вейса. Проведение одновременной инкубации икры от скрещиваний (индивидуальных или групповых) многих пар производителей, необходимых для оценки их качества по потомству - процесс достаточно трудоемкий и требующий большого числа инкубационных аппаратов. По этому инкубацию небольших партий икры мы проводили в экспериментальном устройстве: в герметичные пластиковые кюветы помещалась предварительно оплодотворенная и обесклеенная икра в один слой. Кюветы были пронумерованы и располагались лесенкой на одном или нескольких основаниях. Вся конструкция располагалась внутри прямоточного лотка (ЛПЛ) или квадратного бассейна (ИЦА). Бассейн или лоток в период инкубации икры оставался сухим (рис 2).
Рис. 2. Инкубация экспериментальных партий икры в кюветах Вода попадала в верхнюю кювету и последовательно переливалась по кюветам до самой нижней. Проток воды был постоянным. Скорость течения выбиралась опытным путем, чтобы с одной стороны, обеспечить все кюветы необходимым количеством ВОДЫ, с другой стороны - избежать вымывания икринок из кюветы и смешивания разных вариантов скрещиваний. На кювету в среднем помещалась выборка из 2 тысяч икринок. Оплодотворение и обесклеивание икры (молоком) в индивидуальных скрещиваниях проводилось в тех же кюветах. В скрещиваниях с использованием смеси спермы от разных самцов - порция икры бралась из общего инкубационного аппарата "Осетр". Количество икринок в кюветах учитывалось ежедневно. Температура воды при доинкубации икры на хозяйстве ОАО РТФ "Диана" составляла 12 - 13С, при содержании личинок повышалась постепенно от 13 до 20 С к моменту перехода личинок на экзогенное питание. После начала активного питания температура воды была повышена до 25С.
Качество эмбрионов в период инкубации оценивалось по двум основным направлениям: 1. Показатели инкубации икры (выживаемость, число и варианты уродств в эмбриогенезе). 2. Цитологическим показателям (количество клеток в развивающихся эмбрионах с определенным уровнем нарушений в прохождении митотических делений). Уровень аберраций определяли у 25 эмбрионов. В каждом исследовали по 30-60 митозов (метафаз-анафаз). Изучали распределение эмбрионов по уровням аберраций. Оценка выживаемости и числа фенодевиантов проводилась визуально методом ежедневного подсчета количества погибших икринок и числа уродливых эмбрионов. Оценка вариантов уродств проводилась по Детлаф и Гинзбург (1975, 1981) с использованием классификации В.Д.Крыловой (1991).
При оценке потомств по цитологическим критериям определялось соотношение нормальных и аберрантных клеточных делений (анафаз-телофаз) в эмбрионах, находившихся на стадиях поздней бластулы и ранней гаструлы. Эмбрионы освобождали от оболочки, фиксировали в жидкости Карнуа, окрашивали ацетокармином и готовили давленные препараты (Дарлингтон, Ла Кур, 1980). Микрофотографии митотических делений в клетках гаструлы делали с помощью микроскопа с автоматической фотонасадкой Olimpus СН-2 (объектив 90, окуляр 10). Использовалась выборка в 25 эмбрионов для каждого варианта скрещивания. Содержание и выращивание личинок и молоди.
Одновременное раздельное содержание потомств от многочисленных вариантов скрещиваний, например, в 1998 году их было 58, требует большого количества рыбоводных емкостей. В экспериментах для этой цели мы использовали аквариумы на 300 литров или лотки для инкубации икры форели (150 х 40 х 30 см). При кормлении личинок использованы «среднежесткие» условия - отечественный корм марки РГМ смешивали с живым кормом (декапсулированные яйца артемии) и кормом датской фирмы «Aller Aqua». Кормление мальков осуществлялось смесью гранулированных кормов РГМ и «Aller Aqua» в пропорции 1:1. Плотность посадки на лоток составляла 1 тыс. штук / м .
Выращивание молоди до 3 граммов проводили в форелевых лотках (150 х 40 х 30 см). Затем молодь метили индивидуальными метками (отрезали плавники) и помещали в прямоточные лотки ЛПЛ (360 х 60 х 50 см) (в случае индивидуальных скрещиваний в один лоток помещались потомства от одной самки с разными самцами, предварительно помеченные).
10-граммовую молодь метили серийными метками для каждого потомства (срезали боковые жучки) и помещали в стандартные делевые садки (2 х 2 м) для дальнейшего выращивания. Плотность посадки в садках составляла 500 шт/м2.
Размерно-весовые и экстерьерные характеристики
Распределение самок разных форм осетровых по средней массе икринок Взаимосвязь между массой икринок и выживаемостью предличинок до перехода на активное питание по исследованным вариантам скрещиваний отсутствует. Например, у самок бестера, продуцирующих крупную икру (БС752 и БС73 22) несмотря на высокие значения средней массы икринки (21 и 18 мг соответственно), выживаемость предличинок была очень низкой (13 и 9% от количества однодневных предличинок). Использование этого показателя при характеристике племенной ценности самок целесообразно в связи с новым направлением товарного соетроводства, производством пищевой икры. Крупная икра (белуги, русского осетра) ценится на мировом рынке значительно выше, чем, например, икра севрюги, стерляди, веслоноса. Следовательно, селекционная работа по формированию стада самок, продуцирующих крупные ооциты, с целью производства пищевой икры экономически выгодно. Исходя из соображений коммерческой выгоды, распределение самок по классам племенной ценности в зависимости от массы икринки выглядит следующим образом (табл. 10.).
Уровень индивидуальной изменчивости плодовитости у самок разных видов осетровых рыб достаточно высок. Изменчивость рабочей плодовитости, характеризующаяся коэффициентом вариации (С), по нашим данным у самок бестера составляет 29% (по данным В.Д. Крыловой, 1984 - 30%), у ленского осетра - 12%, у гибрида между русским и ленским осетрами - 32%, что делает эффективным индивидуальный отбор самок по данному показателю.
Данные по величинам рабочей, относительной плодовитости и гамето-соматического индекса для самок разных форм осетровых рыб приводятся в таблице 11. Традиционно в рыбоводстве, для характеристики самок по плодовитости используется величина рабочей плодовитости (Голод и др., 1995; Новоженин и др.,2002 и др.). Однако при оценке племенной ценности самок удобнее пользоваться относительными величинами - относитеьной плодовитостью и гамето-соматическим индексом, т.к. эти показатели учитывают массу самок. Например, у трех самок бестера породы "Бурцевская" (БС84І212, БС84І5, БС75І213) из числа исследованных рабочая плодовитость мало отличалась и составляла соответственно 118, 116 и 112 тыс. икринок. По величине рабочей плодовитости лучшей из трех была самка БСх4І212. Однако величина гамето соматического индекса этих же самок составила 15, 19,5 и 25% соответственно, а величина относительной плодовитости - 10,7; 11,9; 13,5, следовательно, лучшей оказалась самка БС75І2ІЗ, как продуцирующая большее количество икры относительно массы тела. (табл. 12). Использование величины относительной плодовитости или величины гамето соматического индекса для определения хозяйственной ценности самок осетровых одинаково правомерно, т.к. в наших исследованиях самки имевшие большую величину относительной плодовитости всегда имели и большую величину гамето-соматического индекса. К классу элиты по величине относительной плодовитости и гамето-соматического индекса можно отнести 9 самок бестера; 4 самки гибрида между русским и ленским осетрами и 2 самки ленского осетра.
Распределение самок по классам племенной ценности в зависимости от величины гамето-соматического индекса и относительной плодовитости выглядит следующим образом (таблица 13).
При оценке самцов по качеству продуцируемой ими спермы для использования ее с целью получения потомства, мы пользовались следующими величинами: количеством спермиев в миллилитре эякулята, временем подвижности спермиев при попадании в воду и характеристикой подвижности спермиев по 5-балльной шкале. Общий объем продуцируемого эякулята не определялся, поскольку этот признак не является лимитирующим для осетровых рыб.
Соответствующие данные по качеству спермы самцов, использованных в скрещиваниях, приводятся в таблице 14.
В результате проведенных исследований мы пришли к выводу, что для полной оценки качества половых продуктов самцов достаточно тестировать их только по 5-й балльной шкале (Персов, 1941) позволяющей быстро оценить подвижность спермиев и консистенцию спермы при добавлении к ним воды и сделать заключение о возможности использования данной спермы. Остальные показатели, характеризующие качество спермы, являются полезным дополнением к данному тесту.
Как видно из приведенной таблицы, всего 7 самцов из исследованных 55 продуцируют сперму низкого качества, а 3 самца - вообще не ответили на гормональную стимуляцию в 1998 году, хотя и были отобраны как зрелые по внешним признакам (серебристый налет на голове и покраснение генитального отверстия). Одного из самцов с низким качеством спермы (РЛ»7 2) мы использовали в скрещиваниях с самками того же гибрида и результаты инкубации и выращивания молоди оказались хуже, чем при использовании самцов с качественными половыми продуктами в скрещиваниях с теми же самками. В последующий год исследований мы отказались от использования этого самца.
Морфологические аномалии в эмбриогенезе
Под классом элиты подразумевается не только лучший по экстерьерным характеристикам, производящий наиболее жизнеспособное и быстрорастущее потомство, но и способный к скрещиванию с другими отобранными производителями этого класса в любых вариантах без потери качества потомства.
Первый класс характеризуется по сравнению с элитой меньшей плодовитостью самок и качеством молок самцов, потомство от скрещивания таких производителей будет обладать меньшей жизнеспособностью и скоростью роста, однако производители первого класса могут использоваться для получения посадочного материала в качестве резерва при недостатке элитных производителей. При скрещивании таких производителей особенно важен подбор их пар.
Второй класс - производители, которых нецелесообразно использовать для получения потомства. Самцы, отнесенные к этому классу, подлежат выбраковке для изготовления деликатесных продуктов питания. Самок можно использовать для получения пищевой икры. Более эффективное использование второго класса стало возможным благодаря прижизненному методу получения и разработке технологии посола овулировавшей икры, позволяющим использовать самок многократно.
Исходя из определившихся к настоящему времени задач товарного осетроводства, зависящих от потребительского спроса на различные виды продукции, целесообразно проводить селекционно-племенную работу по следующим направлениям: - на ускоренный рост в первый год жизни для производства товарных сеголетков; - на ускоренный рост неполовозрелых рыб до 3-4 летнего возраста для производства балычной продукции; - на скороспелость и высокую относительную плодовитость для использования в производстве пищевой икры; - на повышенные размеры, массу икринок для производства икры экстра-класса, приравниваемой по качеству к икре белуги.
В соответствии с этими направлениями будет меняться и значимость отдельных признаков при оценке качества производителей осетровых.
Важнейшими рыбоводно-биологическими показателями производителей осетровых рыб, нуждающимися в направленной селекции являются, во-первых возраст первого созревания самок, зависящий в большой степени от температуры и кормов. Для исследованных нами форм осетровых возраст первого созревания может существенно различаться по данным разных авторов. Например, для самок бестера его величина колеблется от 5 лет в замкнутой системе (Serfling, Hamlin, 2001), 6-7 лет в условиях тепловодного садкового хозяйства (наши данные), 8-9 лет в условиях прудового хозяйства (Бурцев, 1969; Бурцев и др, 1991), до 11 лет в условиях бассейнового хозяйства без подогрева воды (Mojazi Amiri et al., 1996 a, b). Во-вторых, длительность межнерестового интервала самок осетровых, также зависящая от условий выращивания производителей. Например, отловленные в естественных водоемах самки русского осетра Acipenser gueldenstaedtii, в прудовых условиях после прижизненного получения икры повторно созрели через 3-4 года (Попова и др., 1997). При содержании в садковых условиях без кормления и последующем содержании в бассейнах без подогрева воды самки этого же вида созрели через 4 года (Burtsev et al., 2002). Самцы русского осетра в идустриальньгх рыбоводных хозяйствах созревают обычно ежегодно (Подушка, 1999).
Приведенные данные по возрасту первого созревания и величине межнерестового интервала позволяют заключить, что соблюдение оптимального для данного вида осетровых режима содержания и использование сбалансированных кормов позволяет в некоторых случаях отказаться от направленной селекции по приведенным выше показателям. В условиях итальянского хозяйства, например, нецелесообразно проведение селекции на уменьшение межнерестового интервала, так как более 80% самок сибирского осетра итак созревает с минимальным интервалом (Arlati, Bronzi, 1995).
При отборе производителей на ускоренный рост их потомства в первый год жизни общепринятой является оценка потомств по темпу роста по соотношению в потомстве крупной, средней и мелкой молоди. Производится оценка молоди в момент сортировки. (Бурцев и др. 1991). При вьпшцивании молоди, мы не проводили сортировки, так как были ограничены в посадочных площадях, поэтому не могли воспользоваться данной методикой в экспериментах. При проведении крупномасштабных селекционных работ можно раздельно выращивать потомства от индивидуальных скрещиваний и оценивать разницу в скорости роста молоди по соотношению доли крупных, средних и мелких особей в момент сортировки в соответствии с технологией выращивания (Бурцев и др., 1991). Второй путь сравнительной оценки темпа роста потомств - выращивать выборку в 200 особей от каждого потомства в отдельных бассейнах без сортировки до возраста 60 суток от выклева и по средней массе выборки определять быстрорастущие и медленно растущие. При этом основная масса рыбы выращивается раздельно по потомствам с проведением необходимых сортировок молоди.
Разделение производителей на классы племенной ценности и использование для получения потомства только элитных производителей неизбежно приведет к снижению гетерогенности племенного стада. По нашим данным, доля элитных производителей бестера в стаде ЗАО "Казачка" не превышает 30%. Как известно, существенное влияние на уровень гетерогенности стад оказывает величина их эффективной численности, измеряемая количеством скрещивающихся особей при воспроизводстве следующего поколения (Андрияшева, 1996). Допускаемое нарушение соотношения полов при получении потомства от 50 родителей (например 45 самок х 5 самцов) может в 2,5 раза сократить генетически эффективную численность популяции (Ryman, 1991). Минимально допустимая величина эффективной численности, основанная на допущении 1% инбридинга, составляет 50 особей (Аллендорф, Риман, 1991; Frankel, Soule, 1981). Для поддержания необходимого уровня генетического разнообразия в ряду поколений, эффективная численность стада должна быть значительно выше - 200-500 особей в стадах лососевых рыб (Franklin, 1980).
