Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История и состояние изученности флоры и растительности Уссурийского заповедника 5
Глава 2. Природные условия Уссурийского заповедника 11
2.1. Географическое положение 11
2.2. Рельеф 11
2.3. Климат 12
2.4. Гидрография 13
2.5. Почвы 14
2.6. Растительность 15
Глава 3. Материал и методы исследований 18
Глава 4. Флора сосудистых растений Уссурийского заповедника 21
Глава 5. Флористический анализ 103
5.1. Анализ систематической структуры 103
5.2. Географический анализ флоры заповедника 104
5.2.2. Долготные элементы 105
5.2.3. Широтные элементы 107
5.3. Биоморфологический анализ флоры заповедника 108
5.4. Экологический анализ 109
5.5. Эколого-ценотический 111
Глава 6. Новые и редкие виды растений заповедника 113
6.1. Новые виды растений 113
6.2. Редкие виды растений 115
Глава 7. Охрана растительности заповедника 123
7.1. Дестабилизирующие факторы 123
7.1.1. Сорные виды растений заповедника 123
7 1 .2. Влияние пятнистого оленя на лесные экосистемы 124
7.1.3. Лесное браконьерство 136
7.1.4 .Лесные пожары 137
7.1.5, Рекреационная деятельность на сопредельной территории. 138
7.2. Рекомендации по охране растительности заповедника 139
Заключение 140
Литература 143
Приложение 167
- История и состояние изученности флоры и растительности Уссурийского заповедника
- Флора сосудистых растений Уссурийского заповедника
- Биоморфологический анализ флоры заповедника
- Влияние пятнистого оленя на лесные экосистемы
Введение к работе
Актуальность темы. В условиях возрастающего антропогенного воздействия на окружающую среду, всё большую роль в сохранении генофонда природной флоры выполняют заповедники. Интерес к уникальной флоре Уссурийского заповедника возник задолго до его официального утверждения. Начало им положил В.Л. Комаров (1917), тем не менее флора лесного заповедника, как единое целое не рассматривалась.
Анализ состава флоры, особенно заповедной, является одним из важнейших инструментов в познании истории становления и развития растительности. Он подразумевает разделение её многообразия на разные составные части, т.е. комплексы, дающие возможность объединить виды по сходству разного рода и эколого-ценотическим условиям обитания на данной площади в данное время.
Цель и задачи исследований. Цель - инвентаризация флоры заповедника и ее анализ; выявление наиболее актуальных проблем в охране растительности Уссурийского заповедника. Для достижения поставленных целей необходимо было решить следующие задачи:
-
привести современный видовой список флоры
-
провести анализ: систематический, экологический, ценотический, географический, биоморфологический;
-
охарактеризовать сосудистые растения, новые для флоры заповедника;
-
выявить редкие и исчезающие виды;
-
определить негативные факторы дестабилизации растительного покрова;
-
подготовить рекомендации по охране лесных экосистем заповедника.
Научная новизна. Впервые проведён всесторонний анализ флоры Уссурийского заповедника. Дана оценка и установлены местопроизрастания редких и исчезающих растений. Выявлен 51 вид сосудистых растений, новых для заповедника. На сопредельной с заповедником территории собран Alangium platanifolium вид, род, семейство (Alangiaceae) новые для флоры России (Федина и др., 2002). Собрано 22 вида растений, указанных при первой инвентаризации флоры (1936), но не представленные в Гербарии (VLA). Установлены наиболее актуальные проблемы охраны лесной растительности заповедника.
Практическая значимость. Инвентаризация сосудистых растений - основа для практической деятельности заповедника по охране генофонда флоры. Разработана оригинальная методика по определению характера и степени повреждения подроста пятнистым оленем, которая может быть применена другими исследователями. Собранный гербарный материал пополнил региональный Гербарий БПИ ДВО РАН (VLA), гербарный образец алангиума платанолистного из палеотропического семейства передан в Гербарий Ботанического института им. В.Л.Комарова (БИН) РАН (LE).
Защищаемые положения: 1) современный видовой список сосудистых растений
Уссурийского заповедника; 2) результаты систематического, экологического,
географического, ценотического и биморфологического анализа; 3) наиболее актуальные проблемы охраны растительности на заповедной площади; 4) рекомендации по усилению охранного режима в целях обеспечения сохранности биоразнообразия природной флоры.
Апробация работы. Основные положения работы были доложены на II, IV, V, VII Дальневосточных конференциях по заповедному делу (1994, 1999, 2001, 2005), Международной конференции «Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке» (1999), Международной конференции «Классификация и динамика лесов Дальнего Востока» (2001), Международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (2004), на общем заседании Приморского отделения Русского Ботанического Общества (2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 32 работы, в т. ч. в центральной печати - 5.
Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы из 250 наименований, в т.ч. 5 на иностранных языках и приложения. Общий объем работы 190 стр. Она содержит 25 таблиц и 6 рисунков.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность д.б.н. Б.С. Петропавловскому за руководство работой, д.б.н. Т.А. Москалюк, к.б. н. Т.А. Безделевой (БСИ ДВО РАН), сотрудникам Уссурийского заповедника: А.К. Котляру, Н.Г. Петренко, к.б.н. К.В. Скриповой, В.А. Ковалёву, СП. Косачу, Л.Е. Сасовой, к.б.н. М.Н. Литвинову, М.В. Маслову за практическую помощь в работе, а также студентам ПГСХА, принимавшим участие в полевых учётах. Автор чтит светлую память известного учёного, внесшего большой вклад в развитие заповедного дела, к.б.н. В.К. Абрамова, оказавшего большую методическую помощь и моральную поддержку на первых этапах исследования.
История и состояние изученности флоры и растительности Уссурийского заповедника
Пионером в исследовании флоры будущего заповедника стал инициатор его создания В.Л. Комаров (1917, 1923). Им выявлено около 300 видов сосудистых растений во время работы Ханкайской ботанической экспедиции в южной части края в долинах р. Супутника (Комаровка) и Майхе (Артёмовка). Первую инвентаризацию флоры заповедника в его первоначальных границах провела в основном A.M. Скибинская (1932-1933 гг.). Итоговая работа представлена в первом томе трудов Горнотаёжной станции: Д.П. Воробьёв, Г.Э. Куренцова, З.И. Лучник, Т.В. Самойлова, A.M. Скибинская (1936). В сводке приведены 565 видов сосудистых растений. Новые виды нашли отражения в работах Я.Я. Васильева (1938) и З.И. Лучник (1938), Г.Ф. Бромлея и З.И. Гутниковой (1955). Существенно дополнила видовой список растений О.Д. Форш (1970). Она указала для заповедника 70 новых видов, среди них 46 заносных, причём 25 сорные, которые, вероятно, появились позднее.
Далее видовой состав сосудистых растений Уссурийского заповедника был уточнён Г.Ф. Бромлеем и др. (1977), которые привели 286 видов флоры. Большую работу по изучению флоры в его современных границах провела Т.А. Безделева. Результаты этих работ были отражены в монографии "Флора и растительность Уссурийского заповедника" (1978). В ней содержится список из 825 видов высших растений.
В.П. Верхолат (1980) обнаружила на г. Змеиной (Суворовское лесничество), известной выходами карбонатных пород, новый для флоры заповедника вид высшего растения - Gastrolychnis brachypetala. Г.А. Белая (1983); Г.А. Белая, В.Л. Морозов (1985) приводят 7 видов, не известных ранее. Наши флористические находки составили 51 вид (Федина, 1985; 19906; 1998; 2000; 2001а; 2002; 2005а). Собрано 22 вида растений, обнаруженных при первой инвентаризации флоры (1936), но не представленных в гербарии VLA (Владивосток).
Растительность заповедника первой осветила A.M. Скибинская (1936). Она впервые составила схему распределения основных лесных формаций. В 1935-1936 годах ЯЯ. Васильев (1938) выделил и охарактеризовал формацию широколиственно-чернопихтовых лесов, и описал другие формации: широколиственно-кедровую, с преобладанием ели аянской, ильма долинного, ясеня маньчжурского и др., он подразделил их на группы в зависимости от присутствия в составе древостоя граба сердцевидного, пихты почкочешуйной и дуба монгольского. В Комаровском лесничестве при лесоустройстве в 1954 г. были заложены пробные площади, часть из которых была переведена в постоянные (Козин, 1985). На некоторых постоянных пробных площадях (ППП) длительное время осуществлялись комплексные лесоводственные, гидрологические, метеорологические, почвенные и другие работы (Иванов, 1967; Розенберг, Иванова, 1967; Глазов, 1968, 1990; Васильев, 1978; Козин и др., 1980; Кудинов, 1994,2004; Тимощенкова, 1997,1999).
Г.Э. Куренцовой проведено в 1974-1975 годы изучение растительности и геоботаническое картирование восточной части заповедника. Она выполнила более 200 геоботанических описаний с подробной характеристикой формаций, с видовым составом ассоциацией с указанием обилия и степени жизненности. Г.Э. Куренцова установила, что восстановительные смены в широколиственно хвойных лесах восточной части заповедника, даже несмотря на рубки и незначительные пожары, происходят удовлетворительно; предполагается преобладание хвойных и впредь.
Несколько работ посвящены выяснению роли дуба монгольского не только в заповедных лесах, но и в южном Приморье (Куренцова, 1939, 1963, 1973; Розенберг и др., 1960). Выявлено, что произрастание дуба во многих типах широколиственно-хвойных коренных лесов - явление обычное, доля его участия до 0.2. Подрост хвойных в таких лесах, как правило, жизнестойкий.
Стационарные исследования в широколиственно-хвойных лесах Уссурийского (Супутинского) заповедника проводятся на постоянных пробных площадях. Только на первичной (17 тыс. га) территории заповедника (Комаровское лесничество) в основных типах леса было заложено более двадцати ППП (Федина, 20016).
На территории нынешнего Суворовского лесничества ППП были заложены в 50-ые годы Дальневосточным научно-исследовательским институтом лесного хозяйства (ДальНИИЛХ) и Дальневосточным государственным университетом (ДВГУ). Первая пробная площадь заложена в 1926 г. Б.А. Ивашкевичем (1927; 1929) в кедрово-лиственном типе леса с елью и пихтой.
В заповеднике выделяются два высотных растительных пояса: хвойно-широлиственные леса и пихтово-еловые леса с неморальными элементами. В поясе хвойно-широколиственных лесов отмечены следующие формации: кедровники, чернопихтарники и переходные к пихтово-еловой формации кедрово-елово-широколиственные леса. Чистые дубовые древостой встречаются в заповеднике фрагментарно. Из долинных лиственных лесов на территории заповедника отмечены тополёвники, ивняки, чозенники, ясеневники и ильмовники. Пробные площади в большинстве своём закладывались сотрудниками лесного отдела ДВФ АН СССР, позднее -Биолого-почвенным институтом БПИ ДВО РАН.
В настоящее время в Уссурийском заповеднике насчитывается более 40 ППП, одна из них заложена автором в 1998 г. в долине р. Каменки для определения степени влияния численности пятнистого оленя на растительность заповедника.
Первые сведения о наличии пятнистого оленя с пометкой "очень редко" на территории Уссурийского заповедника были представлены Д.П. Воробьёвым (1936). Более подробную информацию о копытных на заповедной территории можно найти в работе Г\Ф. Бромлея и З.И. Гутниковой (1955). Авторы указывают, что некогда пятнистые олени в большом количестве держались в смешанных широколиственных лесах, произрастающих в бассейне р. Супутники (Комаровка), ныне заповедника, и часть оленей заходила на заповедную территорию. По их сведениям в 1932 г. и позднее, вплоть до 1944 г., сохранялось небольшое стадо до 6 голов.
Флора сосудистых растений Уссурийского заповедника
Основой характеристики флоры является её систематический состав, главным качественным показателем которого принято считать флористическое богатство, определяемое числом видов, родов, семейств (Толмачёв, 1941, 1974; Шмидт, Баранова 1975; Шмидт, 1980). Флора сосудистых растений Уссурийского заповедника включает 863 вида, которые относятся к 435 родам и к 109 семействам. В самое последнее время флора заповедника обогатилась новым семейством - кизиловым, состоящим из двух видов: кустарника свидины белой и полукустарничка - дёрна канадского (Федина, 2000), Соотношение между семействами, родами и видами - 1:3,9:7,9, а между родами и видами 1: 0,5. Видовое богатство заповедной территории составляв! 34,5 % от флоры Приморского края.
Основополагающее понятие флористики и ботанической географии -флора было определено А.И. Толмачёвым (1931, 1941), как совокупность видов, ограниченное по географическому признаку. Автор указывал, что термин «флора» всегда имеет географическое значение, но не носит узко топографическое содержание и не рекомендовал применять этот термин к совокупности видов растительных сообществ: лесной массив, луг, болото и др. Согласно современным подходам флору предлагают рассматривать как материальную систему с множеством популяций видов растений, населяющих определенную территорию в её естественных границах (Вульф, 1936; Юрцев, 1982; Дидух, 1987;Норин, 1987а, 19876, 1991).
Ядром для флористического анализа стал аннотированный списо:с сосудистых растений, в котором порядок семейств соответствует системе Энглера; роды внутри семейств и виды расположены по латинскому алфавиту.
Для каждого вида приводятся принадлежность к эколого-ценотической группе, к экологической группе, к широтным и долготным группам геоэлементов; указаны сроки цветения и плодоношения {Самойлова, 1936; Федина, Сасова, 1984, 2004; Федина, 1990а, 1990в, 1994а, 1996а, 19996, 2001в, 2003а). В конспекте флоры приняты следующие обозначения:
Эколого-ценотическая группа (Т): лесные бореальные - лб, лесные неморальные - лн, лесные урёмные -лу, луговые -луг, прибрежно-водные -пв, отмельные - отм, скальные -скалы, каменистые склоны и осыпи - кам. склоны, зарослевый -зарос, дубравный -дуб., лесной неморально- дубравный -лн-дуб, синантропные -син.
Тип леса: ел.-шир. - елово-широколиственные леса, кедр.-шир. - кедрово-широколиственные леса, ч-пихт. ел. - белопихтарники, сое. - сосняки, ильм. -ильмовники, ясен. - ясеыевники, б. бер. - белоберезняки, ж.-бер.-желтоберезняки, ив. - ивняки, чоз. - чозенники.
Экологические группы (Э): ксерофиты - кс; ксеромезофиты - км: мезоксерофиты - мк; мезофиты - мез; мезогигрофиты - мг; гигромезофиты - гм; гигрофиты - гигр; гидрофиты - гидр. Широтные географические элементы (Ш): АрктобореальныЙ - аб; арктобореально-монтанный - абм; бореально-монтанный - бм; бореальный бор; неморальный - нем; плюризональный - пз.
Долготные географические элементы (Д): Циркумполярный - цп; евразиатский - евраз; собствено азиатско-американский - аз-амер; сибирско-дальневосточно-американский - сиб-даль-амер; дальневосточно-американский -дальн-амер; собственно азиатский - аз; сибирско-дальневосточный - сиб -дальн; сибирско-южнодальневосточный - сиб-юдв; сибирско-амуро-японский -сиб-ам-яп; дальневосточно-американский - дальн-амер; сибирско-южнодальневосточный - сиб-юдв; сибирско-амуро-японский -сиб-ам-яп, среднеазиатско -южносибирско-южнодальневосточный - среднеаз-южносиб-юдв; собственно даурско-дальневосточный - даур-дальн; даурско-южнодальневосточный - даур-юдв; даурско-амуро-японский - даур-ам-яп; даурско-амурский - даур-ам; собственно дальневосточный - дальн; южнодальневосточный - юдв; южнодальневосточно-сахалино-курильский -юдв-сах-кур; амуро-японский - ам-яп; амуро-корейский - ам-кор; амуро-сахалинский - ам-сах; амуро-японо-сахалинский - ам-яп-сах; амуро-охотский -ам-ох; амурский-ам; космополиты.
Цветение-цв., шюдоношение-пл., очень-оч., река-р., гора-г., старая база -ст. б., лесничество -л-во, кордон -к., шлагбаум -шл., бывший -б., адвентивные -адв., квартал- кв.;окрестности-ок-ти, + - виды, собранные в настоящее время, а ранее были отмечены однажды, в основном (Д.П. Воробьёв и др., 1936) и не представленные в Гербарии VLA.
Биоморфологический анализ флоры заповедника
Биоморфологический анализ флоры заповедника, проведенный Т.А. Безделевой (1994) и А. Б. Безделевым (1999, 2002, 2004), показал, что флора семенных растений заповедника представлена 190 жизненными формами. В связи с лесным характером растительности заповедника основную, определяющую роль в физиономическом и экологическом планах играют такие жизненные формы, как деревья, которых в заповеднике насчитывается 67 видов и кустарники, представленные 75 видами. Другие деревянистые жизненные формы представлены небольшим числом видов (деревянистые лианы - 11, полукустарники - 4, полукустарнички - 3). В целом эти жизненные формы составляют 18,5% флоры заповедника. Наибольшее количество видов семенных растений - травы. По структуре побега во флоре заповедника преобладают растения с удлиненными - 354 вида; значительно меньше видов с полурозеточными - 166, и менее всего видов с розеточными побегами - 98. У травянистых растений Уссурийского заповедника наблюдается значительное разнообразие в структуре подземных органов. В процентном отношении наиболее широко представленными являются короткокорневищные (24,4%) практически поровну представлены тонко-длиннокорневищные (22,8% ) и стержнекорневые виды (22,4%) (Безделев, 2004).
При анализе использовали известную классификацию растений по их отношению к влажности почвогрунтов (Серебряков, 1962, 1964; Культиасов, 1982; Петропавловский и др., 1988; Миркин и др., 1989; Петропавловский, 1989, 1994, 2004; Чернышёв, 1996; Христофорова 1999; Горелов, 2002): Ксерофиты - растения засушливых местообитаний. Ксеромезофиты - растения местообитаний с временным недостатком увлажнения. Мезоксерофиты - растения, приспособление к временному дефициту влаги. Мезофиты - растения, обитающие в условиях достаточного, но не избыточного увлажнения. Мезогигрофиты - растения, приспособленные к перенесению недлительного переувлажнения почвы. Гигромезофиты - растения, произрастающие в местах с повышенным, но не застойным увлажлением почвенного покрова. Гигрофиты - растения, обитающие во влажных местах произрастания. Гидрофиты - водные растения. Последних в заповедной флоре всего два вида: Callitriche palustris L. - Красовласка болотная и Thacla natans (Pall, ex Georgi) Deyl et Sojak - Такла плавающая. Распределение видов по отношению растений к влаге характеризуется данными таблицы 4. Из таблицы 4 видно, что более чем половину флоры Уссурийского заповедника составляют мезофиты (472; 54,7%), что указывает на преобладание лесного типа растительности. Существенно меньше гигромезофитов (89; 10,3%). Остальные экологические группы занимают практически равные процентные доли (5,5-7,9%), за исключением гидрофитов (0,2%).
Таким образом, флора Уссурийского заповедника представлена в основном мезофитами, для которых условия произрастания наиболее благоприятны. Более или менее равномерное распределение видов сосудистых растений между остальными экологическими группами указывает на их сходные местообитания. У некоторых дальневосточных видов растений выявлены приспособительные особенности при интродукции в Главном ботаническом саду - ГБС (Москва), что говорит об их высокой экологической пластичности (Немова, Федина, 1991). Фитоценологическое изучение заповедника было начато в 1932 г. В 1932-1933 гг. A.M. Скибинской было проведено первое исследование растительных группировок и составлена карта растительности заповедника. Детальные исследования растительного покрова заповедника были проведены в 1935 г. . Я.Я. Васильевым и дополнены им же в 1936 г. В результате исследований дана полная развёрнутая характеристика лесных ассоциаций заповедника. Для 101 вида дендрофлоры даны особенности их распределения и развития по лесным ассоциациям (Воробьёв и др., 1938). Фитоценотическое разнообразие понимается как одно из проявлений биоразнообразия. Ценотическая приуроченность видов определялась, исходя из собственных многолетний наблюдений, а также учитывалась информация из литературных источников (Работнов, 1951, 1978; Васильев, 1957; Буторина, 1963; Валова, 1967; Верхолат, Крылов, 1982; Ворошилов, 1982; Сосудистые растения, 1985-1996; Галанин, 1989, 1991; Мельникова, 1989; Верхолат, 1990, 1996, 2005; Вышин, 1990; Рубцова, 2002; Иванова, 2004; Коркишко, 2004; Петропавловский, 2004 и др.).
Влияние пятнистого оленя на лесные экосистемы
Наиболее острым вопросом охраны растительности в последнее время является влияние пятнистого оленя (Cervus пірроп) на лесные экосистемы заповедника.
С целью изучения влияния пятнистого оленя на растительность заповедника, в частности на ход естественного возобновления древесно-кустарниковых растений, была заложена постоянная пробная площадь (ППП) -1-1998 г. в долине р. Каменки, площадью 0.5 га в кедрово-ильмовом лесу с клёном мелколистным.
Почва мощная, иловато - супесчаная с расчленением на горизонты, бурая, горно-лесная, оподзоленная. В составе древостоя участвуют десять основных древесных пород: кедр корейский, ильм японский, ясень маньчжурский, клён мелколистный, к. маньчжурский, ильм горный, липа амурская, орех маньчжурский, яблоня маньчжурская, бархат амурский. В первый полог (24 -36 м) входят: кедр корейский, ильм японский, ясень маньчжурский, липа амурская; во второй (16-24 м) - клены: мелколистный, маньчжурский, яблоня маньчжурская, ильм горный, бархат амурский. Третий полог (7-16 м) состоит из черемухи обыкновенной, клена приречного, маакии амурской. В подросте наиболее обилен ясень маньчжурский. Кедр был отмечен только в виде всходов (Прил., Табл. 1). В состав древостоя входят 2Д ЗКк 2Ма 2Клм 1Г Пр. Бонитет - II. Общая сомкнутость крон - 0,7. Запас стволовой древесины 320 м3/га.Всходы древесных растений до 10 см почти не подвержены объеданию. Подрост олени объедают в основном мелкий (II -50 см) и средний (51-150 см). Наиболее повреждён ясень маньчжурский, клён мелколистный, ильм японский. Без видимых изменений остаётся только клён приречный. Из крупного подроста сильно повреждена маакия амурская и бархат амурский. Усыхают хвойные: пихта цельнолистная, кедр корейский.
Подлесок средней густоты, сомкнутостью 0,5-0,7. Высота подлеска 0,5-2,7 (Прил.,Табл.2). Характеристика напочвенного покрова представлена данными таблицы 3 (Прил.).
Заметные и существенные повреждения имеют: лещина маньчжурская, свободноягодник колючий; средней степени (хх) - рубус боярышниколистный, смородина маньчжурская, слабой (х) - бересклет и жимолости. Калина и ломонос - без повреждений. Пятнистый олень объедает почти все виды подлеска, что привело к выпаду клёна бородчатонервного в некоторых типах леса. Наиболее любимым древесным кормом для пятнистого оленя является ясень маньчжурский, который после зимы, согласно весенним количественным учётам, пострадал от пятнистого оленя до 40-42% от общего количества (Федина, 2001). Данный вывод подтверждает и дополнительное исследование, проведённое 18 августа 2002 г. случайно-выборочным методом в подножии горы Горной. Линейный учёт повреждений подроста ясеня маньчжурского показал, что наиболее ощутимые повреждения получил подрост средний, причём с высшей степенью повреждений - 69%, из них 3% пришлись на сухостойные растения. Ещё выше процент сухостоя (6) оказался в крупном подросте, из 17% повреждённых экземпляров, в сильной степени (ххх). Менее всего повреждённых растений наблюдали в мелком подросте. Оказалось, что только 4% имели незначительный (х) характер повреждений.
Изменения напочвенного покрова на ППП 1-1998 отражены в таблице 4 (Прил.). Если в год закладки учётной и контрольной площадей (10x10 м) было соответственно 20 и 29 видов сосудистых растений, то спустя 5 лет отметили, что в первом и во втором варианте в травяном покрове представлены по 29 видов сосудистых растений.
Архивные материалы за 1935 и 1977 гг. позволили произвести сравнительную характеристику и дали возможность установить, что в 1935 г. учтено 28 видов травянистых растений, в 1977 - 26. А по итогам последнего года учёта (2004) - 24. Указанная степень обилия растений, составляющих травянистый ярус, делает возможным мониторинг их изменения за последние четыре десятилетия. С контрольной площадки исчезла Cacalia auriculata, которая в 1998 г. имела большую степень обилия (сор1), а появился Torilis japonica с таким же обилием. Уменьшились в количественном отношении Neomolinia mandshurica, Matteuccia struthiopteris, Dryopteris crassirhizoma. Резко возросло обилие Oxalis acetosella. Особенно заметны преобразования в составе травянистого яруса учётной площадки. Практически уменьшились в количественном отношении многие виды, в частности излюбленные пятнистым оленем кормовые растения: Neomolinia mandshurica, Filipendula palmata, a Urtica anqustifolia в 2004 г. вообще не обнаружена в травянистом ярусе. Можно сделать заключение, что в настоящее время, когда количество пятнистого оленя в пределах Комаровского лесничества составляет около 200 голов, а средняя плотность - 11,7 экз. на 1000 га (Федина, 2005) не оказывает существенного влияния на травянистый ярус. Когда стадо этих копытных превышало названное число более, чем в два раза, то изменения были существенны, местами был потравлен папоротник - страусник обыкновенный Matteuccia struthiopteris, который по степени поедаемости пятнистым оленем находится на последнем месте по Уссурийскому заповеднику.