Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Данные литературы 6
1. Адренергическая медиация 6
2. Общая характеристика адренергической иннервации у позвоночных животных 15
3. Ультраструктура нервного аппарата 22
Глава II. Материал и методы исследования 28
Глава III. Результаты собственных исследований 34
1. Адренергический нервный аппарат средней мозговой артерии 34
2. Адренергический нервный аппарат ветвей средней мозговой артерии 50
3. Строение стенки средней мозговой артерии . 63
4. Строение стенки ветвей средней мозговой артерии 79
5. Ультраструктура нервного аппарата артерий . 85
а) периадвентициальные и адвентициальные нервные пучки 85
б) характеристика безмиелиновых аксонов . 98
в) эффекторные нервные волокна на ветвях средней мозговой артерии 106
г) нейро-мышечные взаимоотношения 112
Заключение 133
Выводы 143
Литература 145
- Общая характеристика адренергической иннервации у позвоночных животных
- Ультраструктура нервного аппарата
- Адренергический нервный аппарат ветвей средней мозговой артерии
- Строение стенки ветвей средней мозговой артерии
Введение к работе
Актуальность проблемы. Воздушный бассейн является естественной средой передвижения большинства птиц. Набор высоты, длительность парения, стремительное снижение, переходящее иногда в пикирование, особенности добычи пищи, связанные у некоторых птиц с нырянием, должны быть обеспечены эффективной работой сердечно-сосудистой системы. Самые высокие частота сердечных сокращений и относительный минутный объем сочетаются у птиц с уникальными механизмами, адаптирующими кровообращение при переходе организма из одного состояния в другое. У ныряющих уток под водой гемоциркуляция в большинстве органов снижена до 4-29$ от исходной величины, в то время как в сердце и мозге кровоток увеличивается без изменения давления в сонных артериях (Проссер Л., 1978). Не приходится сомневаться, что основу этих приспособлений могут обеспечивать только нервные механизмы, сущность которых пока мало известна.
Слабую изученность нервного аппарата мозговых артерий птиц можно рассмотреть как одну из причин невыясненности этого явления. На самом деле особенности иннервации рассматриваемых сосудов были показаны в довольно ограниченном числе исследований и не разрешили всех противоречий этой проблемы ( Wasano et ai., 1975; Мотавкин П.А. и др., 1978; Tagawa et al., 1979; Маркина Л.Д., 1982). Не получен окончательный ответ на вопрос о положении вегетативных аксонов относительно мышечной оболочки; весьма мало данных о тонкой структуре нейро-мышечных контактов; остро ощущается недостаток микроскопических наблюдений о способах выведения медиатора из аксонов. Особой вариабельностью строения как в центре, так и на периферии характеризуются адренергические СВЯЗИ ( Bumstock, Iwayama, 1971; Hokfelt, 1974). Цель и задачи исследования. Показать особенности морфологической организации нервного аппарата средней мозговой артерии и ее ветвей у экологически различных видов птиц. Б работе решались следующие задачи:
- изучить морфологию адренергической системы и дать им количественную характеристику;
- исследовать ультраструктурную организацию сосудистых нервов;
- выяснить особенности нейро-мышечных связей.
Научная новизна работы. Впервые представлена гистохимическая характеристика нервного аппарата артерий головного мозга у II видов из 6 отрядов птиц. Установлены видовые различия концентрации адренергических волокон в зависимости от экологии и двигательной активности. Показана связь между архитектоникой нервных сплетений и диаметром артерий. Представлены ультраструктурные доказательства о наличии контактных и дистантных нейро-мышечных связей. Выяснено участие больших гранулярных везикул в накоплении норадреналина. В целом исследован адренергический нервный аппарат для всего бассейна средней мозговой артерии.
Практическая ценность работы. Полученные результаты позволяют заключить, что в регуляции кровеносных сосудов мозга птиц принимает участие симпатическая нервная система. Ее кондукторный аппарат представлен адренергическими аксонами, количество которых имеет видовые и экологические отличия. У исследованных видов птиц довольно часто встречается экструзия целых синаптических пузырьков, поэтому кровеносные сосуды представляют интерес как объект для экспериментального исследования экзоцитоза. В целом, полученные данные могут быть использованы в сравнительной и экологической морфологии и физиологии, учтены при изучении экологии птиц. Часть материалов диссертации вошла в монографию "Сравнительная морфология сосудистых механизмов мозгового кровообращения у позвоночных". Усовершенствован метод приготовления заливочных смесей для электронно-микроскопических целей. (Рац. предложение № 277 БРИЗ ВГМИ, 1977).
Общая характеристика адренергической иннервации у позвоночных животных
С появлением высокочувствительного и относительно специфического флуоресцентно-гистохимического метода Фалька (Palck, 1962), а впоследствии его модификаций (Palck et al., 1962; Говырин В.А., 1965), а также в настоящее время другого метода, предложенного для исследований адренергических нервных структур мозга ( Furness, Costa, 1975), появились возможности выявления адренергических нервных элементов и установления локализации катехоламинов в сосудистой стенке.
Увман К. и др. (1965) впервые установили, что в стенке пиаль-ных артерий имеются флуоресцирующие зеленым светом нервные волокна, которые были определены как адренергические. В дальнейшем об адренергической иннервации сосудов мозга у разных видов животных писали многие авторы: Маркина-Палащенко Л.Д. (1979), Iijima, Wasano (1980) - у рыб; Wasano et al. (1975), Tagawa et al. (1979) - у земноводных; Iijima (1977), lijima et al. (1977) - у пресмыкающихся; Мотавкин П.А., Довбыш Т.В. (1972), Owman et al. (1974), Edvinsson (1975), Мотавкин П.А. и др. (1976), Бородуля А.В., Плечкова Е.К. (1977), Власов Г.С. (1977), Сарга et al. (1977), Purdy, Bevan (1977), Сахаров A.B. (1980), Amenta et al. (1980), Kobayashi et al. (1981) - у млекопитающих. Исследователи отмечают, что на поверхности сосудов лежат разной толщины нервные пучки; они ветвятся, обмениваются волокнами, которые собираются в пучки и вновь расходятся в различных направлениях. Чем чаще повторяется это явление, тем плотнее становится нервное сплетение. Волокна могут идти как продольно оси сосуда, так и поперечно, формируя единое сплетение ( Kobayashi et al., 1981), плотность которого меняется на одной и той же артерии (Власов Г.С, 1977).
Нервные проводники снабжены варикозными утолщениями, которые шлеют главным образом волокна глубокого сплетения; значительно реже варикозности встречаются на проводниках поверхностной сети (Мотавкин П.А., Черток В.М., 1980).
Исследования интракраниальных артерий человека, собаки, кошки, крысы показали, что толстые пучки располагаются периадвенти-циально, от них отходят пучки, которые образуют медиоадвентици-альное сплетение. В артериях вертебральной системы количество нервных волокон меньше, чем в артериях каротидной системы. По мере ветвления сосудов уменьшается и количество нервных проводников (Бородуля А.В., 1963, 1965; Мотавкин П.А., Довбыш Т.В., 1970, 1971; їїща В.Т., 1971; Мотавкин П.А., 1972; Motavkin Р.А., Osi-pova Ъ.Р., 1973; Власов Г.С, 1977). Эти же авторы показали, что на одноименных артериях холинергическое нервное сплетение богаче волокнами, чем адренергическое. Только у некоторых пресмыкающихся (змея) отмечается преобладание адренергических проводников над холинергическими ( Iijima et al., 1977). Однако некоторые авторы считают, что для мозговых сосудов должно быть примерно равное содержание холинергических и адренергических волокон ( Edvinsson, 1975).
При изучении иннервации сосудов поверхности мозга авторы (Бородуля А.В., Плечкова Е.К., 1972; Сахарова А.В., 1980) отметили региональные отличия, которые, видимо, связаны с функциональными особенностями кровоснабжения мозга.
Исследуя артерии виллизиева круга кошки, Nielsen, Owman (1967) показали, что плотность адренергических сплетений выше на внутренней сонной, задней соединительной и на передней мозговой артериях. На средней мозговой артерии адренергических волокон заметно меньше. Peerless, Yasargil (1971) показали, что у кролика обильное снабжение флуоресцирующих нервных волокон тлеют внутренняя сонная, средняя, передняя мозговая артерии, а основная артерия имеет меньшее количество проводников.
Ряд авторов (Осипова Л.П., 1974; Бородуля А.В., Плечкова Е.К., 1975; Licata et al., 1975; Kobayashi et al., 1981) показал отличия в плотности и топографии нервных сплетений на отдельных артериях основания головного мозга и установил, что адренергических волокон в большей степени содержится в проксимальных отделах артерий основания мозга.
Изучению пиальных артерий разного диаметра посвящено много работ Н.Б.Лаврентьевой и др. (1968), Donath (1968), Е.К.Плечко-ВОЙ и др. (1969), Peerless, Yasargil (1971), Edvinsson et al. (1972), Wasano et al. (1975), А.В.Бородули, Е.К.Блечковой (1977), Г.С.Власова (1977), П.А.Мотавкина, В.М.Чертка (1980), Kobayashi et al. (1981), Д.Г.Барамидзе и др. (1981). Показано, что сосуды мягкой мозговой оболочки диаметром 400 мкм имеют поверхностное и глубокое сплетения. Последние находятся в медиоадвентициаль-ной области (Власов Г.С, 1977). На артериях диаметром до 250 мкм количество нервных волокон равно 20, а на артериях, диаметр которых 150-100 мкм, только 5 (Лаврентьева Н.Б. и др., 1968). Артерии мягкой мозговой оболочки с поперечником 200 мкм и меньше имеют однослойное нервное сплетение (Мотавкин П.А., Черток В.М., 1980). Обычно плотность нервных волокон выше в начальном отделе артерии, чем в ее дальней части (Edvinsson, 1975).
Число волокон и диаметр сосудов уменьшаются не в кратных отношениях (Humphrey, 1939). На артериях, диаметр которых меньше 100 мкм, начинают преобладать продольные волокна (Бара-мидзе Д.Г., Мчедлишвили Г.И., 1970, 1975; Барамидзе Д.Г. и др., 1981).
Ультраструктура нервного аппарата
Первые ультраструктурные исследования нервных волокон были проведены Pease, Moiinari (I960) на пиальных артериях головного мозга кошек и обезьян. Позднее это было сделано для многих других сосудов "млекопитающих и человека ( Iwayama et al., 1970; Nielsen et al., 1971; Edvinsson et al., 1972).
Ультраструктурные наблюдения ( Iwayama et al., 1970; Nelson et al., 1972; Dachl, 1973) на артериях млекопитающих показали, что периадвентициально в стенке сосуда лежат крупные нервные пучки, включающие единичные миелиновые и большое количество безмиелиновых волокон. Миелиновые волокна имеют строение, характерное для других отделов периферической нервной системы (Сотников О.С., 1976). Периневрий поверхностных пучков сформирован 1-2 слоями уплощенных длинноотростчатых фибробластов, которые в виде пологой спирали опоясывают нерв (Добровольский Г.Ф., 1975). Нервные волокна, которые находятся в составе пучка,окружены базальной мембраной толщиной 20-25 нм. В составе поверхностных нервных стволов много соединительной ткани, пучки коллагеновых фибрилл ориентированы в основном продольно и заполняют все пространство между нервными волокнами (Мотавкин П.А., Черток В.М., 1980). Более тонкие нервные пучки без пери-невральной оболочки, состоящие из безмиелиновых и миелиновых волокон, входят в адвентициальную оболочку ( iwayama, 1970; Dachl, 1973).
Ряд авторов ( Nelson, Rennels, 1970а; Nielsen et al., 1971; Nelson et al., 1972; Peters et al., 1972; Owman et al., 1974; Cervos-Navarro, Matakas, 1974; Licata et al., 1975) наблюдал в тонких адвентициальных пучках претерминальные профили аксонов, которые включают микротрубочки, нейрофиламенты, мито- хондрии. Реже выявляются свободные (полностью или частично) от шванновских клеток терминальные части аксонов, содержащие большое количество пузырьков.
Аксоны,частично лишенные оболочки леммоцита и расположенные в поверхностных и глубоких слоях наружной оболочки, характеризуются как терминали первого типа ( Nielsen et al., 1971; Nelson et al., 1972; Edvinsson et al., 1972). Терминали второго типа - это аксоны, полностью свободные от цитоплазмы леммоцита, они лежат вблизи наружного края миоцитов и отделенные от них только собственной базальной мембраной и мембраной миоцита, их называют истинными окончаниями эффекторных нервов ( Nelson, Rennels, 1970; Мотавкин П.А., Черток В.М., 1979).
В аксонах находятся агранулярные пузырьки округлой или слегка овальной формы диаметром 30-60 нм и небольшое количество гранулярных пузырьков диаметром около 100 нм, а также 1-3 митохондрии ( Iwayama et al., 1970; Nielsen et al., 1971; Edvins-son et al., 1972; Nelson et al., 1972; Owman et al., 1974; Murakami, Yamauehi, 1975; Gonzalez et al., 1976; Pellegrino, 1977).
При изучении гомогенатов мозга ( De Robertis et al., 1963; Wittaker, 1965; De Robertis, 1967) или же С помощью совмещения гипоосмотического воздействия и центрифугирования синапто-сомной фракции ( Willson et al., 1973) выявили, что агрануляр-ные пузырьки включают ацетилхолин. Однако электроннопрозрачные пузырьки величиной 40-50 нм могут содержать ГАМК, глутаминовую кислоту, глицин или другие аминокислоты, обладающие медиаторны-ми свойствами (Акерт К., 1972; Johansson, 1972; Сытинский И.А., 1973; Beart, 1976).
Кроме светлых везикул, в работах Dachl et al. (1965) были ч описаны на верхней и задней нижней мозжечковых артериях человека аксоны, заключающие в свою оболочку митохондрии и большое количество везикул с плотным осмиофильным центром.
При изучении передней и средней мозговых артерий крыс и кошек Nielsen et al. (1971) пришли к заключению, что около половины нервных терминалей включают пузырьки с плотной центральной гранулой.
По классификации Grillo, Palay (1962)-это пузырьки второго типа, с гранулой диаметром 25-30 нм, содержат катехоламины, В частности, норадреналин ( Koerker et al., 1974; Owman et al., 1974). Аксоны с такими пузырьками относят к симпатическому отделу вегетативной нервной системы ( Nelson, Rennels, 1970а; Owman et al., 1974; Мотавкин П.А., Черток В.М., 1979).
В адренергических нейронах имеется небольшое количество больших гранулярных пузырьков (около 100 нм) с размером гранулы 40-60 ГОЛ ( Hokfelt, Dahlstrom, 1971; Tamarind, Quilliam, 1971; Eranko, І972; Fecher, Ї975; Till, Banks, 1976; Yokota, Burnstook, 1983; Young, 1983). Содержание малых и больших гранулярных пузырьков в терминалях может быть различно. Так, Pur-ness, Costa (1974), исследуя иннервацию кишечника, описали два типа адренергических терминален: одни - с преобладанием малых гранулярных пузырьков (30-60 нм), другие - с исключительно большими гранулярными пузырьками (70-80 нм).
В последнее время появились данные о наличии в нервных волокнах больших плотных пузырьков ни холинергическои, ни адренер-гической природы. Рядом авторов ( Bumstock, iwayama, 1971; Burnstock, 1972, 1975, 1981; Duchon et al., 1973; Tafuri et ai., 1974) было установлено, что веществом, накапливающимся в больших электронноплотных структурах, является АТФ (аденозин- трифосфорная кислота).
Эти аксоны были обнаружены в коронарных артериях ( Bum-stock, 1972; Meisel, Meisel, 1974), в сосудах кишечника ( ВІ-ver et al., 1971, 1973), в грудном отделе аорты и центральной ушной артерии ( Su, Sum, 1974; Su, 1975), в желудочно-кишечном тракте ( Tafuri, Maria, 1970; Gabella, 1972; Wong, 1973; Burnstock, 1975), семенниках, легких и других органах ( Nakani-shi, Yakeda, 1972; Hervonen, 1973; Shimizu, Ohayama, 1973; Heller, Mc Ilmain,I973).
Адренергический нервный аппарат ветвей средней мозговой артерии
Между эндотелием и средней оболочкой локализуется неоднородный по плотности материал, эту область внутренней эластической мембраны моггсно разделить на три зоны: сразу за базальной поверхностью эндотелия располагается узкая осмиофобная зона, ширина которой на всем протяжении не одинакова, наиболее широкие ее участки находятся во впячиваниях эндотелиоцитов. Б основном стволе средней мозговой артерии птиц ширина ее составляет 15-30 гол.
Следующая осмиофильная зона наиболее широкая, имеет пятнистую неоднородную структуру. Встречаются единичные коллаге-новые фибриллы или могут быть их небольшие скопления в области "фенестр" (рис. 25,А). Третья зона - это эластическая мембрана, которая представлена мощным светлым кольцом, в котором сконцентрированы эластические волокна. При окраске рутениевым красным по Лафту ( Luft, 1966) на выявление гликозаминглика-нов на электроннограммах видно (рис. 25,Б), что внутренняя эластическая мембрана становится слабо осмиофильной. Б коллоидном веществе выявляются гликозамингликаны, т.е. содержимое этой зоны схоже с содержимым пространства между эндотелиальны-ми клетками. Можно предположить, что эластическая мембрана обладает особенностями строения, которые позволяют ей участвовать в процессах обмена.
Основным элементом средней оболочки артерии являются гладкие мышечные клетки, которые располагаются к продольной плоскости сосуда под небольшим утлом. Мышечные клетки имеют веретенообразную форму. Длина их в среднем достигает 15-30 мкм, а диаметр в широкой части - 4 мкм. Ядра миоцитов бывают разнообразной формы, что зависит от проекции среза.
Внутриклеточные мембранные структуры гладкомышечных клеток такие же, как и в других клетках, однако расположение органелл имеет свои специфические особенности. Митохондрии концентрируются в основном в центральной части, у полюсов ядра, реже по периферии клетки. В центральной части клетки локализуется эндо-плазматический ретикулум, аппарат Гольджи, свободные и фиксированные рибосомы. Специфическими метаплазматическими образованиями гладких мышечных клеток являются миофибриллы (рис. 26).
Плазматическая мембрана гладких миоцитов образует многочисленные инвагинации, направленные вглубь клетки. По виду и размерам они напоминают пиноцитозные пузырьки эндотелиальных клеток. Пузырьки размером около 70 нм располагаются по периферии миоцита и большая их часть связана с плазмалеммой, мелкие пузырьки, размером в 40 нм лежат глубже в цитоплазме клетки. Количество пузырьков в клетке варьирует, участки с большим содержанием пиноцитозных пузырьков, где они образуют даже многослойные скопления, сменяются участками, где количество этих плазмалеммальных пузырьков весьма ограничено, или они полностью отсутствуют. Колебания в распределении пузырьков определяются функциональным состоянием стенки артерии; их появление связано с активацией мембраны и ее транспортной функцией.
Мышечные клетки артерий заключены в базальную мембрану шириной 40-80 нм. Это-неклеточное образование, состоящее из тонких, переплетенных между собой,волоконец, заключенных в матрикс из полисахаридов. При окраске рутениевым красным светлый слой между гладкими мышечными клеткагли, прилегающий к плазматической мембране,и базальная мембрана, окружающая миоцит, становятся осмиофильными, это объясняется тем, что в базальной мембране миоцитов имеются гликозамингликаны (рис. 27,Г).
Полагают, что этот слой оказывает влияние на электрический заряд, состав катионов, кислотно-щелочное равновесие ( Weisg,i963), активность ферментов элементарной мембраны ( Bennett, 1963) и обеспечивает избирательную проницаемость клеточной поверхности (Робертис Э. и др., 1973), а также принимает участие в процессах взаимодействия между клетками ( Harris , 1961).
Средний слой средней мозговой артерии содержит от 5 до 7 слоев гладкомышечных клеток (табл. 6). Соответственно и толщина его различна (рис. 28).
Гладкие мышечные клетки средней оболочки образуют единый сократительный аппарат, функциональные связи которых осуществляются через межклеточные контакты. Контакты формируются не только за счет плазматических мембран, но и за счет цитоплаз-матических выростов. При всех видах контактов плазматическая мембрана тлышечных клеток отчетливо выражена. Базальная мембрана в области контактов прерывается и плазматические мембраны соседних миоцитов подходят друт к другу на расстоянии 5-7 нм. В местах контактов мембраны гладких мышечных элементов могут соприкасаться, образуя "нексусы" для проведения возбуждения от одной клетки к другой (рис. 27,А,Б,В).
Строение стенки ветвей средней мозговой артерии
Основную массу адвентициальных нервных пучков составляют безмиелиновые аксоны. Диаметр адвентициальных пучков может быть от 3,50+0,29 мкм до 8,75+0,73 мкм, а количество аксонов в них составляет 8,00+0,58 и 20,30+2,02, соответственно (табл. II). Наиболее часто встречаются в адвентиции артерий претерми-нальные аксоны с диаметром 0,1-0,3 мкм и реже - более крупные их профили (0,5-2 мкм).
Претерминалъные сегменты аксонов включают микротрубочки, нейрофиламенты и митохондрии. В адвентиции артерий можно заметить профили аксонов, которые частично заключены в оболочку шваннов-ских клеток, располагаются они наиболее часто в поверхностных и глубоких слоях адвентиции. Немногочисленные терминали,полностью лишенные шванновской оболочки, как правило, лежат вблизи гладких мышечных клеток (рис. 42).
У всех птиц аксоны включают различные популяции синаптиче-ских пузырьков. В средней мозговой артерии и ее ветвях определяются аксоны, содержащие значительное число синаптических пузырьков со светлым центром. Эти везикулы округлой формы, равномерно заполняют профиль аксона и концентрируются около плазматической мембраны. Диаметр агранулярных везикул в среднем составляет 54,00+7,40 нм (рис. 43).
Согласно литературным данным, полученным на синаптосомах фракций мозга и верхнего шейного ганглия, агранулярные везикулы диаметром 40-50 нм содержат ацетилхолин и находятся в холинерги-ческих .аксонах ( Willson et al., 1973).
В мозговых артериях птиц чаще встречаются аксоны, содержащие везикулы с плотной центральной гранулой диаметром 25-30 нм. Размеры гранулярных везикул составляют 40-60 нм. В этих аксонах всегда имеется небольшое количество агранулярных везикул (рис. 44).
Однако часто терминальные расширения аксонов аккумулируют более крупные (средний диаметр пузырька 88,00+9,10 нм) везикулы, содержащие расположенную в центре или эктопированную элек-тронноплотную сердцевину, окруженную одноконтурной мембраной; диаметр гранулы равен 40-60 нм (рис. 44). Содержимое гранул имеет мелкодисперсный характер. Между центральным веществом и оболочкой пузырька имеется светлый ободок. Количество крупных гранулярных пузырьков в аксонах составляет 1,80+1,30.
Для идентификации адренергических терминалей мы применяли фармакологические препараты: ипразид - ингибитор моноаминокси-дазы и допамин - црекурзор норадреналина в организме. После инъекции этих веществ, через 60 минут, в аксонах у животных наблюдается значительное увеличение количества крупных пузырьков. Среднее число их составило 12,30+3,50. Размеры пузырьков достигали 123,00+11,10 нм. На электроннограммах пузырьки выглядят набухшими, осмиофильное содержимое в них приобретает высокую плотность и в большинстве случаев смещается к оболочке пузырька. Вследствие асимметричного расположения гранул светлый перигранулярный ободок имеет неровные контуры и зачастую отсутствует на некотором протяжении (рис. 45). Такие изменения в крупных гранулярных пузырьках связаны с увеличением в них количества норадреналина вследствие трансформации введенного экзогенно до-памина. Полученные нами данные указывают на статистически достоверное изменение количества и размеров крупных электронно-плотных пузырьков (Р 0,001). Следовательно, можно предположить, что крупные гранулярные везикулы участвуют в процессах поглощения и расходования катехоламинов.
Третий тип аксонов в артериях головного мозга птиц включает 18-28 больших электронноплотных пузырьков, имеющих ряд ультраструктурных особенностей, отличающих их от других гранулярных везикул. Размеры больших пузырьков составляют 134,00+11,00 нм. Содержимое их представлено рыхлым аморфным материалом, нередко заполняющим весь пузырек вплоть до наружной мембраны (рис. 46). Эти везикулы остаются интактными на введение ипразида и допами-на. Ранее нами было показано, что, по всей видимости, в этих пузырьках медиатором является АТФ (Мотавкин П.А., Черток В.М., Божко Г.Г., 1977) и относятся они к пуринергическим. Аксоны с пузырьками такого типа располагаются как одиночно в адвентвдии сосудистой стенки, так и в составе нервных волокон, содержащих холинергические аксоны (рис. 47).
Таким образом, в адвентвдии средней мозговой артерии птиц по характеру синаптических везикул содержится три типа аксонов: а) холинергические, б) адренергические с мелкими и крупными си-наптическими везикулами, в) пуринергические.
