Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1 Морфофункциональная характеристика железистого и мышечного отделов желудка птиц 9
1.2 Источники кровоснабжения железистого и мышечного отделов желудка птиц 20
1.3 Иннервация железистого и мышечного отделов желудка птиц 25
1.4 Заключение к обзору литературы 30
2 Результаты собственных исследований 31
2.1 Материалы и методика исследований 31
2.2 Видовая характеристика массы тела и отделов желудка птиц из отряда курообразные 34
2.2.1 Макро-микроморфология железистого отдела желудка и его весовая характеристика 38
2.2.2 Морфометрические особенности стенки железистого отдела желудка 46
2.2.3 Макро- микроморфология мышечного отдела желудка и его весовая характеристика 68
2.2.4 Морфометрические особенности стенки мышечного отдела желудка 80
2.3 Источники артериальной васкуляризации железистого и мышечного отделов желудка птиц из отряда курообразные 111
2.4 Источники иннервации железистого и мышечного отделов желудка птиц из отряда курообразные 119
3 Обсуждение результатов собственных исследований 126
3.1 Морфофункциональная характеристика железистого и мышечного отделов желудка у домашних и диких представителей отряда курообразные 126
3.2 Анатомическая характеристика особенностей кровоснабжения железистого и мышечного отделов желудка у курообразных 137
3.3 Анатомо-топографическая характеристика источников иннервации железистого и мышечного отделов у курообразных 143
Выводы 148
Практические предложения 151
Библиографический список использованной
Литературы 152
Приложение 174
- Источники кровоснабжения железистого и мышечного отделов желудка птиц
- Иннервация железистого и мышечного отделов желудка птиц
- Видовая характеристика массы тела и отделов желудка птиц из отряда курообразные
- Анатомическая характеристика особенностей кровоснабжения железистого и мышечного отделов желудка у курообразных
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время птицеводство является перспективным направлением животноводства, поэтому разработка методов повышения продуктивных качеств птицы и её резистентности по-прежнему имеют большое практическое значение.
Для получения биологически полноценной скороспелой продукции максимально используется генетический потенциал современных высокопродуктивных кроссов с одновременным применением интенсивных технологий выращивания. Кроме того, в настоящее время исследуется потенциал продуктивности и возможность промышленного использования нетрадиционных видов птиц, так как отрасль должна возродить видовое разнообразие птиц на птицефабриках. В ряде питомников разрабатываются методы искусственного разведения перепелов, мясных голубей, фазанов, куропаток, страусов, тетеревов, глухарей, диких уток, дроф и др. видов. (Фисинин В.Н. 2007).
Для более полного понимания последствий влияния различных внешних факторов на организм птиц, адаптированных к различным условиям среды обитания, необходимо проведение широких сравнительно-анатомических исследований. Только сравнительная морфология с использованием комплексных анатомических и морфометрических методик позволит глубже изучить и обосновать видовые, возрастные и породные различия, выявленные в структуре органов и систем организма каждого конкретного вида птиц (Юдичев Ю.Ф. 1990). Залог успеха современного птицеводства и тем более, его интенсификация всегда основываются на знаниях биологии птиц, её морфофункциональных особенностей, в частности, органов аппарата пищеварения, сосудистой и нервной систем, участвующих в обменных и энергетических процессах организма. В связи с этим изучение структурной организации оболочек стенок органов аппарата пищеварения птиц и его адаптативных перестроек при
различных условиях среды обитания с использованием корреляционного анализа - одна из фундаментальных проблем современной биологической науки и сельскохозяйственной практики.
Тем не менее, при исследовании отечественной и зарубежной литературы (Ellenberger W., Baum Н. 1943, Kolda J., Komarek V. 1958, Ледяева Е.М. 1960, Крыгин А.В. 1988, Налётова Л.А. 2003, Пономарёва Т.А. 2002, Ноговицина Е.А. 2007) мы убеждаемся, что до сих пор сведения, касающиеся строения желудочно-кишечного тракта, его васкуляризации и иннервации являются недостаточными и зачастую противоречивыми, в то время как дикие птицы остаются практически не изученными.
Настоящая работа является частью общих исследований, проводимых сотрудниками кафедры анатомии и гистологии домашних животных в рамках НИР ФГОУ ВПО УГАВМ (номер государственной регистрации 01970000042).
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить морфологические особенности оболочек железистого и мышечного отделов желудка, установить источники их кровоснабжения и иннервации у домашних и диких птиц из отряда курообразные.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
изучить весовые и морфологические особенности железистого и мышечного отделов желудка у птиц отряда курообразные;
установить морфометрические особенности оболочек стенки железистого и мышечного отделов желудка с учетом вида птиц;
определить видовые особенности кровоснабжения железистого и мышечного отделов желудка;
изучить источники иннервации, ход, ветвление и распределение нервных ветвей в различных отделах желудка птиц.
Научная новизна. В работе на большом фактическом материале с использованием комплексного подхода и классических морфологических
методов исследования установлены сравнительные показатели масс железистого и мышечного отделов желудка во взаимосвязи с весовыми показателями тела у пяти видов домашних и диких птиц, относящихся к отряду курообразные. Впервые определены сравнительные видовые морфометрические особенности оболочек стенок различных отделов желудка и выявлена коррелятивная зависимость их структурных компонентов.
Внесены уточнения и дополнения в описание источников кровоснабжения и иннервации железистого и мышечного отделов желудка с учётом распределения сосудов и нервов и их взаимоотношений.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты в определённой степени расширяют и углубляют имеющиеся представления о морфологических особенностях железистого и мышечного отделов желудка у 5 видов птиц, адаптированных к различным условиям среды обитания. Фактический материал, касающийся видовой морфометрии и изменчивости структурных элементов оболочек различных отделов желудка птиц, источников их васкуляризации и иннервации имеет определённый интерес как для ветеринарных морфологов и орнитологов, так и биологов широкого профиля.
Результаты корреляционного анализа позволяют утверждать, что величина некоторых морфометрических показателей структурных элементов оболочек стенки железистого и мышечного отделов желудка обусловлена их секреторной и механической функциями.
Сведения о межвидовых особенностях макро - микроморфологического строения железистого и мышечного отделов желудка, его кровоснабжения и иннервации у изучаемых видов птиц могут быть использованы при написании учебных и справочных руководств, при чтении лекций и проведении лабораторных занятий, а также в научно-исследовательских лабораториях, занимающихся разработкой теоретических и прикладных проблем птицеводства.
Реализация результатов исследований. Основные положения работы
используются в учебном процессе на кафедрах биологии, анатомии,
гистологии и патоморфологии Института ветеринарной медицины
Алтайского государственного аграрного университета; Мордовского и
Хакасского государственных университетов, Омского, Ставропольского и
Дальневосточного государственных аграрных университетов, а также
Уральской, Костромской и Пермской государственных
сельскохозяйственных академиях; Санкт-Петербургской, Казанской и Уральской государственных академиях ветеринарной медицины.
Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на Российской научно-практической конференции «Особенности физиологических функций животных в связи с возрастом, составом рациона, продуктивностью, экологией и этологией» (Казань, 2006), на Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука и образование в реализации национального проекта «Развитие АПК»» (Ульяновск, 2006) и Международных научных конференциях УГАВМ «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (Троицк, 2004-2007).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 7 научных статей в трудах и сборниках научных конференций.
Основные положения, выносимые на защиту:
Структурно-функциональная дифференциация желудка на железистый и мышечный отделы у птиц из отряда курообразные, адаптированных к различным условиям среды обитания.
Видовая изменчивость толщины оболочек стенки железистого и мышечного желудков с учетом их функциональных особенностей.
Ход и ветвление экстраорганных сосудов у птиц из отряда курообразные.
4. Формирование вегетативных сплетений железистого и мышечного отделов желудка у птиц отряда курообразные.
Объём н структура диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения, список использованной литературы и приложение. Диссертация иллюстрирована 11 таблицами и 73 рисунками. Список литературы содержит 181 источник, в том числе 42 иностранных авторов.
Источники кровоснабжения железистого и мышечного отделов желудка птиц
Современные отечественные и зарубежные руководства по орнитологии, зоологии, сравнительной анатомии позвоночных и анатомии домашних животных при освещении конкретных вопросов васкуляризации тела и отдельных органов птиц характеризуются значительной разноречивостью описываемых сосудов (Хрусталёва И.В. 1984; Schummer А. 1973; Вракин В.Ф., Сидорова М.В. 1991; Чумаков В.Ю. 1998), мало отличаясь от аналогичных изданий прошлых лет (Брандт Э.К. 1875; Маршаль В. 1898; Wiedersheim R. 1886; Martin P. 1904; Гурин Г.И. 1911; Кингсли Д.С. 1914; Автократов Д.М. 1928, 1948; Холодковский Н.А. 1933; Дементьев Г.П. 1940, 1946; Ellenberger W., Baum Н. 1943; Шмальгаузен И.И. 1947; Климов А.Ф., Акаевский А.И. 1955; Банников А.Г. 1956; Kolda V., Komarek V. 1958; Мажуга П.М. 1958; Долго-Сабуров Б.А. 1961). Кроме того, в этих разновременных работах отсутствует единство при использовании анатомической терминологии.
U.C.L. Barkow (1829) при изучении кровеносной системы у водяной курочки, галки, цапли, белого и черного аиста установил, что чревная артерия, отдав ветви к преджелудку, селезенке, правой доле печени и к мышечному желудку, делится на краниальную поверхностную желудочную и поджелудочную двенадцатиперстную артерии. Последняя разветвляется в поджелудочной железе и в стенке двенадцатиперстной кишок.
Н. Gadow, Е. Selenka (1891), описывая ход и ветвление нисходящей аорты, указывают, что она отдает три непарные ветви для органов желудочно-кишечного тракта. Чревная артерия, отдав ветвь к пищеводу, делится на левую (заднюю) и правую (переднюю) ветви. Левая ветвь васкуляризирует печень, стенки железистого и мышечного желудков. Правая ветвь проходит справа от селезенки и кровоснабжает мышечный желудок, правую долю печени с желчным пузырем и селезенку, после чего продолжается как кишечная артерия, которая разветвляется в поджелудочной железе, двенадцатиперстной, слепой и ободочной кишках. К.Э. Линдеман (1899) указывает, что у птиц аорта отдает две ветви -солнечную к желудку, печени и селезенке и брыжеечную, которая разветвляется в стенках кишок. Т. Паркер (1904), описывая артерии внутренних органов у голубя, отмечает, что чревная артерия делится на два ствола - передний брюшной для стенок желудков и желудочнодвенадцатиперстный для мышечного желудка, двенадцатиперстной и тощей кишок. Д.П. Поручиков (1914), проводя комплексное исследование внутренних органов и их артериальных сосудов у домашних птиц, описывает парные и непарные ветви, отходящие от нисходящей аорты. Чревную артерию автор . делит на левую желудочную и желудочнодвенадцатиперстную ветви. Г.П. Дементьев (1940) указывает, что чревная артерия участвует в кровоснабжении желудка, селезенки, поджелудочной железы, двенадцатиперстной, слепых и прямой кишок. Л.Н. Шульпин (1940) описывал чревную артерию так: отходит на уровне последних грудных позвонков и, распадаясь на ветви, орошает конечную часть пищевода, желудок, печень, селезенку, поджелудочную железу, слепую и прямую кишки. Более значительными ветвлениями являются: печеночная артерия, желудочная, артерия железистого желудка и желудочно-двенадцатиперстная артерия. A. Hafferl (1933), J.L. Bhaduri u.a (1957, 1966), A. Schummer (1973) делят чревную артерию на поверхностную и глубокую желудочную ветви. J. Kolda, V. Komarek (1958) чревную артерию делят на три ветви -правую печеночную, правую и левую чревную. U. Westpfahl (1961) указывает, что чревная артерия на уровне шестого грудного позвонка делится на верхнюю и нижнюю желудочные ветви. L. Malinovsky (1965), описывая сосуды желудка у голубя и канюка обыкновенного, указывает, что источником кровоснабжения является чревная артерия, которая делится на правую и левую ветви. V. Ghetie u.a. (1965, 1976) указывают, что чревная артерия может отходить от брюшной аорты или в 30% случаев общим стволом с краниальной брыжеечной артерией, образуя чревно- брыжеечный ствол. Чревная артерия отдает в концевой отдел слепых кишок добавочную артерию и своими конечными ветвями анастомозирует с краниальной брыжеечной артерией. Далее чревный ствол продолжается как поджелудочно-двенадцатиперстная артерия, от которой отходят слепо-двенадцатиперстная ветвь в тонкий кишечник и слепые кишки. Э.А. Солоненко (1966) указывает, что первый сосуд, отходящий от чревной артерии у кур, следует именовать желудочно-пищеводной артерией, т.е. большая часть его ветвей участвует в кровоснабжении железистого желудка и лишь незначительная - конечного отрезка пищевода. Достигнув селезенки, чревная артерия делится на три сосуда, которые, исходя из топографии и области разветвления, именует дорсальной желудочной, средней желудочной и желудочно-двенадцатиперстной артериями.
Э.А. Солоненко (1966), описывая ее ветвление, подтверждает данные Д.П. Поручикова (1914), который указывает, что желудочно-двенадцатиперстная артерия у кур отдает селезеночные ветви, правую печеночную артерию, а затем делится на правую желудочную и поджелудочно-двенадцатиперстную артерии. Правая печеночная артерия в свою очередь отдает ветвь желчному пузырю и кишечную ветвь к начальному отрезку тощей кишки. Однако, Э.А. Солоненко (1966), в отличие от Д.П. Поручикова (1914), выделяет верхнюю двенадцатиперстную артерию, которая питает пилорус и начальный отрезок двенадцатиперстной кишки.
В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова (1984), описывая артериальное русло, указывают на то, что чревная - a.celiaca отдает 1-2 ветви пищеводу и делится на ответвления - правое и левое. Левое ответвление делится на несколько артерий, которые снабжают кровью селезенку, печень, мышечный и железистый желудок. Правое ответвление также включает несколько артерий, разветвляющихся в печени, желчном пузыре, поджелудочной железе, двенадцатиперстной, тощей, подвздошной и слепой кишках. В.М. Селянский (1972) выделяет внутренностную артерию, которая отходит на уровне четвертого и пятого грудных позвонков и питает начальный отдел желудочно-кишечного тракта, в том числе, желудок.
Е.Д. Чумакова (1991, 1992, 1993, 1994) установила, что чревная артерия у цыплят-бройлеров, уток и гусей отдает дорсальную, вентральную, среднюю, левую и правую желудочные ветви, а затем желудочнодвенадцатиперстную артерию.
F.V. Salomon (1993) отмечает, что чревная артерия, отделившись от нисходящей аорты, распадается на три веточки: дорсальную желудочную, левую и правую чревные артерии. Правая чревная артерия отдает ветвь к селезенке и тоще-двенадцатиперстную артерию в конечную часть двенадцатиперстной и начальную часть тощей кишок. После их отхождения правая чревная артерия, отдав правую желудочную ветвь, продолжается как поджелудочно-двенадцатиперстная артерия, которая кровоснабжает двенадцатиперстную кишку и отдает слепо-подвздошную ветвь в слепые кишки.
Иннервация железистого и мышечного отделов желудка птиц
Согласно данным литературы желудок птиц имеет двойную иннервацию: симпатическую, представленную парными симпатическими стволами и их ветвями и парасимпатическую, представленную блуждающими нервами. Иннервация желудка, как и всех внутренних органов отличается своей организацией и сложностью строения. Однако, в учебных руководствах по анатомии домашних птиц (Брандт Э.К. 1875; Автократов Д.М. 1928; Лебедев М.И. 1971; Хрусталёва И.В. 1984; Шнейберг Я.И. 1994) при описании периферической части вегетативного отдела нервной системы авторы ограничиваются лишь их общей характеристикой. Они указывают, что от грудной и брюшной частей симпатического ствола отходят сердечные и внутренностные (чревные) нервы, которые, сопровождая крупные кровеносные сосуды брюшной полости, направляются к внутренностям.
R. Marage (1889) отмечает, что периферические ветви симпатического ствола у уток отходят только от ганглиев. Он выделяет три основных нерва - кишечный, большой и малый внутренностные. Малый внутренностный нерв отходит от двух последних грудных и первых трех брюшных ганаглиев. Кишечный нерв своим краниальным концом соединяется с двумя внутренностными и блуждающими нервами, а каудальный - с брюшными ветвями симпатического ствола. По данным V. Thebault (1898), кишечный нерв птиц является продолжением блуждающих нервов в брюшную полость. Н. Gadow, Е. Selenka (1891) отмечают, что наряду с симпатическими нервами в иннервации внутренних органов принимает участие блуждающий нерв, который в области желудка образует сплетение и соединяется с симпатическими нервами.
С. Gegenbaur (1898), описывая внутренностные нервы, установил, что у птиц они формируются также, как у рептилий и млекопитающих за счет средней части грудного симпатического ствола и вместе с вагусом распространяется вдоль кишечной трубки. A.Hirt (1934), изучая симпатические стволы и его ветви у голубя и домашней курицы, установил, что особенно сильно развита брюшная часть симпатического ствола, где в связи с укорочением спины симпатические ганглии плотно прилегают друг к другу. Большой внутренностный нерв берет начало от 3-го - 6-го грудных симпатических ганглиев и переходит на пищевод, а малый внутренностный нерв - от 6-го - 9-го ганглиев и вместе с чревной артерией достигает желудка, печени, поджелудочной железы. Кишечный нерв на краниальном конце получает волокна от малого внутренностного и блуждающего нервов; на каудальном конце он входит в состав симпатического ствола.
Н.А. Маточкин (1938), исследуя чревное сплетение у кур и гусей установил, что оно формируется пятью ветвями от грудных симпатических ганглиев с 3-го по 7-ой. Указанные ветви достигают боковой поверхности аорты и вступают в ганглии, не соединяясь друг с другом. По утверждению автора, нервы, отходящие от чревных ганглиев, соединяются с ветвями правого вагуса, после чего вместе с сосудами идут к кишечнику.
Г.А. Орлов (1940) указывает, что у птиц наибольшее число висцеральных ветвей отходит от брюшной части симпатического ствола. Ветви, направляясь вентрально, делятся дихотомически и вблизи органов снова концентрируются, образуя сплетения. Ветвей, идущих одиночно от симпатического ствола к органам, минуя сплетения, очень мало. В.Г. Яицкий (1940) указывает, что висцеральные ветви симпатического ствола отходят от всех грудных и первых двух поясничных узлов и чаще от вентральных межганглионарных веточек. Все эти ветви автор объединяет в группу внутренностных нервов без подразделения их на большие и малые в связи с трудностью разграничения.
Макро- микроморфологическими исследованиями вегетативного отдела нервной системы Н.А. Васнецовым (1948, 1962) было установлено, что у кур большой внутренностный нерв формируется в виде чревного сплетения от грудного отдела. симпатического ствола. Периферические разветвления нерва соединяются с вагусом и кишечным нервом. Т.М. Hsich (1953) отмечает, что у кур большие внутренностные нервы отходят от 2-го - 5-го грудных ганглиев и образуют чревное сплетение. Малые внутренностные нервы берут начало от 5-го - 7-го грудных и первых двух пояснично-крестцовых симпатических ганглиев, формируя портальное сплетение. Ветви, отходящие в пределах от 6-го или 8-го по 12-ый пояснично-крестцовые ганглии, образуют подчревное, каудальное брыжеечное и тазовое сплетения. Автор утверждает, что ветви блуждающего нерва до печеночного, поджелудочного, двенадцатиперстного и селезеночного сплетений проследить невозможно. Однако, им отмечено, что чревный узел у молодняка птиц получает веточки и от вагуса.
Г.Г. Татарина (1958), исследуя солнечное сплетение в сравнительно-анатомическом аспекте, установила, что у птиц оно образуется двумя симпатическими узлами, располагающимися у чревной и краниальной брыжеечной артерии. Все узлы соединены между собой нервными ветвями, идущими по боковой поверхности аорты. Висцериальные ветви к узлам солнечного сплетения подходят от 2-го - 4-го ганглиев симпатического ствола. В.М. Скорицкая (1958, 1965) в превертебральном симпатическом стволе птиц выделяет солнечный, почечный, краниальный и каудальный брыжеечные узлы. Солнечный узел лежит у корня чревной артерии.
В.М. Самохвалова (1959, 1960) установила, что у уток и гусей чревный нерв начинается от 2-го - 5-го грудных симпатических узлов и их межузловых ветвей. На вентральной поверхности тел позвонков он образует крупнопетлистое сплетение, в котором находятся небольшие узелки. От 7-го и 8-го грудных узлов висцеральные ветви вступают в чревный ганглий и почечное сплетение.
Г.С. Крок (1962) указывает, что у птиц большое сплянхническое сплетение образуется ветвями, отходящими от 3-го - 6-го грудных ганглиев симпатического ствола. Малые чревные нервы формируются ветвями 6-го - 7-го ганглиев грудобрюшной части симпатического ствола после присоединении к ним ветвей чревного сплетения.
Видовая характеристика массы тела и отделов желудка птиц из отряда курообразные
В ходе исторического развития желудок позвоночных специализируется на двух основных функциях, с одной стороны - химическая переработка пищи выделением пищеварительных желез, с другой - механическая обработка посредством мышечного слоя. Однако у птиц происходит дифференцировка, т.е. разделение желудка на два отдела - железистый и мышечный. В железистом отделе сохраняется прежняя главная функция - химическая обработка пищи. В мышечном отделе происходят существенные изменения, в результате которых данный отдел желудка специализируется на механической обработке пиши.
Самая высокая масса тела отмечается у глухаря обыкновенного и индейки - 4,39±0,22 кг и 4,98±0,38 кг соответственно. Различия между ними статистически не достоверны (Р 0,2). Таким образом, на основе анализа среди изученных видов отчетливо выявляются три группы птиц, различающиеся по массе тела. Первую группу образуют цесарка и тетерев - у них масса тела минимальная. Вторая группа представлена курицей. Третья группа образована индейкой и глухарем. Достоверны только межгрупповые различия по массе тела. Внутри изучаемых групп достоверные различия отсутствуют. Однако, внутри каждого вида величина вариации массы тела различна (рис. 1Б). Коэффициент вариации массы тела у тетерева равен 6,61%. Самый большой размах колебаний массы тела характерен для индейки (17,23%). Коэффициент вариации массы тела у курицы, цесарки и глухаря изменяется от 8,47 до 12,29%.
Масса мышечного и железистого желудков связаны между собой. У курицы, индейки, цесарки и глухаря отношения между этими отделами приблизительно одинаковы (различия статистически не достоверны, Р 0,6). Масса железистого отдела желудка по отношению к массе мышечного у глухаря занимает 8,6±0,10%, у индейки 10,36±0,19% (рис.2). Величина отношения масс желудков у тетерева в 2,35-2,78 раз больше данных других видов птиц. Эта разница высокодостоверна (Р 0,0001). Появление такой разницы связано со значительным уменьшением абсолютной и относительной масс мышечного желудка, в то время как масса железистого желудка по группе близка к среднему уровню.
Данный орган располагается в грудобрюшной полости между долями печени, несколько косо влево, при этом его задний отдел при впадении в мышечный желудок занимает по отношению к передней части последнего дорсальное положение (рис.4). На слизистой оболочке железистого желудка у всех изученных видов располагаются сосочки и продольные складки. Складки вокруг выводных протоков сложных желез располагаются концентрическими окружностями, при этом имеют вид бутона цветка. При изучении гистологического строения мы выяснили, что слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием, который проникая в собственную пластинку образует поверхностные железы желудочные ямки. Слизистая оболочка железистого желудка цесарки. 1 - Однослойный призматический эпителий желудочной ямки. 2 - Секрет. (Гематоксилин-эозин, 800) отделов тонкой соединительнотканной прослойкой (рис. 10). Между отдельными сложными железами имеется прослойка соединительной ткани, образующая капсулу железы. Доли сложных желез со всех сторон окружены соединительной тканью, содержащей коллагеновые и эластические волокна, а также пучки мышечных клеток, заходящих сюда из мышечной пластинки слизистой оболочки. Мышечная оболочка в железистом желудке представлена внутренним и наружным продольными и средним циркулярным слоями гладких миоцитов. Характерной особенностью для всех изученных видов является преобладание толщины среднего циркулярного слоя над суммарной толщиной наружного и внутреннего продольных слоев (табл. 3,стр. 49).
С поверхности железистый желудок покрыт серозной оболочкой, толщина которой значительно варьирует в зависимости от жировых отложений. В месте перехода железистого желудка в мышечный располагается промежуточная зона - zona intermedia, которая имеет вид суженного участка длинной у курицы от 8,0мм до 11,0мм у глухаря. Слизистая оболочка промежуточной зоны собрана в продольные складки и покрыта сосочками. Мышечная пластинка слизистой оболочки в данном участке пищеварительной трубки истончается и становится прерывистой. В подслизистой основе сложные железы отсутствуют. К концу промежуточной зоны в просвете поверхностных желез появляется окрашенный эозином секрет, переходящий в кутикулу. Мышечная оболочка в промежуточной зоне представлена теми же слоями, что и в железистом желудке.
Анатомическая характеристика особенностей кровоснабжения железистого и мышечного отделов желудка у курообразных
Анализируя результаты проведенной работы по изучению источников кровоснабжения железистого и мышечного отделов желудка, мы убеждаемся в том, что васкуляризация данной области осуществляется только ветвями чревной артерии.
Согласно результатов наших исследований у изучаемых видов домашних и диких курообразных, чревная артерия отходит от вентральной стенки грудобрюшной аорты у индейки домашней на уровне тела 6-го грудного позвонка, у курицы, цесарки, тетерева и глухаря - на уровне 5-го. При исследовании возвратной пищеводной и дорсальной желудочной артерий нами установлено, что они могут отходить от чревной артерии общим пищеводно-желудочным стволом. У индейки домашней такой вариант ветвления мы наблюдали в 20% случаев, у глухаря - в 50%, а у тетерева-косача в 100%). Дорсальная артерия железистого желудка может быть представлена двумя ветвями. Так, "у индейки мы встречаем добавочную ветвь дорсальной желудочной артерии в 40% случаев, у цесарки, тетерева и глухаря она присутствует всегда, что же касается курицы, то у нее она не была обнаружена .
Различные варианты отхождения возвратной пищеводной артерии и дорсальной артерии железистого желудка, а также наличие второй добавочной дорсальной артерии железистого отдела желудка у индейки описаны О.А. Шиншиновой (1998). Рисунок 70- Варианты отхождения возвратной пищеводной артерии и дорсальной артерий железистого отдела желудка (В % от изученного поголовья) I- грудобрюшная аорта; II- чревная артерия; I- возвратная пищеводная а.; 2- дорсальная желудочная а.; 3- вторая ветвь дорсальной а. желудка; 4- левая желудочная а.; 5- желудочно-двенадцатиперстная а..
Деление чревной артерии на левую желудочную и желудочно-двенадцатиперстную артерии происходит на уровне дорсального края селезенки, однако дихотомического деления чревной артерии на выше названные сосуды мы не наблюдали, на что указывает В.К. Стрижиков (1988).
Мы не подтверждаем исследования с J. Kolda, V. Komarek (1958) и L. Malinovsky (1965), которые чревную артерию делят на правую печеночную, правую и левую чревные артерии. По мнению Э.А. Солоненко (1978), чревная артерия сначала отдает дорсальную желудочную артерию, а затем делится на среднюю желудочную и желудочно-двенадцатиперстную артерии. Такая схема ветвления чревной артерии согласуется с результатами наших исследований (рис. 71), однако здесь, по всей видимости, имеют место различия в номенклатуре описываемых сосудов, а именно, среднюю желудочную артерию следовало бы именовать левой желудочной, что подтверждает ветеринарная анатомическая номенклатура (1994).
Описывая среднюю (левую) желудочную артерию, Э.А. Солоненко (1978) указывает, что у кур она отдает сначала возвратную артерию железистого желудка к вентральной стенке одноименного органа, затем артерию пилоруса, левую артерию железистого желудка и вентральную желудочную артерию.
С подобным ветвлением наши данные не согласуются по следующим моментам: так, вышеназванная артерия пилоруса в большей части случаев была представлена двумя ветвями, кроме того, имеются одна-две ветви, питающие кардиальную часть. Так называемой левой артерии железистого отдела желудка, мы не обнаружили ни в одном случае препаровки, а указанные левую артерию железистого желудка и вентральную желудочную следовало бы именовать согласно номенклатуре дорсальной и вентральной ветвями левой желудочной артерии.
По данным О.А. Шиншиновой (1998) кишечная ветвь и правая печеночная артерия, располагаясь в области селезенки или вентральнее ее, в силу своей анатомической особенности у курообразных, находятся рядом и часто (у курицы в 62,5% и у индейки в 81,2% случаев) объединяются в общий печеночно-кишечный ствол, однако мы не видели отхождения описываемых ветвей по отдельности ни у одного из видов изученных курообразных.
Результаты наших исследований по ветвлению желудочно двенадцатиперстной артерии подтверждают данные Д.П. Поручикова (1914) и Э.А. Солоненко (1966). Э.А. Солоненко указывает на верхнюю двенадцатиперстную артерию, отходящую от правой желудочной, в отличие от Д.П. Поручикова (1914), который о данной артерии не упоминает. Мы подтверждаем мнение Э.А. Солоненко (1966) однако данная артерия согласно ветеринарной анатомической номенклатуре, именуется нами как ветвь устья, двенадцатиперстной кишки, отходящая от короткого ствола правой желудочной артерии у всех пяти изученных видов.
Правая желудочная артерия на уровне правого сухожильного зеркала делится на дорсальную и вентральную ветви дихотомически у курицы, индейки и цесарки, в отличие от глухаря и тетерева, у которых диаметр вентральной ветви в два раза меньше диаметра дорсальной, что мы связываем с более сильным развитием вентральной ветви левой желудочной артерии у данных видов. Конечные веточки дорсальных ветвей правой и левой желудочных артерий тесно анастомозируют в области каудального слепого мешка и дорсального края мышечного отдела желудка.
Таким образом мы установили, что у изученных птиц отряда курообразные питание дорсальной поверхности железистого отдела желудка осуществляется возвратной пищеводной артерией и дорсальной артерией железистого желудка отходящими от чревной артерии; вентральная поверхность васкуляризируется возвратной артерией железистого желудка ответвляющейся от левой желудочной артерии. На боковых поверхностях органа конечные веточки данных артерий имеют многочисленные анастомозы.
Мышечный отдел желудка васкуляризируется дорсальными и вентральными ветвями левой и правой желудочных артерий, анастомозирующих по тупому краю органа. Проведённые нами исследования сосудов, а также анализ литературных данных, выявляют тесную морфофункциональную взаимосвязь между сосудами участвующими в васкуляризации железистого и мышечного отделов желудка.
