Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 9
2.1. Анатомия и морфология желудка 9
2.2. Пищеварение в мышечном отделе желудка 18
2.3. Двигательный механизм мышечного отдела желудка 22
2.4. Влияние нервной системы на функционирование мышечного отдела желудка 26
3. Собственные исследования 32
3.1. Материал и методика исследований 32
3.1.1. Макро - и микроморфологические исследования мышечного отдела желудка кур и гусей 32
3.1.2. Материал и методика исследования моторной деятельности мышечного отдела желудка кур 34
3.2.Гистоморфология мышечного отдела желудка кур и гусей 37
3.2.1. Макроморфологические особенности мышечного отдела желудка кур и гусей 37
3.2.2.Гистоморфология мышечного отдела желудка кур и гусей 46
3.2.3. Стереометрия стенки мышечного отдела желудка кур и гусей 56
3.3. Моторная деятельность мышечного отдела желудка кур 64
3.3.1. Характеристика моторики мышечного отдела желудка кур 64
3.3.2. Действие аїропина и пилокарпина на моторику мышечного отдела желудка 75
3.3.3. Значение давления на тонические и фазовые сокращения желудка 92
4. Анализ результатов исследований 96
Выводы 118
Практические рекомендации. 121
Список литературы 122
- Пищеварение в мышечном отделе желудка
- Влияние нервной системы на функционирование мышечного отдела желудка
- Макро - и микроморфологические исследования мышечного отдела желудка кур и гусей
- Действие аїропина и пилокарпина на моторику мышечного отдела желудка
Введение к работе
1.1. Актуальность темы. Знание морфологических особенностей строения и физиологических закономерностей процессов пищеварения создают основу рационального и эффективного использования кормов, профилактики и лечения желудочно-кишечных заболеваний у птиц. В связи с этим большое значение приобретает изучение гистоморфологических, гистохимических и биомеханических особенностей мышечного отдела желудка птиц и механизмов их регуляции.
Актуальность исследования гистоструктуры и биомеханической деятельности мышечного отдела желудка сельскохозяйственных птиц определяется ролью органа в процессе пищеварения. Мышечный отдел желудка - это глубоко специализированный орган растирания и дробления кормов, выполнению функциональной деятельности которого способствуют гистоструктура и механическая деятельность.
Имеющиеся в литературе данные относительно гистоструктуры и биомеханических процессов в мышечном отделе желудка птиц, в частности кур и гусей, недостаточны. Характеристику гистоморфологических особенностей органа, их изменения при различных физиологических состояниях и разном типе питания в мышечном отделе желудка сельскохозяйственных птиц в доступной литературе мы не нашли. Встречаются работы, касающиеся гистохимии органов желудочно-кишечного тракта кур в онтогенезе (Пирс Э., 1962; Кононский А.И., 1976), структурно-функционального развития железистого отдела желудка кур (Зедгениза С.Н.,1971; Дашиева Ц.О.; 1980 Кононский А.И., 1980; Вракин В.Ф., Сидорова В.Н., 1984; Шарандак В.И., 1984; Крыгин А.В., 1988; Королева Н. А., 1989).
Данные по моторике мышечного отдела желудка фрагментарны и не освещают в полной мере функцию органа. Ряд работ посвящен биомеханики различных отделов пищеварительного тракта (Обухов Л.М., 1969; Савченко
С.A., 1987), изучению деятельности мышечного отдела желудка при действии адекватных и неадекватных раздражителей (Коноплева В.И., 1958). Изучение моторики мышечного отдела желудка имеет актуальный характер, именно поэтому этот вопрос привлекает внимание многих ученых (Федоровский Н.П., 1969;(/Тарнуев Ю.А., 1978,У Бердников П.П., 1989; Бобылев А.К., 1990; Георгиевский В.И., 1990; Батоев Ц.Ж., 1999).
Гистоструктура мышечного отдела желудка кур и гусей при различном типе питания (травяной, зерновой) изучена крайне недостаточно.
Работа является самостоятельным разделом общей научно- исследовательской работы кафедры зоологии, лаборатории анатомии и физиологии человека и животных Бурятского государственного университета по изучению эволюционного приспособления пищеварительной функции органов желудочно-кишечного тракта птиц и млекопитающих и кафедры гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова (номер государственной регистрации 01970005368).
1.2. Цель и задачи исследований: Целью настоящей работы является изучение макро -, микроморфологии и моторики мышечного отдела желудка кур и гусей при различных физиологических состояниях (голод, сытость).
Цель исследования достигалась путем решения следующих задач:
- изучить гистоморфологические особенности мышечного отдела желудка взрослых кур и гусей при разном типе питания;
- изучить долевое соотношение структурных элементов слизистой и мышечной оболочек мышечного отдела желудка;
- установить изменения гистоструктуры и биомеханической деятельности мышечного отдела желудка кур и гусей в зависимости от физиологического состояния;
- изучить моторную функцию органа при различных физиологических состояниях, типах питания и в эксперименте.
1.3. Научная новизна. Научная новизна полученных результатов заключается в том, что в значительной степени уточнены и дополнены сведения об особенностях макро -, микроморфологии мышечного отдела желудка, в котором четко выделены составляющие: кутикулярная пластинка, собственно слизистая с железистым компонентом, мышечный слой, подслизистая основа слизистой оболочки, продольный и циркулярный слои мышечной оболочки. Выявлены особенности гистоструктуры мышечного отдела желудка кур и гусей в зависимости от типа питания. Установлены биомеханические изменения при различных физиологических состояниях (голода, сытости) и типе питания. Путем анализа регистрации движений желудка птиц исследована моторная деятельность органа при различных физиологических состояниях и различном корме (травяной, зерновой), а также в экспериментальных условиях - действии атропина и пилокарпина.
1.4. Теоретическая значимость и практическая ценность. Результаты исследований представляют ранее неизвестные данные о
гистоморфологии и биомеханике мышечного отдела желудка кур и гусей, имеют значение в эволюционной, макро-, микроморфологии, сравнительной физиологии и составляют физиологическую основу рационального кормления.
Научные материалы могут быть использованы в экспериментальной работе при изучении пищеварительной функции желудка птиц.
Полученные результаты вносят вклад в развитие сравнительной и эволюционной морфологии и физиологии. Выявленные научные данные о структурной организации и закономерностях функционирования мышечного отдела желудка кур и гусей имеют теоретическое и практическое значение при изучении морфологии физиологии желудка.
Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных, биологических факультетах высших и среднеспециальных учебных заведений, а также при написании монографий, учебников, при выполнении научно-исследовательских работ.
1.5. Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на трех международных конференциях: XXXVII международная научная студенческая конференция «Студент и научно- технический прогресс» (Новосибирск, 1999), Южно-Сибирская международная научная конференция студентов и молодых ученых (Абакан, 2001), Вторая международная орнитологическая конференция «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан - Удэ, 2003). Научные данные представлялись на четырех региональных научно- практических конференциях: Региональная научно-практическая конференция преподавателей, сотрудников и аспирантов БГУ (Улан-Удэ, 2001), научно-практическая конференция «Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях» (Улан-Удэ, 2002), региональная научно-практическая конференция «Структура и функционирование экосистем Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2002), ежегодная научно-практическая конференция «Состояние и перспективы развития агропромышленного комплекса Забайкалья» (Улан-Удэ, 2003).
1.6. Внедрение результатов исследований. Полученные данные используются в учебной и научной работе на кафедре зоологии в Бурятском государственном университете, на кафедре гистологии и патоморфологии в Бурятской государственной сельскохозяйственной академии, на кафедре анатомии и физиологии Иркутской государственной сельскохозяйственной академии, на кафедре физиологии и зоологии Дальневосточного агроуниверситета, НИИ ветеринарии Восточной Сибири СО РАСХН.
1.7. Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ в трудах, сборниках и материалах научных конференций, отражающих основное содержание диссертации.
1.8. Основные положения, выносимые на защиту:
1. Макро- и микроморфологическая характеристика мышечного отдела желудка взрослых кур и гусей при разном типе питания.
2. Видовая особенность долевых соотношений структурных элементов слизистой и мышечной оболочек мышечного отдела желудка.
3. Изменения биомеханической деятельности мышечного отдела желудка кур в зависимости от физиологического состояния и типа питания.
4. Моторная функция органа у кур при различных физиологических состояниях, типе питания, действии атропина и пилокарпина.
1.9. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, собственных исследований, анализа результатов исследований, выводов, практических рекомендаций и библиографии. Список литературы включает 214 источников, в том числе 60 иностранных. Работа иллюстрирована 40 рисунками, 11 микрофотографиям и 20 таблицами.
Пищеварение в мышечном отделе желудка
В допавловский период физиологические исследования желудочного пищеварения носили разрозненный характер и только частично проливали свет на тот или иной вопрос физиологии. Исследования начинались с опытов R. Reammur (1752), который давал птицам проглатывать металлические шарики, полые внутри, куда вкладывалась небольшая губка и опытов L. Spallanzani (1783, 1785), который действовал аналогично. Потом эти шарики или губка за нитку извлекались обратно. Первые свои исследования по физиологии пищеварения И.П. Павлов начинал в условиях острого опыта. Он сразу же вынужден был признать, что эти условия совершенно не годятся для изучения деятельности органов пищеварения, так как данные органа оказались настолько "щепетильными", настолько чувствительными к такому грубому вмешательству, что получить нормальные отношения в их деятельности не представлялось возможным. Началом нового направления в физиологии, которое характеризуется методом длительных хронических опытов, нужно считать комбинированную операцию эзофаготомии и фистулы желудка, сделанную И.П.Павловым. Мнимое кормление такого животного вызывало обильное отделение желудочного сока из пустого желудка.
В мышечном желудке процессы пищеварения происходят, по-видимому, очень интенсивно, так как воздействие на пишу желудочного сока происходит именно здесь. Этому благоприятствует механическая работа мышечного желудка, непрестанно находящегося в движении и приводящего растираемую пищу в близкое соприкосновение с пищеварительными соками (Аничков СВ., 1924).
Желудочный сок железистого желудка, сливающийся в полость мышечного, всегда кислой реакции и содержит пепсин и соляную кислоту. Однако, кроме соляной кислоты, кислую реакцию обусловливают и кислоты, образующиеся при брожении (Groosman M.I., 1960). Кроме того, имеются указания на присутствие в желудочном соке амилазы и липазы (Коротько Г.В., 1979).
Так как кутикула мышечного желудка всегда пропитана желчными пигментами, значит, содержимое двенадцатиперстной кишки с её желчью и соком поджелудочной железы нормально забрасывается в мышечный желудок. С помощью этого процесса пищеварение здесь усиливается, так как концентрация соляной кислоты незначительная (0,1 %), а кислоты брожения не оказывают никакого препятствия деятельности ферментов кишечника. Пищевые энзимы имеют здесь также вполне благоприятную почву для развития их деятельности. Некоторые авторы склонны считать нахождение в желудочном соке амилазы ошибкой, в которой за амилазу желудка была принята амилаза пищи (Пятницкий Н.П., 1953).
Вместе с тем, нельзя упускать из виду, что эти же обстоятельства ведут к тому, что в мышечном желудке всегда присутствуют бактерии, среди которых имеются виды, переваривающие все типы питательных веществ, особенно крахмал (Викторов К.Р., 1933).Примечательно, что среди этих видов отсутствуют бактерии, обеспечивающие процесс переваривания клетчатки.
Исходя из состава ферментов, действующих в желудке, мы можем с определенностью предсказать и процессы пищеварения, то есть здесь происходят приблизительно те же процессы, как в желудке жвачных. Однако, как ход пищеварения в мышечном желудке птиц, так и продукты, при этом получающиеся, остаются до сих пор неисследованными. По данным И.П. Павлова (1951), в мышечном желудке распад белков доходит до аминокислот, хотя количество их при этом невелико. Через 6 часов пищеварения он нашел 2,52% аминового азота в желудке, что особенно резко отличается от количества его в кишечнике, где его находится в 10 раз больше.
П.П. Бердникова" (1987) отмечает, что у птиц, в отличие от млекопитающих, химическое действие желудочного сока происходит совместно с механической обработкой корма. Кормовая масса не только тщательно измельчается, растирается и перемешивается с желудочным соком. Действие ферментов и соляной кислоты желудочного сока, измельчение частиц корма, разрушение оболочек растительных клеток, высокая температура, совпадая по времени, повышают эффективность расщепления питательных веществ. В толще собственно слизистой оболочки желудка залегают длинные узкие трубчатые железы, стенка которых выстлана кубическими однослойным железистым эпителием. Железистый эпителий является, вероятно, продолжением аналогичного слоя железистого желудка (Вракин В.Ф., Сидорова В.Н., 1991). Имеются сведения, что клетки железистого эпителия мышечного желудка могут вырабатывать соляную кислоту и ферменты (Королева Н.А., 1989). В желудке кур расщепляются также 17-25% углеводов и 9-11% жиров общего их количества, принятого с кормом. Видимо, процессы амилолиза и липолиза осуществляются за счет экзогенных ферментов, поступающих с кормом, а также за счет ферментов микроорганизмов. Последние представлены, в основном, лактобациллами и аэробными видами. Не исключено, что некоторую роль в переваривании играют амилаза и липаза сока поджелудочной железы, который забрасывается в желудок вместе с содержимым кишечника, хотя рН среды для действия этих ферментов в желудке малоподходящая: 1,5-2,5 минимальное значение рН равно 0,4, максимальное значение рН - 3,9 (Babkin D.P., 1960). П.Г. Богач (1961) отмечает, что корм в заполненном мышечном желудке кур находится 1-3 часа, в зависимости от консистенции корма и степени сытости птицы. Большое значение в исследовании пищеварительных функций железистого желудка имел фистульный метод. При изучении пищеварения у птиц впервые пытался применить фистулу Ф.И. Афиневский (1914), но ему не удалось наложить фистулу на желудок кур. Он в своих исследованиях ограничивался убоем подопытных птиц после кормления и посмертным исследованием их зобного и желудочного содержимого. И.С.Цитович (1915) наложил хроническую фистулу на железистый желудок петуха и получил желудочное содержимое для исследования его кислотности и переваривающих свойств, но методика наложения фистулы была не совершенна. Вокруг фистульной трубки у кур, оперированных Цитовичем, наблюдался некроз тканей. Впоследствии методика наложения фистул на зоб, желудок и кишечник у кур была описана А.А.Кудрявцевым (1935).
Влияние нервной системы на функционирование мышечного отдела желудка
Влияние нервной системы на мышечный желудок в физиологических условиях имеет большое значение. Поскольку все органы, обслуживающие пищеварение животных, находятся в ведении вегетативной нервной системы, которая регулирует функции этих органов без участия воли, то в физиологии установился взгляд, согласно которому спонтанные, непроизвольно протекающие сокращения желудка и кишок обязаны происхождением своей автоматики и ритмики вегетативной нервной системе, т.е. симпатической и парасимпатической системам.
Мышечный отдел желудка охватывает большое количество нервных сплетений. Повсюду у животных между продольным и кольцевым мышечными слоями желудка и кишок обнаруживается ауэрбаховское нервное сплетение, названное так по имени открывшего его исследователя (МосаловаН.И., 1971). По данным Л.К. Карауловой (1969), мышечный желудок после удаления внешнего продольного слоя мышц оказывается состоящим лишь из необычайно утолщенной кольцевой мышцы, где это нервное сплетение располагается поверхностно. Оно может быть видимым, если поместить желудок в разбавленную кислоту, что придает нервам белую окраску. Это чрезвычайно нежная сеть нервных волокон и нервных клеток охватывает обе промежуточные мышцы и лентообразный край главных мышц, всю поверхность кольцевой мускулатуры, сильно редуцированной на сторонах главных мышц. От ауэрбаховского нервного сплетения повсюду отходят нервные волокна, проникающие в мускулатуру, внутри которой во всей ее толще обнаруживаются также небольшие узелки нервных клеток (Цариков Н.Н., 1973). По аналогии с тем, что известно для желудочно-кишечного тракта млекопитающих (Шмидт Г.А., 1979), можно предположить, что и в данном случае автоматические импульсы для ритмических движений куриного желудка исходят из ауэрбаховского сплетения, хотя прямых доказательств этого по отношению к желудку птиц пока не имеется. Однако, это собственная нервная система желудка она связана с остальной вегетативной нервной системой и получает свои нервные элементы от волокон вагуса и симпатикуса. В обеспечении нормальной деятельности куриного желудка блуждающие нервы играют существенную роль. Исследования показали, что перерезка одного из блуждающих нервов значительно замедляет ритм сокращений мышечного желудка. Однако, через 2-3 дня, он опять возвращается к норме (Мудрова Е.А.,1962). Таким образом, в норме от мозга к мышечному желудку по обоим блуждающим нервам идут импульсы, ускоряющие автоматическую ритмику этого органа, после выключения одного из нервов эти импульсы могут быть целиком направлены по оставшемуся нерву. После этой операции ритмика чрезвычайно замедляется, и движения желудка, появляющиеся теперь уже отдельными группами, остаются замедленными и не закономерными. А.Г. Хрипкова (1961) установила, что механическая работоспособность мышечного желудка после двухсторонней ваготомии оказывается пониженной. Однако в дальнейшем она обнаружила, что даже полное изолирование желудка от нервной системы не влечет за собой опасных для жизни нарушений пищеварительных функций, хотя, вслед за этим, и появляются атрофические изменения мускулатуры желудка (Царикова Н.Н., 1973).
В опытах Н.Н. Царикова (1973) с электрическим раздражением обнаженных вагусов на шее обнаружено, что раздражение одного неповрежденного нерва большей частью действует на движение желудка тормозящим образом; последующие движения замедляются или временно приостанавливаются. Это действие не передается желудку прямо по раздраженному нерву, а является рефлекторным. Процесс должен, скорее всего, трактоваться так: возбуждение проводится в центростремительном направлении к мозгу, и здесь, по-видимому, в центре вагуса, находящемся в головном мозге, передается на блуждающий нерв другой стороны уже в качестве задерживающего импульса. После перерезки одного блуждающего нерва раздражение его центрального кольца вызывает подобного же рода тормозной эффект. Наоборот, раздражение периферического, т.е. непосредственно соединенного с желудком, конца блуждающего нерва оказывает в большинстве случаев лишь возбуждающее действие, ускоряя и усиливая движения желудка. К этому присоединяется также повышение тонуса и состояния напряженности желудочной мускулатуры.
По данным В.И. Георгиевского (1990), упомянутое торможение движений желудка, осуществляющееся рефлекторным путем через центр вагуса, имеет весьма серьезное значение. Такое торможение может быть вызвано не только благодаря прямому раздражению блуждающего нерва, но и при раздражении чувствительных элементов на периферии, например, при механическом раздражении стенки желудка или при его пальпации через брюшную стенку. Равным образом каждое повреждение кожи живота, особенно при лапаратомии, влечет за собой полную приостановку движения мышечного желудка. Поэтому после вскрытия брюшной полости на обнаженном желудке нельзя заметить никаких движений. Подобным же образом именно рефлекторное торможение, очевидно, и обусловливает не ритмичные движения желудка во время линьки.
Влияние парасимпатической нервной системы на мышечный желудок изучалось В. Элленбергом (1933). Подробное изучение вагуса и симпатикуса у птиц проводилось также А. Шейнером (1933). Симпатикус, так же как и вагус, проявляет возбуждающий и тормозящий эффект, во всяком случае здесь не имеет место тот антагонизм между системами вагуса и симпатикуса, который установлен для разных вегетативных органов. Каждый из этих нервов содержит и возбуждающие и тормозящие волокна. Следовательно, являются как бы своим собственным антагонистом в такой же мере, как он мог бы быть антагонистом другого нерва.
При этом, однако, можно полагать, что вагус и симпатикус уже вверху, при выходе вагуса из черепа вступают в анатомический взаимообмен, так, что здесь, как и в аналогичных случаях у других животных, не является исключением, что в стволе вагуса проходят симпатические волокна и наоборот. Поэтому нельзя окончательно установить, не передаются ли, например, возбуждающие влияния только по волокнам вагуса, а тормозящие - только через симпатические элементы. Н.Н. Цариков (1973), исследуя влияние на моторную деятельность мышечного желудка симпатикотропных и парасимпатикотропных веществ, а так же односторонней и двусторонней ваготомии и общего наркоза, выявил, что у сельскохозяйственных птиц, как и у млекопитающих, имеется асимметрия в характере влияния блуждающих нервов на моторику желудка. Однако, в отличие от млекопитающих у птиц превалирует влияние не левого, а правого вагуса. Причем асимметрия в действии этих нервов на моторику мышечного желудка выражена очень сильно. Так, при перерезке у птиц левого блуждающего нерва во всех случаях возникает ярко выраженный отрицательный хронотропный эффект, наблюдается также и негативная инотропная реакция со стороны двигательного аппарата органа. Ритм движений мышечного желудка резко замедляется (до 0,3-0,4 сокращений в одну минуту). При правосторонней ваготомии, наряду с ярко выраженным отрицательным хронотропным эффектом, наблюдается также и негативная инотропная реакция со стороны двигательного аппарата органа. Ритм движений мышечного желудка становится резко замедленным (до 0,2-0,3 сокращений в одну минуту). Амплитуда колебаний биопотенциала и импеданса уменьшается в 1,8-2 раза, по сравнению с исходными показателями (перед ваготомией). Весьма характерным является то, что кормление птиц, на фоне резко ослабленной сократимости мышечного желудка (в результате ваготомии), хотя и вызывало активизацию работы органа, но она наступала только после того, как корм поступал в полость желудка. Имевшее же место у интактных птиц усиление моторики органа с момента, когда они начинали видеть корм, у птиц, перенесших ваготомию, отсутствовало. Условно-рефлекторная реакция на корм у них исчезала (Рабинкова Л.М., 1926; Лебедев Н.Н., 1958; Караулова Л.К., 1969).
Макро - и микроморфологические исследования мышечного отдела желудка кур и гусей
Материал для исследования был получен на базе Улан - Удэнской птицефабрики и в частных фермерских хозяйствах. Подбирались здоровые 12 - месячные куры породы Леггорн кросс П - 46 и беспородные гуси в возрасте 8 месяцев с разным питанием. Сбор материала у гусей с травяным питанием производился в летний период у особей с зерновым питанием при переходе с травяного на зерновой тип питания в осенне-зимний период. Масса мышечного отдела и мышц желудка кур и гусей измерялась после анатомической препаровки. Последовательность анатомо-морфологических исследований мышечного отдела желудка подразделяется на первичную обработку и анатомическую препаровку объектов исследования. Первичная обработка включает в себя удаление жировых отложений с поверхности мышечного отдела желудка птиц для выяснения истинной массы органа. В процессе препарирования мышечного отдела желудка выделены его составные части: передняя боковая (главная) мышца, задняя боковая (главная) мышца, нижняя промежуточная мышца, верхняя промежуточная мышца, каудальный и краниальный слепые мешки, кутикулярная пластина. Для выявления топографии кутикулярной пластины и характерных видовых особенностей полости мышечного отдела желудка, изготовливались слепки путем заливки органа раствором цемента. Попытка отделить % слепые мешки от промежуточных не удалась, именно поэтому общая масса нижнепромежуточного и каудального слепого мешка и верхнепромежуточного и краниального слепого мешка бралась в сумме. Материал для гистологических исследований из мышечного отдела желудка брался в следующих участках: в зоне краниального, каудального слепого мешков и в зоне передней и задней главных мышц, фиксировался в 10% нейтральном формалине. В последующем он заключался в парафин и целлоидин. Хранение целлоидиновых блоков проводилось в 70% спирте.
Для изучения морфофункциональных особенностей стенки мышечного отдела желудка изготавливались срезы толщиной 10-12 микрометров. Перед окраской целлоидиновые срезы выдерживались в спирт-эфире в течение 24 часов для освобождения гистосрезов от целлоидина, с целью эффективной окраски. Гистоморфология изучалась на срезах, окрашенных гематоксилин -эозином (Ромейс Б., 1953), по ван Гизон в оригинальной прописи (Роскин Г.И., Левинсон А.Б., 1957), модифицированным методом ван Гизон пикриновой кислотой - тиазиновым красным по Гейденгайну (1922). Эластические волокна идентифицировали резорцин - фуксином по Вейгерту и орсеином по Логинову (Ромейс Б., 1953).
Проводились измерения толщины кутикулы, слизистой оболочки, мышечного слоя, подслизистой основы слизистой оболочки, продольного и циркулярного слоев мышечной оболочки в различных участках желудка (зона краниального, каудального слепых мешков и в зоне передней и задней главных мышц) при помощи окуляр - микрометра в 10 полях зрения. Для определения объемных соотношений (долей или удельного объема) структурных компонентов слизистой (кутикулярной пластины, железистого компонента, мышечного слоя и подслизистои основы) и мышечной (циркулярного и продольного слоев), проводили стереометрический анализ - высчитывали отношения размеров пересекаемых тканей (Автандилов Г.Г., 1990). Кератин идентифицировали по М.Г. Шубичу (1958). Результаты экспериментальных исследований по моторике мышечного отдела желудка подвергнуты статистической обработке по И. А. Ойвину (1960). Полученный числовой массив микрометрических измерений подвергался статистической обработке по Н.А. Плохинскому (1974) с использованием ЭВМ по программе «ВЮМ-70». Изучение и микрофотографирование исследуемых объектов проводили с использованием микрофотонасадки (МФН-10) и микроскопа «Carl Zeiss ». Исследования по изучению моторной деятельности мышечного отдела желудка птиц проводились в период с 2000-2003 год на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Бурятского государственного университета. Эксперименты проведены на курах породы Леггорн кросс П -46 с массой 1,5-2 кг, в возрасте 12 месяцев. Экспериментальные птицы содержались в индивидуальных клетках. Рацион кормления был одинаков на протяжении всего опыта. Птицы получали корм в 9 и 16 часов.
С целью изучения моторной функции мышечного отдела желудка в хроническом эксперименте были разработаны и проведены хирургические операции на 6 курах.
Основной сложностью в приживлении фистульной канюли является то, что мышцы желудка сокращаются с большой силой, в местах наложения швов происходит разрыв тканей и просачивание содержимого желудка в грудобрюшную полость и гибель птиц от воспаления.
С целью устранения указанной трудности операцию по наложению фистульной канюли на мышечный отдел желудка кур осуществлялась в два этапа. На первом этапе операции путем подшивания части мышечного желудка к брюшной стенке достигается фиксация их на месте установления фистульной канюли. На втором этапе операции разрез проводим по рубцу швов на коже и вставляем фистульную канюлю. Неизбежное просачивание содержимого желудка между канюлей и краем раны не вызывает перитонита, так как содержимое желудка выступает наружу.
Действие аїропина и пилокарпина на моторику мышечного отдела желудка
Моторная деятельность желудка регулируется нервными и рефлекторными механизмами. Основными моторными нервами желудка считаются блуждающие, тормозные чревные, но следует отметить, что такое деление относительно, так как при раздражении тех и других можно получить как положительные, так и тормозные эффекты.
Анализ литературы показывает, что мышечный отдел желудка - это орган, обладающий автоматической деятельностью, способностью функционировать под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Важная роль в автоматической регуляции желудка принадлежит ауэрбаховскому нервному сплетению.
Роль вагусной иннервации в регуляции моторной деятельности мышечного отдела желудка кур ярко просматривается инъекциями атропина и пилокарпина. Атропин и пилокарпин относятся с холинолитическим веществам.
Исследования механизмов регуляции мышечного отдела желудка проводились в разных физиологических состояниях (сытость, голод) и при разном типе корма (мягкий, зерновой).
Атропин инъецировали подкожно. Во всех случаях атропин через 5-10 минут вызывал уменьшение частоты сокращений органа, а в последующем и изменение амплитуды сокращения, как при различных физиологических состояниях (сытость, голод), так и при даче разного типа кормов (мягкий, зерновой).
Блокада холинорецепторов путем введения атропина вызывает угнетение моторной функции мышечного отдела желудка. Действие атропина отражается на моторной деятельности в течение 1,5-2 часов. Во время уменьшения количества сокращений одной из главных мышц, по-видимому, задней главной мышцы, кривая сокращений становится одновершинной за короткое время (5-7 секунд). Уменьшение частоты сокращений при введении атропина вызывается блокировкой атропином передачи нервного импульса, в частности, на мышечный отдел желудка. Влияние атропина, в первую очередь, проявляется в изменении частоты сокращений мышечного желудка птицы. Так, при введении атропина на сытое состояние после 2 - недельного рациона на мягком корме число сокращений за 10 минут составляет: 6,5 ±0,23 раз. При этом время одного сокращения равно - 6,8+0,46 сек, время между сокращениями - 41,3 ±4,19 сек и амплитуда сокращения - 7,0 ±0,26 мм. То есть режим движения органа резко снижается и остается на этом уровне в течение почти двух часов. При введении атропина на сытое состояние, но при зерновом типе питания число сокращений за 10 минут составляет: 16,5 ±0,35, время одного сокращения - 9,5 ±0,36 сек, время между сокращениями - 14,3 ±0,73 сек и амплитуда 15,3 ±0,9 - мм. То есть ритм движения органа резко снижается, но восстанавливается уже в течение 30-40 минут (табл. 15, рис. 25,26).
Время одного сокращения (сек) 20,0+0,51 6,8±0,46 1,49 17,0+0,94 9,5±0,38 1,20 4,57 З.Амплитудасокращения(мм) 20,8 + 0,27 7,0±0,26 0,81 24,0 + 0,72 15,3±0,91 2,89 8,83 4. Время междусокращениями(сек) 10,8±0,90 41,3±4,19 13,41 12,3±0,42 14,3±0,76 2,45 6,34 78 При введении атропина на голодное состояние после 2 - недельного рациона мягкого корма число сокращений за 10 минут составляет - 9,8 ± 0, 36, время одного сокращения - 8,0 ±0,26 сек, время между сокращениями -32,5 ±2,81 сек и амплитуда сокращения - 8,3 ±0,24 миллиметров. При таких условиях сокращения мышечного отдела желудка резко снижается, но восстанавливается уже через 20-30 минут. В голодном состоянии под действием атропина и даче зернового корма, процесс восстановления моторики мышечного отдела желудка протекает несколько быстрее.
Вероятно, такая разница в скорости восстановления моторики желудка под действием атропина при различном типе питания и консистенции корма заключается в запросах желудка на механическую деятельность. Так, в норме, в сытом состоянии, при даче мягкого корма число сокращений за 10 минут составляет - 21,8 + 0,42 раз, при даче зернового корма - увеличивается - 23,2 ±0,19 раз. В голодном состоянии количество сокращений за 10 минут при мягком корме равно - 23,2 ± 0,17 , при зерновом корме - 26,3 ± 0,24 (табл. 16, рис. 27,28). Таблица 16
Влияние атропина на моторную деятельность мышечного отдела желудка кур в голодном состоянии при мягком и зерновом рационе Фоновое Мягкий корм Фоновое Зерновой корм td М±т М±т а М±т М±т а 1.Число сокращений за 10 минут 23,2±0,17 9,8±0,36 1,15 26,3±0,24 16,8+0,45 1,42 11,67 2.Время одного сокращения (сек) 10,5±0,18 8,0±0,26 0,82 10,8±0,12 11,3±0,92 2,95 7,37 З.Амплитудасокращения(мм) 30,3±0,36 8,3±0,24 0,75 34,5±0,23 9,5±0,22 0,71 4,00 4.Время междусокращениями(сек) 11,0±0,21 32,5 + 2,81 0,96 12,3±0,19 27,5±2,80 8,97 1,28 Анализ записей моторики свидетельствует, что, в первую очередь, атропин влияет на частоту сокращений мышечного отдела желудка птиц. После введения атропина ритм движений органа резко угнетается. Высота амплитуды сокращений угнетается значительно позже, чем частота движений. Через 30-40 минут после инъекции атропина происходит угнетение частоты и амплитуды сокращений, которое сохраняется в течение 20-40 минут. Под действием препарата высота сокращений снижается в 2-2,5 раза, а частота движений в 10 раз.
Похожие диссертации на Морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка кур и гусей
