Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Общая характеристика и изученность рода ranunculusl 8
1.1. Морфологические особенности 8
1.1.1. Морфологические особенности генеративных органов 8
1.1.2. Морфологические особенности вегетативных органов 12
1.2. Географическое распространение 14
1.3. Экология 15
1.4. История систематического изучения 18
1.5. Исследования по внутривидовой изменчивости в роде Ranunculus 24
1.6. Практическое применение лютиков 32
ГЛАВА 2. Организация исследований 36
2.1. Краткая характеристика района исследования 36
2.2. Объекты исследования 40
2.3. Методы исследования 49
ГЛАВА 3. Индивидуальная изменчивость морфологических признаков некоторых видов рода ranunculus 57
3.1. Индивидуальная изменчивость Ranunculus acris L. и ее структура 57
3.2. Индивидуальная изменчивость Ranunculus subborealis Tzvel. и ее структура 61
3.3. Индивидуальная изменчивость Ranunculus polyanthemos L. и ее структура 64
3.4. Индивидуальная изменчивость Ranunculus repens Ъ.и ее структура 67
3.5. Индивидуальная изменчивость Ranunculus vytegrensis (Fagerstr.) Ericss. и ее структура 70
3.6. Индивидуальная изменчивость Ranunculus angustior (Markl.) Ericss. и ее структура 74
3.7. Индивидуальная изменчивость Ranunculus brunnescens (Markl.) Ericss. и ее структура 78
ГЛАВА 4. Экологическая изменчивость ranunculus angustior (markl.) ericss 87
ГЛАВА 5. Сезонная изменчивость у видов секции ranunculus 90
5.1. Сезонная изменчивость у Ranunculus, vytegrensis (Fagerstr.) Ericss 90
5.2. Сезонная изменчивость у Ranunculus angustior (Markl.) Ericss 93
5.3. Сезонная изменчивость у Ranunculus cassubicus L. s. str 95
5.4. Сезонная изменчивость у Ranunculus brunnescens (Markl.) Ericss. 97
5.5. Сезонная изменчивость у Ranunculus amblyodon (Markl.) Ericss... 101
Выводы 104
Литература 105
Приложение 121
- Морфологические особенности генеративных органов
- Краткая характеристика района исследования
- Индивидуальная изменчивость Ranunculus acris L. и ее структура
- Сезонная изменчивость у Ranunculus, vytegrensis (Fagerstr.) Ericss
Введение к работе
Актуальность темы. Род Ranunculus L. является крупнейшим в семействе Ranunculaceae Juss. По оценкам разных авторов, род лютик включает от 400 до 600 видов (Овчинников, 1937; Егорова, 1974; Цвелев, 2001). Представители рода широко распространены по всему земному шару. Большая часть видов произрастает в Евразии, Северной и Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии (Зиман, 1985). Многие виды рода Ranunculus имеют большое хозяйственное значение. Они используются с лекарственными целями (Дикорастущие лекарственные …, 1963; Растительные ресурсы…, 1984; Дикорастущие полезные …, 2001; Ильина, 2006), обладают инсектицидной (Bhattacharyya, 1993) и акарицидной (Screening of some crude plant extracts…, 2005) активностью, имеют медоносное значение (Растительные ресурсы…, 1984; Дикорастущие полезные …; Эрст, 2008), используются в качестве декоративных растений (Аксенов, 1997; Воронцов, 2007; Кирсанова, 2007). Тем не менее, объем и система рода, его диагностические признаки до сих пор являются предметом споров систематиков.
Изучение внутривидового полиморфизма в роде лютик представляет особый интерес для исследования, так как многие виды отличаются значительной морфологической изменчивостью. Изучение амплитуды изменчивости и выявление таксономически значимых признаков – признаков, обладающих низкой степенью изменчивости, - необходимо для решения вопроса о внутриродовых и внутривидовых подразделениях, степени обособленности отдельных таксонов. Особенно важным является исследование возрастной и сезонной изменчивости, резко выраженной у прикорневых листьев лютиков секции Ranunculus (Розанова, 1932; Дейстфельдт, 1994), так как форма прикорневого листа используется многими авторами в установлении и диагностике систематических единиц.
Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение внутривидовой изменчивости некоторых видов рода лютик, относящихся к разным внутриродовым таксонам. Для реализации этой цели поставлены следующие задачи:
1. Исследовать индивидуальную изменчивость морфологических признаков и ее структуру у следующих видов рода Ranunculus: R. acris L., R. subborealis Tzvel., R. polyanthemos L., R. repens L., R. brunnescens (Markl.) Ericss., R. angustior (Markl.) Ericss., R. vytegrensis (Fagerstr.) Ericss.
2. Изучить экологическую изменчивость морфологических признаков у R. angustior.
3. Исследовать сезонную изменчивость у некоторых видов секции Ranunculus: R. vytegrensis (R. aggr. monophyllus Ovcz.), R. angustior (R. aggr. cassubicus L.), R. cassubicus L. s.str. (R. aggr. cassubicus), R. brunnescens (R. aggr. auricomus L.), R. amblyodon (Markl.) Ericss. (R. aggr. auricomus).
4. Оценить исследованные признаки с точки зрения их таксономической надежности, выявить таксономически значимые признаки.
Научная новизна. Впервые проведено изучение индивидуальной изменчивости морфологических признаков и ее структуры у R. acris, R. subborealis, R. polyanthemos, R. repens, R. brunnescens, R. angustior, R. vytegrensis. Исследована экологическая изменчивость у R. angustior. Впервые проведено изучение сезонной изменчивости у видов секции Ranunculus. Для исследованных видов выявлены таксономически значимые признаки, а также признаки, имеющие малую таксономическую ценность. Установлено, что у раннецветущих лютиков секции Ranunculus в некоторых случаях одна и та же особь, в зависимости от времени сбора, может быть отнесена к различным видам.
Положения, выдвигаемые для защиты:
1. У изученных раннецветущих лютиков секции Ranunculus в ходе онтогенеза происходит изменение некоторых систематически значимых признаков (наличие пленчатых чешуй при основании стебля, число видимых зубцов на прикорневых и стеблевых листьях, форма зубцов на прикорневых листьях, размеры базальной выемки).
2. Наличие сезонной изменчивости прикорневых листьев у видов R. aggr. auricomus очень затрудняет определение растений. Одна и та же особь, в зависимости от времени сбора, может быть отнесена к различным микровидам.
3. Изучение структуры изменчивости морфологических признаков показало, что к группе таксономических индикаторов относятся признаки генеративных органов.
Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований могут применяться при дальнейшей разработке системы рода, использоваться при составлении ключей в определителях растений. Материалы, полученные в ходе исследования, могут применяться при изучении форм внутривидовой изменчивости в учебных учреждениях. Результаты исследований использованы при создании интернет-ресурса, посвященного лютикам Пермского края (http://ranunculus.perm.ru).
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на региональной с международным участием научной конференции «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 10-12 ноября 2009 г.), VII Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 25-26 ноября 2008 г.), на межрегиональной конференции «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана» (Пермь, 18-19 ноября 2007 г.), а также на студенческой научной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии и экологии» (Пермь, 11-15 апреля 2005 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в т.ч. одна статья в журнале, включенном в перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы (139 наименований, в т.ч. 57 на иностранных языках) и приложения (29 рисунков). Диссертация изложена на 145 страницах, включает 45 рисунков и 21 таблицу.
Морфологические особенности генеративных органов
Цветки большинства представителей рода Ranunculus расположены в верхушечных соцветиях цимоидного типа, реже одиночные (R. rupesths Guss., R. turkestanicus Franch.), в том числе у части видов они находятся на безлистных цветоносах (Зиман, 1985).
Т.Г. Соколова и А.Г. Еленевский (1986) выделяют в пределах рода пять типов соцветий: обедненные брактеозные соцветия с 2-3 цветками; брактеозные соцветия с многочисленными цветками, возможны одиночные паракладии; мощно развитые соцветия с большим или меньшим числом паракладиев; обедненные фрондулозно-брактеозные соцветия и редкоцветные фрондулозные; одиночные цветки.
Цветки актиноморфные, обоеполые, спироциклические. Околоцветник у всех представителей рода двойной. Чаще всего чашечка и венчик пятичленные. Однако встречаются виды-исключения. Например, у R. polyphylhts Willd. чашечка и венчик трехчленные. У R. pallasii Schlecht. 3-4 чашелистика и 6-12 лепестков. Лепестки венчика могут быть в разной степени редуцированы (некоторые виды секции Ranunculus),, и этот признак используется как таксономический (Цвелев, 1996, 2001; Brodtbeck, 1998а; Dunkel, 2005). Кроме того, у многих видов с обычно пятичленным венчиком имеются махровые формы. Чашелистики обычно зеленые, реже ярко окрашены. Они могут быть прижатыми к венчику, отстоять от него или быть отогнутыми книзу почти параллельно цветоножке (R. bulbosus L.). Варианты расположения чашелистиков, а также их опушение является таксономически значимыми признаками и используется в систематике для дифференциации видов (Чугайнова, 1999в). Лепестки венчика обычно желтые. Изредка встречаются виды с красными (R. asiaticus L.)5 белыми (R. pyrenaeus L.), бледно-розовыми или розово-фиолетовыми лепестками (R. pallasii) (Овчинников, 1937; Агапова, 1980). Лютики - насекомоопыляемые растения. Они имеют нектарники у основания лепестков, которые обычно прикрыты нектарными чешуями различной формы. В большинстве случаев нектарная чешуя имеет вид расширенной кверху пленки, приросшей к лепестку своим более узким основанием. В других случаях пленка срастается с поверхностью лепестка не только своим основанием, но и боковыми краями, так что получается кармашек, в котором находится железка (R. flammula L.). У R. sceleratus L. чешуйка узкая и разветвленная, у R. dolosus Fisch. & С.А. Меу имеет вид узкой, поперечной, едва изогнутой каймы, а у i?. arvensis L. пленка имеет два заіфугленньїх боковых выроста (Ярошенко, 1947). Строение нектарников и нектарных чешуи использовали в систематике лютиков L. Benson (1940) и П.Д. Ярошенко (1947). П. Дэвис (Davis, 1960; цит. по: Зиман, 1985), обратив внимание на вариабельность формы и размеров нектарных чешуи у многих видов рода Ranunculus, в том числе в пределах одного растения и даже цветка, высказал предостережение против преувеличения их диагностической роли. У лепестков лютиков максимум отражения приходится на ультрафиолетовую область спектра (около 340 нм), что также привлекает насекомых-опылителей (Reflectance measurements of glossy petals..., 1999). В строении цветков водных лютиков проявляются черты анемофильной организации: увеличивается поверхность рыльцевой ткани, заметно сокращается объем нектарника, редуцируется его проводящая система, а также нектарная чешуя. Водные лютики склонны и к самоопылению (Барыкина, 1988). Андроцей чаще всего полимерный, состоящий из большого числа свободных тычинок. Редко встречаются виды с 6-8 тычинками (R. chius DC). Тычинки располагаются на цветоложе по спирали в несколько рядов (Овчинников, 1937). У облигатно-апомиктических видов секции Ranunculus наружные тычинки имеют более короткие нити и недоразвитые пыльники (Цвелев, 1996). Е.В. Малаха (1988) выделяет в пределах рода два типа пыльников -округлые (с расширенным или узким связником) и овальные и два типа тычиночных нитей — равномерно утолщенные и кверху утолщающиеся. Эволюция тычинок у лютиков, по ее мнению, шла в направлении сужения тычиночной нити и изменения формы пыльников от округлой до овальной, что, по-видимому, способствовало образованию многочисленных тычинок. Пыльники вскрываются продольно. Для рода характерно наличие нескольких типов пыльцевых зерен (Ярошенко, 1947; Савицкий, 1982). Наиболее часто встречаются трехбороздные пыльцевые зерна, обычно с сетчатой экзиной. Также встречаются многобороздные, многопоровые и спирально-бороздные пыльцевые зерна. Некоторые виды (R. flammiild) имеют пыльцевые зерна одного типа, у других отмечено наличие всех возможных морфотипов в пределах одного вида. Типы пыльцевых зерен использовались в систематике рода лютик П.Д. Ярошенко (1947). При раскрывании цветка тычинки изогнуты внутрь и закрывают плодолистики. Созревание пыльников начинается с тычинок наружного круга и постепенно достигает тычинок, прилегающих к плодолистикам. Благодаря тому, что плодолистики защищены незрелыми тычинками, на первых стадиях после раскрытия цветка самоопыление не возможно. Лишь когда созревают тычинки самого внутреннего круга, становится возможным попадание пыльцы на рыльца (Агапова, 1980). Для R. adonens A. Gray отмечено явление протогинии (Galen, 2003). Гинецей апокарпный, полимерный. Плодолистики располагаются на цветоложе по спирали и несут по одному семязачатку. Цветоложе обычно хорошо развито. Форма, размеры и характер опушения цветоложа играют большую роль во внутривидовой систематике лютиков. Для видов секции Ranunculus очень важен признак длины и количества имеющихся на цветоложе выростов - карпеллофоров (Ефимик, 2004а). Е. Julin (1980) выделяет 3 части цветоложа, которые он использует в систематике R. aggr. auricomus L.: гиноклиниум с карпеллофорами (основная часть цветоложа, место прикрепления шюдиков), андроклиниум (место прикрепления к цветоложу тычинок) и интервал (промежуток между гиноклиниумом и андроклиниумом).
Краткая характеристика района исследования
Исследования проводились в 2004-2009 гг. на территории Пермского края. Пермский край расположен на северо-востоке Восточно-Европейской равнины и на западных склонах Среднего и Северного Урала. На севере он граничит с республикой Коми, на западе - с Кировской областью и Удмуртской республикой, на юге — с республикой Башкортостан, на востоке - со Свердловской областью. С севера на юг Пермский край вытянут почти на 600 км, самая северная его точка расположена под 6139f с.ш., самая южная - под 5606 с.ш. С запада на восток край простирается на 400 км - от 5147 до5939 в.д.
Рельеф Пермского края отличается большим разнообразием. Западная часть (примерно 80% территории) расположена на северо-восточной окраине Восточно-Европейской платформы и в Предуральском краевом прогибе. Здесь преобладает равнинный и низменный рельеф. Восточная часть края -горная, включающая западные склоны южной части Северного и северной части Среднего Урала (Овеснов, 1997).
Уральские горы играют большую роль в формировании климата Пермского края, т.к. задерживают влажные массы воздуха, приходящие с Атлантического океана, и тем самым усиливают выпадение атмосферных осадков в восточной части области (Зубков, 1956; Шкляев, 1963).
Климат Пермского края континентальный с холодной продолжительной и снежной зимой и теплым коротким летом. Среднемесячная температура самого холодного месяца (января) составляет - 18,9С в северной и — 14,9С в южной части края. Самым теплым месяцем является июль (среднемесячная температура от 14,8С на северо-востоке до 18,7С на юго-западе). Продолжительность безморозного периода в среднем по территории края составляет 80-120 дней. Годовое количество осадков 450-600 мм на равнинной части края и 700-1000 мм в районах предгорий и средневысоких гор Северного Урала. Максимум осадков приходится на июль - август. Меньше всего осадков выпадает в зимнее время года, особенно в феврале и марте. Образование устойчивого снежного покрова на севере края происходит в конце третьей декады октября, на юге - в первой декаде ноября. Средняя продолжительность залегания снегового покрова 170-190 дней. Средняя высота снежного покрова в предгорной и горной частях края составляет 100 см и более, тогда как в западной и юго-западной частях -60-80 см, а иногда и менее. Разрушение устойчивого снегового покрова на севере края наблюдается в конце третьей декады апреля, на юге - во второй декаде апреля. Среднегодовая скорость ветра достигает 3-5 м/сек. Преобладающее направление ветра - юго-западное и западное (Агроклиматический справочник..., 1959).
В Пермском крае господствует подзолистый процесс почвообразования. Наряду с ним развиты дерновый и болотный процессы. На территории края в связи с неоднородностью материнских почвообразующих пород, разнообразием топографических условий и растительности наблюдается большая пестрота почв.
В северных районах на сравнительно бедных основаниями покровных суглинках и глинах сформировались подзолистые почвы и частично почвы болотно-подзолистого и болотного типов. В центральных и южных районах на элювиально-делювиальных глинах и суглинках образовались дерново-подзолистые почвы. Повсеместно, но чаще в центральных и южных районах края, на известняковых материнских породах сформировались дерново-карбонатные почвы. В пониженных элементах рельефа при воздействии минерализованных грунтовых вод образовались темноцветные почвы дерново-глеевого типа. В предгорьях Урала и горной полосе на элювиях коренных пород сформировались горно-лесные, горно-луговые и горнотундровые типы почв. Особое место занимают почвы Кунгурской островной лесостепи -оподзоленные и в небольшом количестве выщелоченные черноземы и лесостепные темно-серые, серые и светло-серые оподзоленные почвы.
По всей территории области в поймах рек развиты аллювиальные дерновые почвы, а на склонах и днищах логов, балок, в поймах мелких рек, на крутых склонах увалов и речных долин находятся смытые и намытые, а также малоразвитые почвы (Коротаев, 1962).
Неоднородность рельефа, климата, почв обусловили большое разнообразие растительности. В пределах края выделяется шесть ботанико-географических районов (Овеснов, 1997; Иллюстрированный определитель..., 2007).
Район среднетаежных пихтово-еловых лесов занимает северную и северо-западную часть края. Среднетаежные леса характеризуются простым строением древостоя, кустарниковый ярус отсутствует или очень слабо развит, травяно-кустарничковый и моховой ярусы развиты достаточно хорошо. Неморальные элементы почти полностью отсутствуют.
Район южнотаежных пихтово-еловых лесов располагается в центральной части области. Южнотаежные леса по сравнению со среднетаежными характеризуются более сложной структурой; господством в древостое и подлеске бореальных и участием неморалъных видов; сосуществованием бореальных и неморальных видов в травяно-кустарничковом ярусе; заметным увеличением роли трав по сравнению с кустарничками и преобладанием травянистых типов лесов; моховой покров малой мощности, не сплошной.
Район широколиственно-елово-пихтовых лесов занимает южную часть области. Для лесов этого района характерна наиболее сложная структура; сосуществование бореальных и неморальных видов в древостое и преобладание последних в подлеске и травяном ярусе. Древесный ярус состоит из 2-3 подъярусов, причем основу 2-го и 3-го подъярусов составляют широколиственные породы. Кустарниковый ярус, как правило, хорошо развит. Травяной покров обычно сплошной, высокий и состоит из 3 (4) подъярусов; в нем значительна доля папоротников и крупнотравья, кустарнички практически отсутствуют. Моховой покров развит слабо.
Индивидуальная изменчивость Ranunculus acris L. и ее структура
В пределах ценопопуляции между организмами одной половой группы и одного возраста, при условии выровненности экологического фона, существуют различия по многим признакам. Индивидуумы более или менее заметно отличаются друг от друга размерами побегов, плодов, семян, листьев и т.д. Изменчивость организмов в пределах экологически однородного участка, не связанная с полом или возрастом, называется индивидуальной изменчивостью. Она очень многообразна и охватывает все признаки и свойства растений. В ее основе лежат генетические причины, а также мало заметные колебания экологических факторов, распределение которых в природе имеет мозаичный характер. Таким образом, индивидуальная изменчивость может быть как наследственной, так и модификационной (Мамаев, 1968, 1972).
Уровень изменчивости исследованных признаков R. acris различен и меняется от низкого до очень высокого (табл. 2). Наиболее вариабельными признаками, характеризующимися очень высоким уровнем изменчивости, являются индекс L/k и расстояние между основанием листовой пластинки и выемкой при основании средней доли (к) (коэффициент вариации больше 40%). Высокий уровень изменчивости (31-40%) характерен для ширины (D) пластинки прикорневого листа. Количество прикорневых листьев, длина (L) пластинки прикорневого листа, индекс рассечения прикорневых листьев, длина черешка прикорневого листа (А) имеют повышенный уровень изменчивости (21-30%). Относительная длина черешка (индекс L/A) и диаметр цветка характеризуются средним уровнем изменчивости (13-20%).
Для вида в целом среднее значение коэффициента детерминации составляет 0,26, а коэффициента вариации - 30,20%. Наименее детерминированным (минимально сопряженным с другими признаками) и наименее изменчивым признаком является степень линейности прикорневого листа (индекс L/D) (рис. 1, табл. 3). Этот признак относится к группе таксономических индикаторов. Также к этой группе признаков относятся относительная длина черешка (индекс L/A) и диаметр цветка. К группе эколого-биологических индикаторов (сильно варьирующие признаки с высоким уровнем детерминированности) относится индекс L/k. В качестве экологического индикатора может выступать расстояние между основанием пластинки прикорневого листа и выемкой при основании средней доли, т.к. этот признак характеризуется сильным варьированием при низкой согласованной изменчивости признаков. Таким образом, у R. acris таксономическими признаками могут служить степень линейности прикорневого листа (индекс L/D) и относительная длина черешка (индекс L/A), а также диаметр цветка. Индекс L/k, по мнению Т.Г. Дервиз-Соколовой и А.Г. Еленевского (1980), является очень важным в таксономии лютиков цикла Acri Ovcz., однако имеет очень высокий уровень изменчивости и сопряженности с другими признаками и не может использоваться в качестве диагностического.
Высоким уровнем изменчивости (31-40%) обладают такие признаки как длина черешка прикорневого листа (А) и относительная длина черешка (индекс L/A). Длина (L) и ширина (D) пластинки прикорневого листа, расстояние между основанием пластинки и выемкой при основании средней доли (к), а также индекс L/k имеют повышенный уровень изменчивости (21-30%). Средним уровнем изменчивости характеризуется степень линейности прикорневого листа (индекс L/D) (13-20%). Низкий уровень изменчивости (8-12%) имеют длина многоорешка, индекс рассечения прикорневого листа и длина орешка. Полученные нами данные согласуются с результатами исследования изменчивости морфологических признаков, проведенного Е.Г. Ефимик и Е.В. Полиной (Родимовой) (2005).
Для вида в целом среднее значение коэффициента детерминации составляет 0,28, а коэффициента вариации - 24,36%. К группе таксономических индикаторов относятся длина орешка (рис. 2, табл. 5), степень линейности прикорневого листа (индекс L/D), расстояние между основанием пластинки прикорневого листа и выемкой при основании средней доли.
Сезонная изменчивость у Ranunculus, vytegrensis (Fagerstr.) Ericss
У наблюдаемых экземпляров R. brunnescens прослеживается листовая серия (рис. 13). Первый лист часто имеет более или менее цельную, округло-почковидную листовую пластинку. Каждый следующий лист характеризуется более расчлененной листовой пластинкой. Тем не менее, у некоторых растений на стадии цветения-созревания плодов формируются листья с 3-раздельной листовой пластинкой и более острыми зубцами. Подобные изменения описываются также и М.А. Розановой (1928, 1932).
Первые прикорневые листья обычно имеют широкую выемку у основания пластинки, часто они как бы обрубленные. У более поздних листьев выемка у основания пластинки более узкая. Размеры базальной выемки часто используются в определительных ключах R. aggr. aiiricomus (Brodtbeck, 1998а; Цвелев, 2001; Dunkel, 2005). По нашему мнению, этот признак в связи с его изменчивостью в ходе онтогенеза растения имеет низкое таксономическое значение.
К фазе плодоношения первые листья, обладающие цельной или 3-лопастной листовой пластинкой, у большинства наблюдаемых особей стали отмершими. Форма прикорневых листьев и зубцов на них у наблюдаемых растений не изменилась.
Одна и та же особь, в зависимости от времени сбора, может быть отнесена к различным микровидам. В данном случае наблюдаемые растения на стадии бутонизации и начала цветения могли бы быть определены как R. obtusulus Markl. или R. amblyodon.
При определении загербаризированных на стадии плодоношения особей этого микровида выяснилось, что они часто сочетают признаки двух микровидов - R. brunnescens (Markl.) Ericss. и R. pullus (Markl.) Ericss (Цвелев, 2001). Согласно Н.Н. Цвелеву (2001), эти два микровида отличаются друг от друга по двум характеристикам: у К pullus средний сегмент наиболее крупного, сильно рассеченного листа цельнокрайний, реже с 1-3 зубцами, тогда как у R. brunnescens - с 1-5 зубцами с каждой стороны; у R. pullus имеются 1-2 прикорневых листа с 3-раздельной пластинкой, боковые доли которых цельные или неглубоколопастные, у R. brunnescens — нет таких листьев.
У наблюдаемых нами особей на одном растении встречались сильно рассеченные листья с 2-3 зубцами с каждой стороны среднего сегмента (характерные для R. brunnescens) и в тоже время 3-раздельные прикорневые листья с неглубоколопастными и цельными боковыми долями (характерные для R. pullus) (рис. 14).
У других загербаризированных растений из этой же ценопопуляции имелись сильно рассеченные листья с цельнокрайним средним сегментом (по которой их можно было бы отнести к R pullus) и 3-раздельные прикорневые листья с глубоко лопастными или раздельными боковыми долями (признак, характерный для R. brunnescens) (рис. 15).
Мы проанализировали первоописания обоих микровидов (Marclund, 1961а). Оба вида имеют густо опушенное цветоложе, мелкие цветки с частично недоразвитыми лепестками, линейные сегменты стеблевых листьев с цельным краем или реже с единичными зубцами. R. brunnescens, согласно описанию G. Marklund (1961а), имеет средние размеры, раздельные прикорневые листья, с длинной, нередко островатой на верхушке средней долей, 3- или 4-зубчатой, и повторнораздельными боковыми долями, с достаточно широкими углами между долями второго порядка. К R. pullus относятся довольно низкие растения. Листовая серия для этого микровида описана Marklund более подробно. Для растений R. pullus характерны глубоко 3-раздельные прикорневые листья, с нередко широкой, более-менее изогнутой, туповатой средней долей с немногочисленными зубцами и обычно 2-раздельными боковыми сегментами, с достаточно широкими углами между долями второго порядка. Последующие листья преимущественно 3-рассеченные, с узким, туповатым, обычно черешчатым средним сегментом, цельнокрайним или малозубчатым, с узкими 3- или 2-раздельными боковыми сегментами, с хорошо выраженными углами между долями. Летние листья 3-раздельные, с 3-зубчатой средней долей и 3-лопастными боковыми долями с острыми пильчатыми зубцами.
Таким образом, растения двух микровидов отличаются по количеству зубцов на средней доле прикорневых листьев (у R. brunnescens - 3-4 зубца, а у R. pullns они отсутствуют или немногочисленны) и по наличию-отсутствию летних 3-раздельных прикорневых листьев с 3-лопастными боковыми долями. Возможно, для R. brannescens последние не отмечены потому, что экземпляры были собраны раньше, чем они успели появиться, т.к. в описании R. brunnescens ничего не сказано о летних листьях и листовая серия почти не описана.
Согласно данным Н.Н. Цвелева (2001), R. brunnescens и R. pullus имеют сходное географическое распространение (для R. pullus не отмечены Верх.-Волж., Волж.-Кам., Волж.-Дон. районы) и сходные местообитания - сырые луга и лесные поляны, болота, болотистые леса.
Таким образом, нечеткие морфологические различия между R. brunnescens и R. pullus, наличие особей, сочетающих в себе признаки обоих микровидов, сходное географическое распространение и экология позволяют отнести R. pullus к синонимам R. brunnescens (Родимова, 2009в):
R. brunnescens (Markl.) Ericss. 1992, Ann. Bot. Fenn. 29, 2: 135. - Я auricomus subsp. brunnescens Markl. 1961, Fl. Fenn. 3: 32, tab. 20. - R. auricomus subsp. dialeptus Markl. 1961, I.e.: 42, tab. 27. - R. auricomus subsp. gyratidens Markl. 1961, I.e.: 59, tab. 41. - R. auricomus subsp. pullus Markl. 1961, I.e.: 102, tab. 76. —R. auricomus subsp. laeticolor Markl., I.e.: 67, tab. 47. -R. dialeptus (Markl.) Ericss. 1992, I.e.: 143. -Я. gyratidens (Markl.) Ericss. 1992, I.e.: 141. - R. pullus (Markl.) Ericss. 1992, I.e.: 150. - R. laeticolor (Markl.) Ericss. 1992, I.e.: 143.
