Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия алтае-саянской флористической провинции 8
1.1 Рельеф .' 10
1.2. Климат 12
1.3. Почвы 14
1.4. Растительность 19
Глава 2. История изучения рода Ranunculus 24
2.1. Краткая история изучения систематики и географии рода Ranunculus 24
2.2. История изучения рода Ranunculus в Алтае-Саянской флористической провинции 32
Глава 3. Таксономический конспект рода Ranunculus '. 38
Глава 4. Анализ рода Ranunculus ; 80
4.1. Таксономический анализ 80
4.2. Хорологический анализ 86
4.3. Эколого-географический анализ 95
4.4. Экологический анализ 97
~ 4.5. Сопряженный экологический анализ рода Ranunculus 105
4.6. Особенности географического распространения рода Ranunculus в Алтае-Саянской флористической провинции 118
4.7. Редкие и исчезающие виды Ranunculus и вопросы их охраны 124
Выводы 128
Литература 130
- Рельеф
- Краткая история изучения систематики и географии рода Ranunculus
- История изучения рода Ranunculus в Алтае-Саянской флористической провинции
- Таксономический анализ
Введение к работе
Актуальность темы. Решение задач, связанных с сохранением биологического разнообразия и рациональным использованием растительных
(L ресурсов, предполагает предварительное изучение систематики, экологии и
географии растений. Актуальным с позиций сохранения биоразнообразия является изучение рода Ranunculus L. Алтае-Саянской флористической провинции. Род Ranunculus один из ведущих в семействе Ranunculaceae Juss., имеет обширный ареал, охватывающий 21 флористическую область (в понимании А.Л. Тахтаджяна) на всех континентах (Зиман, 1985). Многие виды Ranunculus обладают исключительной экологической пластичностью, что позволяет роду в целом быть типичным не только для бореальной флоры
|г Евразии. Некоторые его представители получили распространение в высоких
широтах либо достигли верхних пределов обитания растений в горах. Характерной особенностью рода является высокий видовой эндемизм на уровне флористических провинций, а также локальный эндемизм, как правило, проявляющийся на смежных территориях разных провинций либо областей (Зиман, 1985). Изучение пространственного распределения крупного полиморфного рода Ranunculus в Алтае-Саянской флористической провинции является важным этапом познания её флоры и делает доступным
для понимания внутриродовые филогенетические связи. Высокогорные виды
лютиков являются не только удобными и информативными объектами для подобных исследований, но и зачастую занимают ключевые позиции в филогенетических построениях. Экология и современное распространение лютиков в пределах горных территорий во многом несут следы событий прошлого и объясняют историю становления рода.
| Природное своеобразие обширной территории Алтае-Саянской
флористической провинции (далее АСП) определяется ее положением в центре Евразии, в пределах азиатского орогенного пояса, называемого «древним теменем Азии», на стыке Западносибирско-Среднеазиатской
4 континентальной и Восточносибирско-Центральноазиатской резко континентальной системами зон (Лавренко, 1978). Вместе с тем, здесь соседствуют два подцарства - Бореалы-юе и Древнесредиземноморское (Тахтаджян, 1978). Именно поэтому изучение довольно древнего и вместе с тем полиморфного рода Ranunculus на этой территории представляет большой интерес теоретического значения, а также способствует решению вопросов оценки современного биологического разнообразия, в подтверждение чему свидетельствует не столь давние находки в природе новых для науки видов.
Создание единой таксономической классификации довольно трудоемкого в этом смысле рода Ranunculus возможно лишь при условии полного монографического изучении его представителей. Поскольку до настоящего времени не существует однозначного мнения относительно объема рода, проводить фактически подобные исследования весьма затруднительно. Но, вполне возможно достоверно исследовать основные аспекты распространения и развития видов Ranunculus, закономерно касающиеся флорогенетических процессов в пределах горной территории, естественно выделяемой в единую флористическую провинцию.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является монографическая обработка рода Ranunculus, изучение экологии и распространения его видов в АСП. Для выполнения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
ревизия состава рода на территории АСП на основе критического обзора собственного материала и имеющихся гербарных коллекций лютиков как исследуемой, так и сопредельных территорий;
составление таксономического конспекта рода Ranunculus;
изучение таксономической, хорологической, экологической и эколого-географической структуры рода с использованием методов сопряженного анализа;
исследование пространственного распределения видов Ranunculus в пределах АСП;
выявление редких и исчезающих видов Ranunculus, предложение мероприятий по их охране.
Защищаемые положения. Состав и структура рода Ranunculus АСП есть результат его развития на территории, где широтно-зоналъные и высотно-поясные закономерности дифференциации ландшафтов находятся в тесной взаимосвязи. Разнообразие географических, экологических групп рода является следствием воздействия широкого спектра природно-климатических условий горной страны, а также отражает положение этой территории на стыке двух флористических подцарств - Бореального и Средиземноморского.
Научная новизна. Впервые выявлен и проанализирован видовой состав и структура рода Ranunculus АСП, уточнена синонимика и определено таксономическое положение некоторых его представителей, ранее не имевших места в системе. Составлен таксономический конспект видов рода для территории АСП, насчитывающий 56 видов. Описано два новых для науки вида и две новых подсекции, сделана одна номенклатурная комбинация.
Теоретическое и практическое значение работы. На основе многостороннего анализа исследованы особенности таксономической, хорологической, экологической и эколого-географической структуры рода, а также закономерности пространственного распределение видов Ranunculus в пределах АСП. Выявлены редкие и уязвимые виды лютиков АСП, предложены мероприятия по их охране.
Результаты монографического исследования рода Ranunculus могут быть использованы при составлении различных флористических сводок и определителей, а также новых изданий различного уровня "Красных книг". Материалы исследования могут быть использованы в курсах "Фитогеография" и "Филогения цветковых растений".
Материалы и методы. Материалами для данного исследования послужили коллекции Гербариев: LE, MW, NS, NSK, ТК, SSBG, Кузбасского ботанического сада, а также сборы и наблюдения автора в различных районах Южной Сибири (1999, 2001-2006) и Монголии (1999, 2004). В качестве основных методов для данного исследования были избраны классические сравнительно-морфологический и эколого-географичеекий. Значительная часть видов наблюдалась в природе.
При составлении конспекта и изучении распространения видов были учтены данные региональных определителей и флористических сводок как в пределах АСП, так и сопредельных территорий. Анализ связей видового состава рода Ranunculus проводился на уровне природных районов, выделенных в пределах АСП. Для обработки данных использовались следующие программные средства: для ведения базы данных и подготовки списков видов по природным районам - интегрированная система IBIS 5.0 (Зверев, 1998), для подготовки и трансформации наборов данных - Microsoft Excel 2003, для статистической обработки, построения дендритов и дендрограмм - NTSYS у.1.70 (Rohlf, 1989), BioStat v.1.1 (Пяк, Зверев, 1997), Statistica for Windows v.6.0 (StatSoft, Inc. 2006; Hill & Lewicki, 2006).
Авторы видов рода Ranunculus приведены в конспекте (Глава 3), в остальных разделах работы видовые названия приводятся без указания авторов.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на II межрегиональной экологической конференции "Чтения памяти Ю.А. Львова" (Томск, 1998); VI международной научной конференции "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов" (Томск, 2003); VIII международной школе -конференции "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2004); I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника (Барнаул, 2005); III международной научной конференции, посвященной 120-летию
7 Гербария им. П.Н. Крылова ТГУ, (Томск, 2005); IV международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2005); Российско-Французском форуме (Томск, 2006). По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 в «Ботаническом журнале», входящем в перечень ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 4 таблицы и 24 рисунка. Список литературы включает 317 источников, в том числе 74 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает благодарность кураторам и сотрудникам гербариев Санкт-Петербурга, Москвы, Новосибирска, Кемерова, Барнаула и Томска за доброжелательный прием, содействие и предоставление гербарных материалов для работы.
За неоценимую помощь в процессе сбора материалов и при выполнении работы автор сердечно благодарит сотрудников и аспирантов кафедры ботаники и Гербария им П.Н. Крылова ТГУ.
Искренняя благодарность - научному руководителю Александру Сергеевичу Ревушкину за эффективное руководство и организацию работ в экспедициях и ведущих отечественных ботанических центрах. Глубокую признательность автор выражает своим учителям и консультантам Евгению Павловичу Прокопьеву, Андрею Ильичу Пяку и Александру Леоновичу Эбелю. А также Александру Николаевичу Луферову за оказанное внимание, ценные замечания, обмен мнениями и всестороннюю поддержку. Все фотографии, воспроизведенные в работе, любезно предоставленны А.И. Пяком, за что автор выражает ему отдельную благодарность. Глубочайшая признательность самому важному человеку, который споспешествовал автору на всех этапах выполнения работы, Андрею Анатольевичу Звереву.
Рельеф
Алтае-Саянская горная страна является частью активизированных возрожденных гор Центральной Азии, возникших на месте денудационных равнин и низкогорий. Поднявшиеся хребты Алтае-Саянской системы сформировали орогенную ступень Западной Сибири с приразломными грабенами и прогибами, занятыми озерами типа Телецкого, либо современными аккумулятивными и пластовыми равнинами.
Высокогорный рельеф Алтае-Саянской горной страны возник вследствие интенсивных складчато-глыбовых тектонических движений, наиболее масштабные из которых происходили в конце третичного - начале четвертичного периода и продолжающихся по настоящее время. С их проявлением связаны все особенности современного рельефа; перестройка гидросети, деформация поверхностей выравнивания, вулканические извержения и повышенная сейсмичность территории (Зятькова, 1977). Плавные сводовые поднятия, сопровождающиеся разломами, сбросами и сдвигами происходили на значительную высоту. Одни участки поднялись на 1000-1300 м, иные опустились и отстали в1 поднятии, создав межгорные депрессии. В результате орогенеза на складчатых палеозойских поясах сформировались складчато-глыбовые горы, нагорья и межгорные котловины. Эрозионные процессы, значительное похолодание климата, развитие оледенения существенно изменили первоначальный облик гор.
Морфология гор крайне разнообразна: от глубоко расчлененных с ледниково-экзарационным рельефом в своем привершинном ярусе, каковы наиболее высокие части Русского и Монгольского Алтая, Хангайского нагорья, до слабо расчлененньгх плосковершинных и куполообразных с фрагментами древних поверхностей выравнивания, поднятых на различную высоту (Шмидт, 1974). Современный рельеф содержит разнообразные формы, созданные движением ледников: кары, троги, острые гребни, карлинги, моренные гряды, холмисто-моренные и зандровные равнины.
Наиболее высоко приподняты хребты Алтая, особенно в его западной части, отдельнвіе вершины превышают четырехтысячную отметку: г. Белуха (4507 м) в Русском Алтае, г. Куйтен-Уул (4374 м), Мунхе-Хайрхан (4204 м) -в Монгольском Алтае, Высшая точка нагорья Хангай - г. Отгон-Тэигэр-Ула (4021 м). В восточном и северо-восточном направлении от Алтая высота хребтов понижается. Абсолютные высоты хребтов в Западном Саяне и на северо-восточном макросклоне Восточного Саяна в основном 1800-2300 м, г. Мунку-Сардык (3491 м). В месте сочленения Западного и Восточного Саяна расположен горный узел, вершина которого - пик Грандиозный (2922 м). Наименьшими высотами характеризуется Кузнецкий Алатау - 400-800 м, с максимальной высотой - г. Верхний зуб (2178 м) и Салаирский кряж. Межгорные котловины Кузнецкая, Канская, Красноярская и Ачинская расположены на высоте 150-300 м над уровнем моря. По направлению к югу высота межгорных впадин увеличивается. Большинство горных хребтов Алтае-Саянской горной области не поднимается выше снеговой границы, исключением являются лишь наиболее высокие хребты Алтая и Восточного Саяна, на склонах которых лежат современные ледники и фирновые поля. В горах на большой высоте широко распространена вечная мерзлота, встречается почти повсюду в виде островов, отсутствует лишь в северозападных районах Алтая, на Салаире, в Кузнецкой, Назаровско-Минусинской котловинах и казахстанской части АСП.
Для Алтае-Саянской горной области характерны пять основных форм рельефа: 1) высокогорный альпийский с преобладающим развитием ледниковых форм рельефа; 2) древний пенеплен или древние поверхности выравнивания; 3) среднегорный эрозионный; 4) низкогорный эрозионный; 5) аккумулятивный рельеф межгорных впадин и предгорий (Природные условия и естественные ресурсы СССР, 1963). Наиболее распространен среднегорный эрозионный рельеф, встречающийся на Алтае, Саянах, Кузнецком Алатау. Довольно характерен рельеф древних поверхностей выравнивания, высотные уровни которого от -1500-1800 до 2500 м, обычно представленный неширокими плато. В настоящее время развитие рельефа идет в направлении расчленения и уничтожения поверхностей выравнивания. Наряду с эрозионными процессами здесь представлен комплекс мерзлотных рельефообразующих процессов: морозное выветривание и трещинообразование, солифлюкция и оплывание. При значительных уклонах поверхности возникают каменные реки - курумы. Поверхности выравнивания заняты высотно-поясными комплексами с гольцами и ледниками. Для низкогорного рельефа характерны небольшие глубинные расчленения (100-300 м), пологие склоны и широкое развитие делювиальных плащей. Особенно развит низкогорный рельеф в Кузнецком Алатау, по периферии Алтая, Саян и котловин. Аккумулятивный рельеф представлен в предгорьях и межгорных котловинах.
Преобладание в рельефе гор приводит к теснейшему переплетению широтно-зональных и высотно-поясных закономерностей дифференциации ландшафтов. Здесь, как и на большей части Сибири и Дальнего Востока (Рихтер, Преображенский, Нефедьева, 1975), действие первых и вторых зачастую трудно разграничить. При значительной широтной протяженности рассматриваемой территории, различия в строении ее поверхности в направлении с запада на восток влекут за собой глубокую дифференциацию природных комплексов в целом.
Краткая история изучения систематики и географии рода Ranunculus
Родовое название Ranunculus (от лат. "гана" - лягушка) впервые обнародовал в 1753 году Карл Линней в классической работе «Specium Plantarum» (Linnaeus, 1753). Под Ranunculus Линней объединил 39 видов лютиков, из которых 10 видов имеют распространение в АСП (Приложение 1). Лютики - крупнейший род семейства Ranunculaceae, описанного в 1789 году в «Genera plantarum» французским ботаником Жюссье, спустя 35 лет как был обозначен род.
Систематика рода Ranunculus всегда отличалась неоднозначными подходами многих авторов, стабильной, цельной и законченной не была никогда. Поскольку рациональную классификацию рода Ranunculus возможно произвести лишь при полном монографическом изучении, общепризнанной системы рода не существует. В современном понимании большинства авторов род Ranunculus, объемлет несколько близких родов, преимущественно маловидовых, которые часто рассматриваются в качестве подродов (Batrachium) или секций (Coptidium, Halerpestes).
Первая система рода Ranunculus была предложена А. Декандолем (Candolle de А.Р., 1824) в классическом труде "Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis". В качестве внутриродовых групп на основании морфологических различий плодов, корней и листьев А. Декандоль выделил пять секций; Batrachium, Ranunculastrum, Thora, Hecatonia, Echinella для приведенных 159 видов.
Уже в 1839 г. в систематику рода внес свои коррективы Э. Шпах (Spach, 1839). Группы, выделенные Декандолем (секции Ranunculastrum, Thora), а также описанные Chrysanthe, Auricomus, Flammula, Ranuncella, Шпах считал соответствующими уровню подродов, т.е. рассматривал Ranunculus в узком .объеме, выделяя из него роды Hecatonia, Pachyloma и Cyprianthe.
Довольно известной остается одна из наиболее разработанных систем своего времени классификация К. Прантля (Prantl, 1887), в которой род Ranunculus представлен 7 секциями (Thora, Butyranthis, Physophyllum, Hypolepium, Marsipadenium, Ficaria, Geratocephalus). В секцию Marsipadenium включено 5 подсекций: Coptidium, Epirotes, Xanthobatrachium, Batrachium, Casalea, в секцию Butyranthus - 4: Eubutyranthus, Ranunculustrum, Flammula, Leptocaules, в секцию Hypolepium - 2 подсекции: Euhypolepium, Crymodes. Род Oxygraphis представлен секциями Oxygraphis и Halodes. Подсекция Epirotes включает 4 ряда: Alpestres, Nivales, Auricomus, Scelerati, подсекция Euhypolepium. - 2 ряда: Angustifolii, Acetoselifolii, подсекция Eubutyranthus - 2 ряда: Arvenses, Acres.
Предложенная П.Н. Овчинниковым в 1937 году система Ranunculus для флоры Советского Союза частично принимается за основу в современных классификациях. Система содержит 7 подродов; описанный автором подрод Micranthus и уже существовавшие до него Ranunculastrum, Thora, Hecatonia, Auricomus, Chrysanthe, Pachyloma. В диагностику подродов и секций автором включены признаки околоцветника и стеблей.
Американским автором Л. Бенсоном бвіла предложена система рода Ranunculus для флоры Северной Америки (Benson, 1948), включающей 9 подродов. Бенсои различал внутриродовые гругаты Ranunculus по установленнвім им типам нектарных чешуи на лепестках. Многие внутриродоввте группы Ranunculus s.str. отнесены автором к подроду Euranunculus (секции Chrysantha, Echinella, Flammula, Epirotes, Hecatonia), Вьіделеннвіе К. Прантлем подсекции Coptidium, Crymodes повышены рангом до подродов. Ранее описанные роды Ficaria, Batrachium, Ceratocephalus, Oxygraphis, Cyrthorhyncha включены в качестве подродов, а также описан новый подрод Pallasiantha. П.Д. Ярошенко в 1947 году, взяв в основу работы Вудхауза (Wodehouse, 1936), Кумазавы (Kumazawa, 1936) и Бенсона (Benson, 1940), предложил учитывать в систематике Ranunculus типы пыльцевых зерен и нектарных железок, и подтвердил эффективность использования в систематике рода предложенного им комплекса признаков построением филогенетической схемы лютиков. По мнению П.Д. Ярошенко палинотипы диагностичны на уровне секций и коррелируют с типами плодов.
Для рода Ranunculus характерно несколько типов пыльцевых зерен (Kumazawa, 1936; Ярошенко, 1947; и др.). Пыльцевые зерна преимущественно трехбороздного меридионального типа с бородавчатой, ячеистой или шипиковатой поверхностью экзины. Встречаются также многобороздные, многопоровые и спирально-бороздные пыльцевые зерна. Некоторые виды имеют пыльцевые зерна одного типа (секции Flammula, Hecatonia, подрод Batrachium). Но отмечено также наличие всех возможных морфотипов в пределах одного вида.
В обработке Т. Тутина (Turin, 1964; Turin T.G., Akeroyd J.R, 1993) род Ranunculus состоял из двух подродов Batrachium и Ranunculus. В пределах последнего Тутин признавал наличие 20 секций, из них 17 были выделены ранее, а три: Insulares, Aconitifolii, Acetosellifolii, описаны автором. В том числе последние две выделены из состава секции Hypolepium. Тутин считал важным использовать при разграничении секций признаки длины цветоложа, окраски венчика, формы нектарных чешуи, формы плодов, типы корней, и прикорневых листьев.
Краткая история изучения систематики и географии рода Ranunculus
Растительный покров Алтае-Саянской провинции более двух столетий привлекает внимание ботаников. Фактически вся история изучения рода Ranunculus на этой территории связана с именами исследователей-флористов.
В конце XVIII - начале XIX веков на Алтае в составе первых сибирских экспедиций Российской Академии наук работали Э. Лаксман, И.Г. Гмелин, П.С. Паллас, И. Сивере, ИЛ. Фальк, П.И. Шангин. Маршруты, главным образом, охватывали районы Западного Алтая, где широко, в то время, была развернута деятельность Колывано-Воскресенских заводов. Ботанические исследования сводились преимущественно к коллекционированию растений и сбору географических сведений.
Учеником Линнея Эриком Лаксманом, совершившим по Сибири ряд путешествий в 1764-1769 гг., из высокогорий Алтая в 1773 году был описан первый с территории АСП интереснейший вид - R. altaicus (Laxmaim, 1773), систематическое положение и распространения которого по сей день трактуются неоднозначно (Kadota, 1990), К. Линнеем в "Species Plantarum" (Linnaeus, 1753), преимущественно по европейским сборам, было описано 10 видов Ranunculus, в дальнейшем обнаруженных разными исследователями в АСП: R.flammula, R. reptans, R. lingua, R. auricomus, R. sceleratus, R. cassubicus, R. repens, Rpolyanthemos, R. acris, R. aquatilis.
В 1826 г, состоялась большая экспедиция с участием К.Ф. Ледебура, К.А. Мейера и А.А. Бунге, одной из целей которой было исследование флоры Алтая. Первые обобщенные сведения о видах Ranunculus, с учетом данных предыдущих исследователей, приведены в работах, выполненных по материалам этой экспедиции: "Icones Plantarum..." (Ledebour, 1829 - 1834) и "FI. Altaica" (Meyer, 1831). Для исследованной территории во "Fl. Altaica" приводится 24 вида, из которых Мейером были описаны 7 новых для науки видов: R. lasiocarpus, R. propinguus, R. grandifolius, R. natans, R. radicans, R. pulchellus, R. longicaulis. Поскольку маршрут Мейера не захватил собственно Горный Алтай, описание новых таксонов с этой территории было сделано преимущественно по сборам Ледебур а,
В дальнейшем, данные о расггространении Ranunculus были дополнены А.А. Бунге, совершившим в 1826-1832 гг. 4 путешествия по Алтаю (Литвинов, 1909), им был описан лютик китайский - R. chinense.
С 1841 г. К. Ф. Ледебуром при участии А,А. Бунге была опубликована "Fl. Ross.", ставшая почти на столетний период основным руководством для русских ботаников. Ледебур приводит 26 видов Ranunculus для «Sibiria Altaica», и полный список из 64 видов для 16 регионов Российской Империи (Leclebour, 1841). По территории Восточного Казахстана в то же время путешествовали и публиковали свои сборы Карелин и Кирилов (Karelin, Kirilow, 1841, 1842; Губанов и др., 1998) и А.И. Шренк (Fischer, Meyer, 1841, 1842), описавший по своим сборам 4 вида с этой территории: R. fraternus, R. paucidentatus, R. songaricus, R. pseudohircuius.
Конец XIX - начало XX веков ознаменовались новым подъемом флористических исследований АСП. Неоценимый вклад в познание флоры АСП привнесли исследования томских ботаников, ведущая роль среди которых принадлежала П.Н. Крылову. С 1891 г. по 1915 г. П.Н.. Крылов совершил 5 экспедиций по Алтаю, маршруты его прошли от западных и северных предгорий до Телецкого озера и Чуйской степи (Сергиевская, 1951). В 1901 году увидел свет первый выпуск "Флоры Алтая и Томской губернии", в котором указывается 20 видов лютиков ныне известных ДЛИ АСП (Крылов, 1901).
Полевыми исследованиями были охвачены и территории Монголии, где одними из первых проложили свои маршруты известные путешественники и коллекторы - Н.М. Пржевальский, Г.Н. Потанин, Н.П. и В.А. Иконниковы-Галицкие и др. С 1895 г. по 1911 г., на территории Русского, Казахстанского и Монгольского Алтая работал В.В. Сапожников, обширные исследовательские интересы которого охватывали большей частью малоизвестные и труднодоступные высокогорные районы, прежде всего Чуйских и Катунских "Альп" (Сапожников, 1897, 1901, 1904, 1911, 1912).
Большой флористический материал был собран В.И. Верещагиным, совершившим с 1901 г. по 1929 г. 15 путешествий по Алтаю и его предгорьям (Верещагин, 1907, 1908, 1910, 1927).
Активным коллектором того времени являлся Б.К. Шишкин, сборы которого послужили основанием А.С. Ревушкину для описания в 1992 году R. schischkinii - эндемика Алтая.
В фундаментальном издании "Флора СССР" род Ranunculus обработан, главным образом, П.Н. Овчинниковым (1937), описавшим с территории АСП пять видов: R. smirnovii, R. submarginatus, R. regeleanus, R. kryhvii, R, trautvetterianus. Шелковники были обработаны В.И. Кречетовичем (1937).
Начиная с 30-х годов XX столетия проводились обширные флористические исследования, результаты которых ярко свидетельствовали о флористических связях Алтае-Саянской области с другими регионами. Эти работы значительно повысили уровень флористической изученности провинции и позволили исследователям проводить флорогенетические построения.
Таксономический анализ
По результатам ревизии таксономического состава рода Ranunculus АСП, установлено, что на исследуемой территории встречается 56 видов и 2 подвида этого рода. Положение АСП на стыке двух флористических подцарств - Бореального и Древнесредиземноморского (Тахтаджян, 1978) обусловливает видовое разнообразие лютиков исследуемой территории. Систематический строй рода Ranunculus здесь представлен 2 подродами -Ranunculus (49 видов) и Bairachium (7 видов), 11 секциями: Acris, Pterocarpa, Ranunculus, Polyrhizos, Copiidium, Flammula, Halodes, Xanthobatrachium, Hecatonia, Polyphyllus, Heterophylles (Batrachium), и 21 подсекцией: Acres, Polyanthemos, Repentes, Ranunculus, Cassubici, Pedatifidi, Tangutici, Nivales, Albida, Pulchelli, Altimontana, Copiidium, Flammulae, Lingua, Hecatonia, Chinensis, Hyperborei, Gmelinia, Peltati, Trichophilli, Circinati, из которых три последних относятся к подроду Batrachium.
Наиболее богатыми по видовому составу рода районами (рис. 3) исследуемой территории являются С аур-Тар багатай и Западный Алтай (по 32 вида), наименее разнообразно род представлен в районах Зайсанской котловины (9 видов) и Салаирского кряжа (8 видов).
Анализ распределения секций рода Ranunculus по районам АСП (рис. 4) позволяет характеризовать основные черты состава рода на исследуемой территории. Существенные различия по районам в распределении многих секций отражает горный характер АСП. Рельеф, выступающий мощным трансформатором перераспределения влаги, в значительной мере определяет и степень воздействия прочих экологических факторов (температуры, засоления, химического и механического состав субстрата, и пр.), определяющих в свою очередь распределение видов.
Распределение секции Acris в значительной мере связано с развитием горно-лесного пояса преимущественно гумидных районов АСП. Типовая секция содержит в составе виды, весьма различающиеся по экологическим характеристикам и поясно-высотной приуроченности, поэтому распределение данной группы в пределах выделов АСП не имеет выраженной закономерности, за исключением отсутствия её представителей в Зайсанской котловине. Секция Heterophylles полностью отображает распределение подрода Batrachium. Большая часть видов этой секции встречается в межгорных котловинах, в пределах которых развиты крупные системы акваторий, имеющие наиболее благоприятные условия для обитания водных лютиков, нежели в горах. Секция Poliphyllus получила распространение в районах Саура-Тарбагатая, Южного, Центрального Алтая и Кузнецкой котловины. Представители секции Xanthobatrachium распространены почти во всех районах, за исключением Зайсанской котловины, Салаирского кряжа и Горной Шории. Распределение секций Flammula и Halodes связано с развитием прибрежных околоводных, как правило, засоленных пространств. Немногочисленная специфичная секция Pterocarpa, в пределах АСП получила распространение на территориях, непосредственно прилегающих к Джунгарии, являющейся центром становления пустынно-степных весенне-эфемероидных форм (районы Саура, Тарбагатая, Западного, Южного Алтая, Зайсанской котловины, а также западный макросклон Монгольского Алтая). Распределение секции Polyrhizos проходит исключительно по западному сектору АСП, районам Саура, Тарбагатая, Зайсанской котловины, Западного, Юго-Восточного, Центрального, Северного Алтая и Кузнецкой котловины. Секция Coptidium в целом не свойственна горным территориям АСП и представляет реликтовое явление.
Таким образом, распределение по районам АСП на уровне секций Ranunculus подчинено общим природно-климатическим закономерностям, а также свидетельствует о некоторых моментах истории развития рода на исследуемой территории. В распределении секций рода Ranunculus важная роль принадлежит горам Саура и Тарбагатая, ставшим определенным связующим звеном в миграционных процессах между горами Средней Азии и Южной Сибири, особенно видов типовой секции (R. altaicus, R. krylovii, R. revuschkinii). Ключевую позицию, среди районов АСП; занимает территория Кузнецкой котловины, являющаяся северным форпостом почти меридионального распространения таких секций как Poliphyllus и Polyrhyzos, а также некоторых видов секции Ranunculus.
Наиболее результативным является анализ распределения близкородственных групп на уровне подсекций (рис. 5), который отражает не только основные родоспецифичные черты и полиморфизм Ranunculus, но и результаты развития определенных морфотипов рода на территории АСП.
