Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Общие сведения о виде rhododendron dauricuml.(обзор литературы) 7
1.1. Систематика, распространение, экология 7
1.2. Структура образования системы побегов и особенности онтогенеза 19
ГЛАВА 2. Природные условия района, материалы и методы исследований 25
2.1. Природные условия района исследований 25
2.2. Материалы и методы исследований 32
ГЛАВА 3. Биоэкологические особенности rhododendron dauricuml. на территории горного алтая 39
3.1. Экобиоморфы 39
3.2. Особенности индивидуального развития 53
3.3. Экология цветения и опыления 62
ГЛАВА 4. Структура ценопопуляций rhododendron dauricum l. на территории горного алтая 66
4.1. Ценокомплексы и ценопопуляции 66
4.2. Фитоценотические единицы 77
4.3. Показатели возрастности особей и ценопопуляции 81
ГЛАВА 5. Изменчивость морфологических признаков rhododendron da uricum L . 89
5.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость 89
5.1.1. Изменчивость габитуальных признаков 91
5.1.2. Изменчивость морфологических признаков листьев 93
5.1.3. Изменчивость генеративных органов 96
ГЛАВА 6. Сравнительная оценка структурно-функционального состояния фотосинтетического аппарата экобиоморф rhododendron da uricum L. 106
6.1. Анатомия листа 106
6.2. Мезоструктура фотосинтетического аппарата 115
6.3. Состояние пигментного фонда 120
6.4. Функциональная активность фото синтетического аппарата 126
Выводы 132
- Структура образования системы побегов и особенности онтогенеза
- Особенности индивидуального развития
- Показатели возрастности особей и ценопопуляции
- Изменчивость морфологических признаков листьев
Структура образования системы побегов и особенности онтогенеза
R. dauricum имеет широкую экологическую амплитуду и, в зависимости от различных мест обитания, может быть представлен кустарником с высокими ортотропными скелетными осями, а в экстремальных условиях плотно прижатым к земле кустарничком (Мазуренко, 1979). В Голарктической флористической области эволюция жизненных форм растений идет под воздействием приспособления к более суровым условиям существования. Семейство вересковые не составляет в этом отношении исключения. В результате приспособления к похолоданию деревья, распространенные в тропических областях Восточной Азии, трансформировались в кустарники, а затем в Арктике и на высокогорьях в маленькие кустарнички (Краснов, 1895; Мазуренко, 1979; Серебряков, 1962; Шилова, 1967 и др.)
На Дальнем Востоке проводились исследования по изучению жизненных форм некоторых видов рода Rhododendron L. Наиболее детально рассматривались при этом вопросы, касающиеся определения типов нарастания побегов, особенностей онтогенеза разных экобиоморф отдельных видов рода Rhododendron (Мазуренко, 1979, 1980). Все эти исследования направлены на изучение внешней структуры растений, преобразовывающейся под воздействием различных экологических условий.
С эколого-морфологической точки зрения жизненную форму можно определить как своеобразный общий облик (габитус) группы растений (включающий их подземные органы), возникающий в онтогенезе в результате их роста и развития в определенных условиях среды (Серебряков, 1964). Рост, развитие и поведение жизненных форм растений в различных экологических условиях зависят, прежде всего, от биологических особенностей и морфологии их побегов и образуемых ими систем. При описании морфо- и онтогенеза R. dauricum, в основу классификации системы побегов положена та роль побегов, которую они играют в построении побеговой системы древесного растения (Мазуренко, Хохряков, 1977, 1981; Мазуренко 1980).
Согласно этому определению для R. dauricum можно выделить следующие основные типы побегов:
1. Первичный побег (ПП) - этот побег является основой всей многолетней системы метамеров растения, закладывающийся еще в семени. Их базальная часть всегда оканчивается корнем, и они никогда не могут быть эфемерными.
2. Побег формирования (ПФ) - побег усиленного роста, возникающий из спящей почки.
3. Побег дополнения (ПД) - побег, возникающий из почки, покоившейся более двух лет. 4. Побег ветвления (ПВ) - так же, как и побег дополнения, не обладает свойством усиленного роста и всегда возникает из обычных (не спящих) зимующих почек возобновления на побеге формирования, побегах дополнения и побегах ветвления предыдущих порядков.
Благодаря развитию побегов ветвления, возникающих на побеге формирования, образуется система побега формирования (СПФ).
R. dauricum построен не из одного, а из нескольких, часто очень многих побегов. Множество побегов создается путем ветвления, то есть прорастания их из пазушных почек, находящихся на других побегах. У него наиболее распространен смешанный тип: побег дает ответвления и в процессе своего роста и по его окончании. В начале онтогенеза R. dauricum нарастание моноподиальное, а через 3-4 года сменяется симподиальным (Мазуренко, 1980; Семенюк, 1982). В ходе онтогенеза у R. dauricum сильные боковые побеги сосредоточены в средней части куста, для него характерно мезосимпо-диальное ветвление.
R. dauricum может быть как геоксильным, так и аэроксильным кустарником в зависимости от условий произрастания (Смирнов, 1968; Мазуренко, 1980, 1986). Главная роль в построении скелета принадлежит побегу формирования и системе побега формирования. Побеги дополнения и их системы играют только дополнительную роль. Аэро- и геоксильные кустарники отличаются друг от друга в основном длительностью отдельных фаз онтогенеза, в сторону сокращения длительности цикла систем первичного побега и увеличения фазы существования систем побегов формирования.
По эколого-морфологической классификации И.Т. Серебрякова (1964) геоксилъный кустарник - растение с подземным ветвлением осей и образованием толстых и долговечных подземных одревесневших осей - кси-лоподиев, от которых отходят более тонкие и менее долговечные надземные оси. Аэроксильный кустарник - неспособный к подземному ветвлению. Под землей новые оси могут возникать лишь как корневые отпрыски. Ветвление осей надземное, начинается близ поверхности земли образованием нескольких вертикальных наклонных осей.
В зависимости от места произрастания R. dauricum может быть представлен как кустарником, так и кустарничком. Кустарнички - древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза, а затем отмирает и сменяется боковыми надземными осями из спящих почек базальной части материнской оси. Укоренившиеся боковые скелетные оси ветвятся, образуя парциальные кусты. Во взрослом состоянии кустарнички несут значительное количество ветвящихся боковых скелетных осей (парциальных кустов), связанных друг с другом надземно или подземно посредством плагио-тропных побегов, последовательно сменяющихся в течение онтогенеза растения. Длительность жизненного цикла ортотропных надземных осей 5-10 лет. Основной критерий отличия кустарничка от кустарника - высота растений от 5-7 до 50-60 см (Серебряков, 1964).
Кустарничек можно определить как маленький кустарник в среднем 0,5 м высоты (Мазуренко, 1986). У кустарничков (стлаников) главная роль в построении скелета принадлежит побегам формирования, иногда возникающим подземно - ксжоризомам. У стелющихся форм кустарников (стлаников) с возникновением придаточных корней и вегетативной подвижностью изменяется структура побеговых систем и все течение онтогенеза. Часть побегов отмирает, и из спящих почек на ксилоризоме возникают новые, преимущественно плагиотропные побеги.
Особенности индивидуального развития
Изменения организма, наступающие с возрастом, отражаются, прежде всего на его внешнем облике, габитусе, следовательно, проявляются в изменении его жизненной формы (Мазуренко, 1981, 1986).
«Онтогенез цветковых растений понимается как последовательность сменяющих друг друга морфологических состояний и изменений растений от прорастания семени до отмирания особи - и в случае вегетативного размножения - всего вегетативно возникшего потомства» (Уранов,1967. С. 3).
При исследовании структуры ценопопуляций учитывалось, что взрослые растения R. dauricum представляют собой сложное полицентрическое образование. Основными структурными элементами являются многолетние надземные парциальные образования (парциальные кусты), связанные подземными коммуникационными побегами - ксилоризомами.
В онтогенезе сложных парциальных образований выделяют онтобио-морфы. Онтобиоморфы - это различные стадии онтогенеза, отличающиеся друг от друга биоморфологически, по строению жизненной формы (Мазуренко, 1986).
Онтогенез экобиоморф R. dauricum изучался в нескольких ценопопу-ляциях.
Экобиоморфа I - изучена в сосново-лиственнично-березовом лесу на склоне северной экспозиции, 640 м над уровнем моря, Чемало-Майминский район, окрестности с. Эликманар (описание 1 ). Выделены следующие фазы онтогенеза: 1.1-3 года. Рост первичного побега. 2. 3-10 лет. Кущение, начало ветвления, формирование первичного куста. 3. 10-30 лет. Формирование первой основной скелетной оси, появление первых ярусных ветвей, начало цветения. 4. 30-80 лет. Формирование округлой кроны на первой основной скелетной оси, развитие дочерних основных скелетных осей. 5. 80-100 лет. Деградация куста и отмирание. 1 -я фаза. У видов рода Rhododendron прорастание семян надземное (Черняков-ская, 1992). По нашим данным, у R. dauricum первым в рост трогается корешок, а через неделю появляются семядоли. Первые настоящие листья овальные, заостренные, 6,5 мм в длину и 4,5 мм в ширину. Их поверхность гладкая или слегка бугристая, рассеянно опушенная короткими железистыми волосками; листорасположение очередное
. Семена R. dauricum прорастают на моховом покрове, очень часто на поваленных стволах, пнях.
Проростки имеют две овальные ярко-зеленые семядоли размером 2x1 мм. Нитевидный гипокотиль зеленый, длиной от 4-5 до 7 мм, переходит в такой же тонкий беловатый извилистый корень с разветвлениями одного порядка. Эпикотиль 5-6 мм. В первый год проростки имееют высоту 0,5-1,5 см. Все растение погружено в мох, что благоприятствует развитию R. dauricum, так как способствует сохранению более или менее стабильной влажности. Для R. fauriei, R. luteum моховый покров также важен потому, что всходы развиваются медленно и очень страдают от колебаний влажности почвы и воздуха (Смык, 1975; Мазуренко, 1980).
У R. dauricum нарастание первичной оси длится до 3-х лет, иногда до 4-х лет. К концу этой фазы у R. dauricum вырастает до 25 см, а диаметр основной скелетной оси увеличивается до 1,5 см. Ювенильные листья имеют ширину - 1,1 см, длину - 2,2 см, длину черешка 0,3 см. У более слабых растений, основание первичного побега изгибается, полегая на почву, а верхняя, большая часть остается ортотропной. Так, в базальной части на расстоянии 25 см от первичного побега развиваются ксилоризомы.
2-я фаза. На 3-4-й год нарастание первичного побега заканчивается, верхняя почка или последний прирост его отмирают. Под ним вырастают один-два косо направленных замещающих побегов ветвления длиной 0,5-1 см. Они, как и первичный побег, нарастают два-три года. Образуется система первичного побега. Растение проходит фазу кущения, когда в основании первичного побега каждый год появляются один-два побега формирования, поэтому через несколько лет растение приобретает форму небольшого компактного кустика. Переход в генеративное состояние сопровождается изменением нарастания с моноподиального на симподиальное.
3-я фаза.К 10 годам начинает образовывается система побега формирования. Высота побегов формирования постепенно увеличивается и у побега формирования третьего-четвертого порядков может достигать 40-50 см. Побег формирования моноподиально ветвится: 3-4 побега ветвления длиной 10-20 см образуют мутовку. Они создают ярусные ветви, насчитывающие до 5-6 порядков. Побеги открытого типа, отмирающие в первые годы. С годами становятся все больше закрытых. Начинается цветение. На верхушке побега формирования образуется крупный зонтик из 3-5 цветков. После образования зонтика побег формирования замещается 5-6 побегами ветвления, из которых один лидирует, становится ортотропным, продолжая нарастание основной оси, а остальные отклоняются в сторону и создают ярусные ветви. Система побега формирования приобретает ярусное строение. Высота ее с каждым годом увеличивается. На 25-30 год жизни основная скелетная ось замещается два-три раза, рост отротропного стволика заканчивается, начинается формироваться округлая крона. В основании стволик утолщается до 2 см. Из спящих почек у основания стволика вырастают все новые побеги формирования, один усиливается, догоняет в росте материнскую систему побега фор мирования, а другие после 5-6 лет развития начинают отставать в росте и приходят в упадок.
В Прителецком горно-лесном районе в темнохвойных лесах экобио-морфа I R. dauricum может иметь форму деревца с конусовидной кроной, основных скелетных осей -(1-2), диаметр внизу - 6-7 см. Высота стволиков значительная - 4,5-5 м. Нижняя часть стволиков может быть оголена на 20-30 см. Из двух- трех скелетных осей усиливается одна из верхних замещающих ветвей, а другие постепенно отмирают. Такое замещение происходит несколько раз, крона становится некомпактной, концы редких ветвей свисают вниз.
4-я фаза. К 30 годам начинает формироваться округлая крона. На верхушке основной скелетной оси формируется соцветие. В мутовке замещающих побегов нет лидирующего, все побеги более или менее равноценны, направленны косо вверх. Во время развития ветвей округлой кроны дочерние системы побега формирования быстро догоняют материнскую и развиваются рядом с первой. Кроны соседних систем побегов формирования смыкаются, образуя крупный куст, расширяющийся вверх до 1,5 м, а в основании до 0,5 м. Листья располагаются по всей длине побега либо у верхушки побега. В генеративном состоянии листья шириной листа - 1,4 см, длиной листа - 2,6 см, длиной черешка - 0,5 см.
Показатели возрастности особей и ценопопуляции
Показателем онтогенетического развития особи служит изменение соотношения активно нарастающих, развивающихся структур и аналогичных им, но отмирающих, разрушающихся структур. Этот принцип лег в основу определения количественных показателей возрастности, применяемых при выделении возрастных состояний у длиннокорневищных растений (Торопова, 1975; Смирнова, Егорова, Торопова, Филиков, 1976). Значение численности и возрастного состава позволяет судить о жизненности вида в определенных экологических условиях, выявить оптимальные для вида условия существования, установить способы размножения.
Основными структурными элементами у взрослых особей R. dauricum являются парциальные кусты и соединяющие их коммуникационные ксило-ризомы. Последние на первых этапах развития выступают как побеги разрастания (захвата новой территории). Наличие двух основных структур у особи дало возможность выделить два показателя возрастности одновременно.
Для количественной оценки возрастности особей и ценопопуляции R. dauricum использовали формулу, предложенную А.А. Урановым (1977), которая имеет вид: 5(1 или II)- р - Р р + Р где 5 (I или II) - показатель возрастности; Р - число молодых структур; р - число старых структур у особи; 51 - соотношение числа молодых (перспективных) и старых (бесперспективных) парциальных кустов на пробной площадке; 511 - соотношение числа старых (коммуникационных) побегов и молодых (ксилоризомов) отбегов у особи. Индекс возрастности, предложенный А.А. Урановым (1975, 1977), оценивает возрастной уровень ценопопуляции в каждый момент времени. Он меняется от -1 до +1, чем выше его значение, тем старее ценопопуляция.
Под перспективными парциальными кустами понимают кусты, которые обладают нормально развитыми ассимилирующими побегами, растущими придаточными корнями, большим числом почек возобновления и способны к разрастанию - образуют отбеги (ксилоризомы), дающие начало новым парциальным кустам (Донскова, 1972). Бесперспективными парциальными кустами считают такие, которые не обладают ассимилирующими побегами, или это побеги сенильного типа. У таких кустов число почек возобновления сведено до минимума (1-2) или их вообще нет, молодые придаточные корни и ксилоризомы полностью отсутствуют (Торопова, 1975; Смирнова, Зауголь-нова, Торопова, Фаликов, 1976).
Важнейшим отличием молодых от старых является то, что у последних никогда не образуются ксилоризомы. Все отрицательные значения показателя 81 говорят о преобладании в составе особи кустов первой группы - молодых (Р), все положительные значения говорят о количественном перевесе кустов второй группы, старых (р). Показатель равный единице означает, что особь состоит либо только из молодых кустов (81 = -1), либо из старых (811 = +1).
Второй показатель возрастности 811 отражает соотношение числа коммуникационных (старые части особи) и растущих отбегов (ксилоризомов) у особи. Растущие ксилоризомы, появившиеся в текущем вегетационном сезоне, являются молодыми, многолетние - старыми частями особи. Взрослые особи представляют собой систему парциальных кустов (или побегов), соединенных плагиотропными коммуникационными ксилоризомами. Новые плагиотропные ксилоризомы образуются из почек в основании парциальных кустов, а верхушечная почка такого ксилоризома в свою очередь дает начало новому парциальному кусту. Образование ксилоизомов происходит только у перспективных кустов. Способность к разрастанию (образованию ксилоризомов) проявляется у особи лишь периодически, что определяется с одной стороны, внутренним ритмом развития особи, а с другой стороны корректируется внешними условиями.
В пределах одного фитоценоза могут встречаться разные экобиомор-фы R. dauricum, что позволяет ему занимать экологическую нишу в кустарниковом ярусе хвойных и смешанных лесов.
Счетная единица при анализе ценопопуляций - морфологически целостная особь.
В Чемало-Майминском лесостепном районе (окр. с. Эликманар), изучены экобиоморфы 1-ІЙ R. dauricum (описание 1, 5, 10). В условиях низкого-рья для особей экобиоморфы I-II (описание 1, 5), произрастающих под поло 84
гом сосново-лиственнично-березовом лесу, сосновом закустаренном лесу, характерен растянутый прегенеративный период (в основном за счет имма-турного состояния), благодаря чему/?, dauricum способен переживать неблагоприятные фитоценотические условия, не теряя возможности для дальнейшего развития. У средневозрастных генеративных особей экобиоморфы I-II R. dauricum высотой 2-2,5 м оказалось, что многие из них имеют вегетативное происхождение, от которых отходят 5-15 ксилоризомов. При равномерном удалении ксилоризомов в разные стороны каждая особь захватывает территории в диаметре до 1,5 метров, что способствует усилению функции вегетативного разрастания.
У особей экобиоморфы III R. dauricum растущих на крутом скалистом склоне (описание 10), число ксилоризомов достигает 2-3. Разрастание ксилоризомов не наблюдалось.
В Чемало-Майминском лесостепном районе, изучены процессы новообразования и отмирания у особей экобиоморфы I, II, III, III R. dauricum (описание 3, 7, 8, 9).
Парциальные кусты экобиоморфы I R. dauricum изучены в пихтово-сосново-березовом лесу (описание 3). Показатель возрастности 81 у парциального куста экобиоморфы I имеет значение 51 = -0,23, т.е. в ценопопуля-ции преобладают перспективные парциальные кусты, которые имели нормально развитые ассимилирующие побеги и 5-7 почек возобновления, дающие начало молодым отбегам (ксилоризомам), выполняющие функцию разрастания (табл. 4). Наблюдалось образование новых парциальных побегов. Бесперспективных (сенильных) кустов мало. Значение показателя 511 у парциального куста экобиоморфы II равно 0,1. В составе особи больше старых структур. Парциальные кусты экобиоморфы II R. dauricum изучены в пих-тово-сосново-березовом лесу (описание 7). Парциальные кусты экобиоморфы II имеют показатель возрастности 51 (-0,40), т.е. в ценопопуляции перспективных парциальных кустов больше. Показатель возрастности 511 равен -0,13, это говорит о том, что у особи R. dauricum наблюдается образование ксилоризомов, что приводит к разрастанию особи
Парциальные кусты экобиоморфы III R. dauricum изучены в пихто-во-сосново-березовом лесу (описание 9). Показатель возрастности 51 у парциального куста экобиоморфы III имеет значение (-0,50), т.е. в ценопо-пуляции преобладают перспективные парциальные кусты. У экобиоморфы III отмечено большее число ксилоризомов в пределах куста, на что указывает низкий показатель возрастности 511 (-0,35).
Парциальные кусты экобиоморфы II R. dauricum изучены в разреженном сосновом лесу (юго-западный каменистый склон) (описание 8). Показатель возрастности 51 у парциального куста экобиоморфы II имеет значение (-0,76). В ценопопуляции перспективных кустов наибольшее количество. В пределах куста у экобиоморфы II отмечено увеличение числа ксилоризомов, на что указывает возрастание показателя возрастности 511 (-0,47), т. е. особь в своем развитии омолаживается (табл. 4).
Сравнение 51 и 511 показывает, что в пихтово-сосново-березовом лесу у экобиоморфы I - III R. dauricum перспективных кустов больше, чем бесперспективных, число молодых ксилоризомов в пределах куста наибольшее, что приводит к появлению новых парциальных кустов.
В Прителецком горно-лесном районе, изучены процессы новообразования и отмирания у парциальных кустов экобиоморф I, II, II, III, III R. dauricum (описания 14, 16, 17,18,19).
Изменчивость морфологических признаков листьев
Варьирование количественных признаков листьев у разных экобиоморф R. dauricum проявляются на самых различных уровнях (табл. 6). В низкогорной популяции длина и ширина листа у экобиоморф R. dauricum имеют низкий и средний уровень изменчивости, а их отношение - низкий.
Очень низкий уровень изменчивости характерен для периметра листа экобиоморфы III (С= 2,5%). У всех экобиоморф средний и высокий уровень изменчивости наблюдается для длины черешка (18,2-23,3%). Самый длинный черешок у экобиоморфы I (длина 0,44 см).
Все экобиоморфы R. dauricum имеют высокий уровень изменчивости по соотношению длины листа к длине черешка (21,2-29,9%)). У экобиоморфы II R. dauricum по средним показателям самые крупные листовые пластинки (длина - 24,9 см, ширина - 1,38 см) и большая площадь листа - 25,8 см .
Известно, что форма и размеры листьев при изменении условий места произрастания изменяются (Махнев, 1987, Данченко, 1990).
В среднегорье у R. dauricum (экобиоморфа I-III) наблюдается уменьшение листьев и изменение их формы - они становятся менее вытянутыми. Коэффициент вариации увеличивается и может быть средним или высоким.
Длина листа у R. dauricum (экобиоморфа I-II) имеет средний (С=16,0-18,0%), у экобиоморфы III - высокий уровень изменчивости. У всех экобио-морф R. dauricum ширина листа имеет высокий уровень изменчивости (С=22,0-25,7%), по признаку отношение длины листа к ее ширине уровень изменчивости повышается и становится очень высоким (С=42,8-44,2%), за исключением экобиоморфы III, у которой средний уровень изменчивости (С=14,2 %).
Экобиоморфа I имеет самые крупные листья (длина листа 1,89 см, ширина 1,09 см), следовательно и отношение длины листа к ширине листа выше, амплитуда изменчивости 1,40-4,40, наибольший периметр листа 5,00 см, площадь 1,88 см и длина черешка 0,47см. Средний уровень изменчивости характерен для длины черешка (12,8%) и отношения длины листа к длине черешка (14,2%).
Мелкие листья у экобиоморфы III (длина 1,43 см, ширина 1,09 см), соответственно уменьшается отношение длины листа к ширине листа 1,58 см. Наименьший периметр листа 4,15 см, площадь листа 1,38 см2 и длина черешка 0,35 см.
Межпопуляционая изменчивость периметра листа (С=13,9-15,7%) выше индивидуальной изменчивости (низкогорная популяция) (С=2,5-14,3%) (табл. 8). Максимальные размеры листьев (длина, ширина, площадь) характерны для экобиоморфы II в низкогории. Межпопуляционая изменчивость у экобиоморфы III по признаку длины листа выше индивидуальной (С=27,1%). В целом, амплитуда межпопуляционой изменчивости морфологических признаков листа была равна или несколько превышала амплитуду индивидуальной изменчивости. 5.1.3. Изменчивость генеративных органов
Результаты исследований показывают, что изменчивость генеративных органов имеет различную амплитуду (табл. 7). Нами отмечены максимальные размеры цветков у экобиоморфы I-IIIR. dauricum в низкогорье. У экобиоморфы II они составляют: длина венчика 37,40-34,05 мм, ширина венчика 32,80-34,40 мм. У экобиоморфы I-IIR. dauricum ширина венчика имеет низкий уровень индивидуальной изменчивости (8,7-11,1 %), у экобиоморфы III - средний уровень изменчивости (20,1 %). В низкогорье ширина чашечки стабильна у экобиоморфы I-III R. dauricum, длина чашечки у экобиоморфы I-II.
Средним и высоким уровнем изменчивости характеризуется длина трубки венчика. Наибольшая длина трубки венчика у экобиоморфы II, амплитуда изменчивости в пределах 5-11 мм с доминированием 8,50 мм - средний уровень изменчивости (18,5%). Наименьшая длина трубки венчика наблюдается у экобиоморфы III R. dauricum. Амплитуда варьирования размеров от 2,00 до 9,00 мм, наибольшая ее длина - 4,90 мм. Имеет высокий уровень изменчивости (37,3%). Для экобиоморфы II обнаруживается тенденция в сторону удлинения трубки венчика.
У экобиоморфы І в низкогорной популяции длина цветоножки имеет максимальные размеры, от 4 до 8 мм при среднем значении 6,05 мм. У экобиоморфы III абсолютные показатели длины цветоножки несколько снижаются в пределах от 4,00 до 9,00 мм, среднее значение 5,08 мм, коэффициент вариации (23,4%). Еще меньше длина цветоножки у экобиоморфы II, она колеблется в пределах 2,00-9,00 мм с доминированием 4,95 мм. Уровень изменчивости по данному признаку высокий (28,9 %).
Уровень индивидуальной изменчивости длины столбика венчика у экобиоморфы I низкий (С=10,2%), у экобиоморфы II средний (С=13,9%), у экобиоморфы III высокий (С=24,5%). Наибольшая длина столбика у экобиоморфы II, среднее значение 24,45 мм, а пределы его варьирования от 21 до 36 мм.
![Анатомо-эмбриологические аспекты возникновения доброкачественной узелковой гиперплазии предстательной железы [Электронный ресурс]](/i/i/4419/195577.png "Анатомо-эмбриологические аспекты возникновения доброкачественной узелковой гиперплазии предстательной железы [Электронный ресурс] Минаков Андрей Анатольевич")
