Введение к работе
Актуальность темы. Виды рода Aegilops L. близки в эволюционно-таксономическом отношении к видам рода Triticum L. При становлении полиплоидной пшеницы природа использовала три вида эгилопсов: A. tauschii Coss., A. speltoides Tausch, A. longissima Schweinf. & Muschl., которые дали пшенице три генома (D, G, В) (Дорофеев, 1971; Мигушова, 1975; Конарев, 1980). Особый интерес представляют виды эгилопсов, содержащие геном D. Этот геном содержат виды A. tauschii Coss., A. ventricosa Tausch, A. crassa Boiss., A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim., A. vavilovii (Zhuk.) Chennav., A. juvenalis (Thell.) Eig, A. cylindrica Host, которые входят в состав секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara и Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk.
Для того, чтобы целенаправленно вести поиск исходного материала и научно обоснованно использовать видовой потенциал в селекционных программах, а также для решения проблем оптимального сохранения генетического потенциала отдельных видов, являющихся, с одной стороны, экономически первостепенно важными, с другой -достаточно редкими или уязвимыми в тех естественных сообществах, в состав которых они входят, необходимо, прежде всего, решить номенклатурно-таксономические проблемы.
По сравнению с пшеницами, достаточно хорошо изученными в таксономиическом, географическом, биологическом и генетическом отношениях, виды рода Aegilops изучены недостаточно, результаты отдельных исследований иногда фрагментарны и даже противоречивы. На сегодняшний день нет единого мнения о структуре, объеме рода в целом и секций Vertebrata и Cylindropyrum, в частности, а также - о положении отдельных видов в системе рода; системы политипных видов детально не разработаны; нет также подробного анализа распространения отдельных видов и внутривидовых таксонов, и их экологической приуроченности. В частности, до сих пор нет единого мнения о положении A. cylindrica в системе рода Aegilops, не определён статус видов-двойников (A. crassa, A. trivialis) в системе секции Vertebrata.
С момента выхода в свет последней таксономической обработки рода (van Slageren, 1994) прошло более 12 лет. При этом, за последние годы накопился обширный научный материал, в том числе - по результатам молекулярно-биологических (Okuno et al., 1998; Dvorak et al., 1998; Wang et al., 2000; Горюнова и др., 2004; Конарев, 1972, 1980, 1993), цитогенетических (Badayeva et al., 1998; Бадаева, 2002), таксономических (Богуславский, 2004, Цвелев, 2005) и других исследований, который необходимо использовать для уточнения таксономических и эволюционно - генетических взаимоотношений между видами рода Aegilops.
Проблемы рационального сохранения генетических ресурсов растений в составе природных растительных сообществ (in situ) и в коллекциях (ex situ) для их последующего устойчивого использования актуальны сегодня для большинства стран мира, в том числе -для России. В рамках единой национальной стратегии сохранения ГРР in situ, необходимо разработать конкретные рекомендации по сохранению экономически важных видов растений. Для рода Aegilops такие рекомендации могут быть даны по результатам комплексных исследований таксономических, географических, экологических и других особенностей растений.
Большое значение имеет изучение хозяйственно-ценных признаков видов рода Aegilops для исследований их в генетических и селекционных программах. Исходный материал для таких исследований должен иметь четкие характеристики и, по возможности, знание их генетического контроля.
Цель работы: изучение таксономических, географических и экологических особенностей видов секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara и Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk. рода Aegilops L., в состав которых входят виды, содержащие геном D, в связи с проблемой рационального сохранения их генофонда и использования в селекции.
Для достижения данной цели необходимо выполнить следующие задачи:
провести ревизию существующих систем рода Aegilops]
изучить таксономически значимые морфологические признаки колоса видов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops по коллекционному (VIR) и гербарному материалам (WIR, LE, МНА, MW);
- изучить амплитуду изменчивости макроморфологических признаков видов
исследованных секций и оценить их таксономическую значимость;
пересмотреть существующие системы секций с учётом накопившихся современных данных собственных исследований, в том числе: уточнить таксономическое положение A. cylindrical определить статус видов-двойников A. crassa, A. trivialis в системе рода Aegilops; разработать внутривидовые системы политипных видов;
провести географический анализ и дать экологическую характеристику видов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops, для чего построить электронные карты ареалов с помощью ГИС - технологий;
подготовить рекомендации по сохранению in situ видов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops на территории России;
проанализировать распространение устойчивых к болезням таксонов различного ранга D-геномной группы эгилопсов в пределах их ареалов;
- сформировать коллекцию D-геномных видов рода Aegilops по хозяйственно-ценным признакам (признаковая коллекция).
Научная новизна. В результате выполнения работы установлено, что D-геномные виды рода Aegilops входят в состав двух секций - Vertebrata и Cylindropyrum. Критически пересмотрен и уточнен состав секций рода в системе рода - секция Vertebrata состоит из 6 видов (A. tauschii, A. ventricosa, A. crassa, A. trivialis, A. vavilovii, A. juvenalis), секция Cylindropyrum - из двух {A. cylindrica, A. caudatd). Установлено таксономическое положение A. cylindrica Host, и определен статус видов-двойников A. crassa Boiss., A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim. sp. nova. Определены объем и таксономический состав политипных видов обеих секций, описаны новые комбинации: одна - видового ранга (A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim. sp. nova), 4 в ранге разновидностей, 15 - в ранге форм. Составлены ключи для определения внутривидовых таксонов политипных видов. Уточнены и дополнены ареалы видов и, впервые, определены ареалы внутривидовых таксонов видов обеих секций, проанализированы особенности их распространения; уточнены экологические особенности изучаемых видов. Впервые высказаны предположения о направлениях эволюции признаков исследованной группы видов. Впервые определены и внесены в базу описательных данных коллекционных образцов морфологические признаки колоса. Подготовлены рекомендации по сохранению исследованных видов in situ на территории России. Впервые составлены карты распространения образцов D-геномных видов, устойчивых к болезням, и выявлены зоны локализации наиболее устойчивых образцов. Впервые сформирована база оценочных данных по хозяйственно-ценным признакам коллекции D-геномных видов рода Aegilops (признаковая коллекция).
Практическая значимость работы и реализация результатов исследований.
Материалы диссертации позволяют решить проблему выбора территорий для сохранения приоритетных таксонов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops in situ (в составе природных растительных сообществ). Полученные электронные карты ареалов отдельных видов вошли в «Атлас экономически значимых растений и вредных объектов России и сопредельных государств» в раздел «Дикие родичи культурных растений» ().
Созданная база описательных данных коллекционных образцов D-геномных видов рода Aegilops по морфологическим признакам колоса необходима для определения и анализа образцов, что облегчает работу с коллекцией и способствует успешному сохранению образцов ex situ.
Сформированная коллекция D-геномных видов рода Aegilops L. по хозяйственно-ценным признакам (признаковая коллекция), позволяет характеризовать и рекомендовать выделенные образцы как исходный материал для селекционного использования.
Построенные карты распространения образцов D-геномных видов, устойчивых к болезням, дает возможность выявить зоны локализации образцов, наиболее устойчивых к комплексу болезней (мучнистая роса, бурая и желтая ржавчина, септориоз) и вести отбор исходного материала для адресной селекции.
Результаты исследований включены в курс лекций по систематике, морфологии и географии растений в РГПУ им. А. И. Герцена и могут быть использованы при написании региональных «Флор», «Определителей» монографий и обзорных публикаций по роду Aegilops L.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на:
международной научно-практической конференции «VIII Царскосельские чтения» ЛГУ им. А. С. Пушкина (Пушкин, 2004); международной научно-практической конференции «Вишняковские чтения» ЛГУ им. А. С. Пушкина (Бокситогорск, 2004); межинститутской конференции «Формирование конкурентоспособности молодых учёных» (СПБ-Пушкин, 2006); I (IX) международной конференции молодых ботаников БИН РАН (Санкт-Петербург, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них 1 - в журнале рекомендованном ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация объёмом 324 страницы, состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, 4 приложений. Основной текст работы изложен на 214 страницах машинописного текста, иллюстрирован 48 таблицами, 23 картами, 8 фотографиями, 1 рисунком. Список литературы включает 509 источников, из которых 291 на русском языке.
