Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Район и методы исследований 10
1.1. Характеристика района исследований 10
1.2. Материалы и методы исследований 16
ГЛАВА 2. Леса южного приуралья как экотоп ксилотрофных грибов 30
2.1. История формирования лесного покрова региона 30
2.2. Современное состояние лесов Южного Приуралья 35
2.3. Характеристика изученных лесов 41
ГЛАВА 3. Структура биоты ксилотрофных грибов 52
3.1. Систематическая и географическая структура микобиоты 60
3.2. Трофическая структура 61
3.3. Формационпая структура 83
3.3.1. Биота ксилотрофных грибов хвойных лесов 87
3.3.2. Биота ксилотрофных грибов лесов лиственных формаций 90
3.3.3. Сообщества ксилотрофных грибов искусственных древостосв 119
3.4. Пространственная структура 121
ГЛАВА 4. Экологические функции микобиоты 138
4.1. Функциональная структура 139
4.2. Пути и скорость микогепной деструкции древесины 146
4.3. Продуктивность ксилотрофных грибов 161
4.4. Регуляторная функция ксилотрофных грибов 166
ГЛАВА 5. Динамика структуры сообществ ксилотрофных грибов 169
5.1. Сезонная динамика грибных сообществ 170
5.2. Сукцессии грибных сообществ 178
5.2.1. Сукцессии в микоценоячейках - 182
5.2.1.1. Стадии сукцессии микоценояческ 183
5.2.1.2. Динамика видового состава и его преемственность 184
5.2.1.3. Динамика продукции 186
5.2.1.4. Формационные особенности сукцессии 192
5.2.2. Сукцессии сообществ ксилотрофных грибов
5.2.2.1 Эндогенные сукцессии
5.2.2.2. Экзогенные сукцессии
ГЛАВА 6. Ресурсы ксилотрофных грибов и их оценка
6.1. Подходы к оценке потенциала биологических ресурсов
6.2. Оценка ресурсов ксилотрофных грибов
6.2.1. Хозяйственно ценные виды
6.2.2. Типичность микоценозов
6.2.3. Устойчивость микоценозов
6.3. Экономическая оценка ресурсов
ГЛАВА 7. Сохранение и рациональное использование ресурсов ксилотрофных грибов
7.1. Мониторинг и кадастр микобиоты
7.2. Редкие виды грибов и их охрана
7.3. Ключевые микологические территории
Заключение
Выводы
Литература
Приложения
- Характеристика района исследований
- История формирования лесного покрова региона
- Биота ксилотрофных грибов лесов лиственных формаций
- Пути и скорость микогепной деструкции древесины
Введение к работе
Актуальность проблемы. Интенсификация экономического развития обеспечивается разработкой и внедрением новых технологий добычи и переработки, а также расширением спектра используемых природных ресурсов. К природным ресурсам относятся тела и силы природы, общественная полезность которых положительно или отрицательно изменяется в результате трудовой деятельности человека, используемые или потенциально пригодные для использования в качестве средств труда, источников энергии, сырья и материалов, непосредственно в качестве продуктов потребления, рекреации, банка генетической информации или источников информации об окружающем мире (Реймерс, 1991). Природные ресурсы являются важнейшим условием развития производственного сектора экономики, но если ассортимент используемых минеральных ресурсов практически не меняется, то в отношении биологических ресурсов наблюдается тенденция к увеличению их непосредственного употребления или использования в качестве производственного сырья. До настоящего времени доля биоресурсов, объективная ценность которых для человека установлена, остается очень незначительной в сравнении с общим видовым разнообразием. Но и в отношении эксплуатируемых и потенциально эксплуатируемых видов остается недостаточно изученной экология, биологические, хозяйственные запасы и предельные объемы изъятия; не разработаны эффективные технологии переработки. Вследствие этого до настоящего времени условия их эффективной эксплуатации и восстановления остаются малоизученными.
Проблемы рационального использования, сохранения и возобновления биологических ресурсов приобретают все большую актуальность на фоне интенсификации антропогенной трансформации биосферы.
Большое значение биологических ресурсов, как потенциала экономического развития, определяет интерес к вопросам изучения природных ресурсов со стороны специалистов по ботаническому, географическому, почвенному, зоологическому ресурсоведепию (Ивашин, 1969; Ильина, 1976; Минц, 1972; Розов и др., 1978; Саупжин, 1960; Сочава, 1970; Федоров, 1965, 1966) Существует программа фундаментальных исследований отделения биологических наук РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», в реализации которой принимают участие ведущие ученые-биологи.
Основными направлениями этих исследований являются выявление ценности природных объектов; проведение объективной оценки запасов отдельных видов или значимости их средообразующих функций; разработка методов рационального использования, со-
хранения и восстановления природных ресурсов. Подходы к решению указанных проблем отличаются в зависимости от формы эксплуатации ресурсов и от их принадлежности к тому или иному царству (микроорганизмы, грибы, растения, животные).
Одна из групп организмов, подходы к ресурсной оценке которой остаются мало разработанными - грибы-макромицеты. Эти организмы являются частью системы редуцентов, что определяет их место и значение в экосистемах. Одна из важнейших экоси-стемных функций грибов - микогенная деструкция древесины, в которой базидиомицеты играют определяющую роль. Они способны без помощи других организмов произвести в относительно короткие сроки полную утилизацию древесной мортмассы (Бондарцев, 1953; Частухин, Николаевская, 1969; Степанова, Мухин, 1979; Мухин, 1993). Выявление распространения, экологических и функциональных характеристик ксилотрофных бази-диомицетов способствует выяснению особенностей механизма круговорота вещества и энергии в лесных экосистемах, дает новые перспективы в управлении этими процессами. Изучение этой группы грибов выступает в качестве ключевого момента в понимании процессов биологического разложения древесины. Многие из них имеют хозяйственное значение как источники пищевых продуктов, лекарственных препаратов и других продуктов, а также вследствие нанесения ими экономического ущерба из-за повреждения древесины. Отсутствие разработанных подходов к определению, оценке и управлению ресурсным потенциалом микобиоты определяют общую актуальность исследований в данном направлении.
Положение Южного Приуралья на стыке крупных физико-географических единиц и на границе природно-климатических зон определяет своеобразие биоты, которое проявляется не только в видовом составе, по и в особенностях ее структуры. Эта специфичность отражается на всех компонентах биоты, в том числе и на биоте дереворазрушающих грибов Южного Приуралья, которая остается одним из наименее изученных компонентов регионального биоразнообразия. До начала наших исследований в 1993 году имелись лишь отрывочные данные о составе микобиоты Оренбургской области, приводимые в работах А.С.Бондарцева (1953), С.И.Ванина (1929, 1931). Ю.В.Синадского (1953), П.А.Вороицовского (1921). До последнего времени оставались не изученными структурно-функциональные характеристики биоты ксилотрофных грибов, не были выявлены хозяйственно ценные виды и виды, нуждающиеся в сохранении. Это определяет актуальное^ проведения исследований видово і-о состава микобиоты. структурных характеристик слагающих ее микоценозов, а также особенностей выполнения ей экосистемных функций, в особенности микогенной деструкции древесины.
Актуальность исследований определяется слабой изученностью региональной био-ты ксилотрофных грибов и ее структурно-функциональных особенностей и динамики се характеристик во времени и пространстве, а также отсутствием разработанных подходов к оценке ресурсной значимости ксилотрофных грибов на фоне активного освоения природно-ресурсного потенциала региона. Разработанные подходы могут применяться для оценки ресурсов микобиот других регионов России.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение биоты ксилотрофных грибов Южного Приуралья и определение ее ресурсных характеристик. В основные задачи работы входило:
выявить особенности лесных сообществ Южного Приуралья и оценить современные тенденции их трансформации;
определить структурные особенности сообществ ксилотрофных грибов и микобиоты в целом и выявить закономерности варьирования этих характеристик в комплексном экологическом градиенте;
оценить интенсивность выполнения ксилотрофными грибами экосистсмиых функций в лесах региона и выявить динамические тенденции сообществ ксилотрофных грибов в ходе сукцессии;
выявить условия устойчивого функционирования сообществ дерсворазрушающих грибов и разработать систему оценки уровня их устойчивости;
разработать методические подходы к определению компонентов ресурсного потенциала микобиоты и его интегральной оценке и оценить ресурсный потенциал региональной микобиоты;
разработать подходы к сохранению и рациональному использованию биоты ксилотрофных грибов.
Научная новизна. Работа является первым комплексным монографическим исследованием биоты ксилотрофных базидиомпцетов Южного Приуралья и се ресурсного значения. В ней впервые дана оценка: 1. видового состава биоты ксилотрофных грибов Южного Приуралья (78 видов указываются впервые для региона, а 7 - впервые для России) и структурных характеристик сообществ ксилотрофных грибов в Южном Приуралье, их изменчивости по биотопам, типам леса, природно-климатическим зонам; 2. интенсивности деструкционной и продукционной функций ксилотрофных грибов в лесах региона и ее варьирование во времени и пространстве, раскрыты закономерности сукцессии ксилотрофных грибов па уровне микоцеиоячеек и микоцсиозов. Впервые разработаны методические подходы к оценке ресурсной значимости ксилотрофных грибов и оценке устойчи-
вости микоценочов ксилотрофных грибов Южного Приуралья.
Практическая ценность работы. Выявлены виды ксилотрофных базидиомицетов, вызывающие стволовые гнили в естественных и искусственных лесонасаждениях, охарактеризовано их распространение и экологические особенности. Выявлены деструкциопиые и продукционные характеристики сообществ дереворазрушающих грибов, изучена динамика микогешюй деструкции древесины в Южном Приуралье, доминирующие виды ксилотрофных грибов и их зональные вариации. Дана оценка численности и урожайности наиболее хозяйственно ценных видов ксилотрофных грибов. Выделены редкие виды грибов и даны рекомендации по их охране. Разработаны рекомендации по оценке ресурсного потенциала биоты ксилотрофных грибов и произведена экономическая оценка ресурсного потенщгала микобпоты, что является необходимым условием для рационального природопользования.
Полученные материалы используются в спецкурсах, читаемых в Оренбургском государственном педагогическом университете; результаты исследований переданы в Управление федеральной службы по надзору в сфере природопользования по Оренбургской области, агентство лесного хозяйства по Оренбургской области, управление лесами "Бузулукский бор", филиал ФГУ "Российский центр защиты леса" "Центр защиты леса Оренбургской области".
Вклад автора в разработку проблемы. Автором определен план работы, разработаны методические подходы и приемы, проведены нолевые исследования и камеральная обработка данных, осуществлены анализы структуры сообществ и ее динамики, выполнены аналитическая, теоретическая и обобщающая части работы. Исследования выполнялись при финансовой поддержке РФФИ (грант РФФИ-Урал 01-04-96454) и в рамках ФЦП "Университеты России" (07.01.050), ведомственной научной программы "Развитие научного потенциала высшей школы" (подпрограмма 1 "Фундаментальные исследования", проект 1,1.05).
Апробации работы. Материалы диссертации докладывались на региональных, всероссийских и международных конференциях, симпозиумах и конгрессах: IV и V международные конференции "Проблемы лесной микологии и фитопатологии" (Москва, 1997, 2002); международная конференция «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 2004); международный симпозиум "Проблемы изучения и охраны биоразпообразня и природных ландшафтов Европы" (Пенза, 2001); международный симпозиум "Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем (Оренбург, 1997); II международная конференция
"Экология и окружающая среда" (Пермь, 1995); I съезд микологов России (Москва, 2002); международная конференция "Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты" (Томск, 2005); I и II международные конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург. 2001, 2002); межрегиональные научные чтения "Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем" (Оренбург, 1999); всероссийская конференция "Флористические и геоботанические исследования в европейской России" (Саратов, 2000); конференция "Проблемы изучения разнообразия на популяционном и экосистемпом уровне" (Екатеринбург, 1997), II Российская научно-практическая конференция "Проблемы устойчивости биорссурсов: теория и практика" (Оренбург, 2005); научно-практических конференциях молодых ученых и специалистов Оренбургской области (1994, 1995, 1997, 2001), итоговых научно-практических конференциях Оренбургского государственного педагогического университета (1995-1998, 2001,2003).
Публикации. Материалы исследования опубликованы более чем в 60 печатных работах, в том числе в 5 монографиях, в 9 изданиях из списка ВАК РФ, а также в материалах 15 международных и всероссийских конференций и симпозиумов. Общий объем публикаций более 50 п.л.
Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы и 4 приложений. Общий объем работы 463 страницы, в том числе 353 страницы машинописного текста, проиллюстрированного 56 таблицами, 8 схемами и 68 рисунками. В списке цитируемой литературы 779 наименований, из них 237 публикаций зарубежных авторов.
Основные положения, выносимые на защиту:
Биота ксилотрофных грибов Южного Приуралья сложена видами с разной экологической пластичностью, которые образуют биотопические, формационные и зональные комплексы.
Для миконепозов характерна определенная интенсивность выполнения основных экосистемных функций - деструкционной, продукционной, регуляторной, - что определяет их вклад в функционировании лесных экосистем.
Структурно-функциональные характеристики сообществ ксилотрофных грибов динамичны в силу изменения видового состава микоценоячеек и микоценозов под влиянием эндогенных и экзогенных факторов.
4. Оценка ресурсной значимости ксилотрофных грибов включает экономическую оценку хозяйственно ценных видов и оценку экологических функций, осуществляемую посредством выделения типичных сообществ и анализа их устойчивости.
Характеристика района исследований
Район исследований - часть степной и лесостепной зоны Южного Приуралья, относящаяся, согласно административно - территориальному делению, к Оренбургской области, а также включающая южные районы республики Башкортостан (Зилаирский, Зиянчу-ринский, Кугарчинский). Протяженность территории с запада на восток составляет 750 км; с юга на север - 300 км в западной части, 60 км в центральной, 200 км - в восточной. Общая площадь района исследований -140 тысяч км .
Исходя из особенностей рельефа, территория области может быть разделена на три части: западную (Предуралье), центральную (отроги Уральских гор), восточную (Зауралье). Высшая точка области - 667,8 м (хр. Малый Накас), самая низкая - урез р.Урал у п.Раннее в Ташлинском районе (-39,7 м над уровнем моря).
Предуралье занимает большую часть области. Общий характер поверхности - приподнятая сыртовая равнина с абсолютными высотами 260-400 м. В рельефе выражена возвышенность Общий Сырт, образовавшаяся в результате молодых тектонических поднятий и эрозионной деятельности рек, представляющая собой дугообразный ряд асимметричных увалов. Их северные склоны полого спускаются к долинным склонам рек, балок. Южные склоны часто обрывисты и образуют шиханы. Высшая точка Общего Сырта, г.Медвежий Лоб, достигает 405 м. Северная оконечность Оренбургского Предуралья занята отрогами Бугульминско-Белебеевской возвышенности. Характер поверхности возвышенности сильно увалистый, поверхность увалов достаточно ровная. В целом для них свойственен тот же характер асимметрии, что и на Общем Сырте (Ветров, Попов,1971; Мильков, 1951а). По мере продвижения к предгорьям Южного Урала строение сыртов несколько изменяется - они выражены грядами или отдельными куполообразными массивами. Па одной из подобных гряд находится высшая точка Оренбургской области - хребет Малый Накас (667,8 м).
Хребет Малый Накас представляет собой юго-западную окраину Уральских гор, преходящую к востоку в Зилаирское плато, расположенное на территории республики Башкортостан. Плато сложено сменяющимися с запада на восток палеозойскими породами: известняками, сланцами, конгломератами, аргиллитами и песчаниками, которые в долинах рек прикрыты четвертичными отложениями. Для рельефа плато характерны сыртовые возвышенности с крутыми каменистыми склонами. К востоку высоты сыртов возрастают (Горчаковский, 1972).
Южная часть Предуралья, Урало-Илекский водораздел (Илекское плато), также имеет сыртовый характер. Наличие здесь гипсоносных пород, солей и мелов обуславливает значительную представленность карстовых форм рельефа, а также соляных куполов. На крайнем юге Предуралья начинается Прикаспийская низменность с ровной поверхностью и незначительными колебаниями абсолютных высот (95-100 м). На востоке Предуралье граничит с южными отрогами Уральских гор. Для их западных склонов характерен низко-горно-грядовый рельеф. Между грядами встречаются проявления карстово-суффозионных процессов (гипсовые штоки и карстовые воронки) (Ветров, Попов, 1971). По мерс продвижения к востоку высоты гряд несколько возрастают. Восточной оконечностью центральной части области является Саринское плато - нагорная равнина высотой 400-500 м. С юга его ограничивают Губерлинские горы с абсолютными высотами 300-400 м, для рельефа которых характерны крутосклонные сопки и короткие островерхие гряды, разделенные глубоковрезанными каньонообразпыми долинами.
Оренбургское Зауралье представляет собой мягковолнистую возвышенную равнину со средними абсолютными высотами 300-350 м, в рельефе которой присутствуют невысокие холмистые гряды. В целом Зауралье является древней по возрасту равниной, осложненной эрозией (пенепленизированной), Две крупнейшие формы мезорельефа в этой части рассматриваемой территории - Орская равнина, находящаяся на юго-восток от Гу-берлинских гор и Урало-Тобольское плато, переходящее на юго-востоке в Тургайскую столовую страну. Они образовались на опущенном складчатом основании древней Уральской горной страны, перекрытом осадочными отложениями небольшой мощности (Рус-скин и др., 1982; Чибилев, 1995). Орская равнина имеет плоскоравнинную поверхность с высотами 180-200 м.
Важным элементом рельефа являются речные террасы крупных рек, представляющие собой интразональный элемент. В основном рельеф надпойменных и пойменных террас равнинный, но на многих участках местность пересекается древними протоками, старицами, озерами, котловинами, буграми и грядами, относящимися к мезорельефу. В поймах рек Илека, Самары, Бузулука, Киндели, Иртека, Ташлы распространены песчаные формы рельефа (дюны, бугры) и котловины выдувания (Кучеренко, 1972).
Геологическое строение территории достаточно сложно. Различаются платформенная и геосинклинальная части, граница между которыми проходит по долинам рек Большой Ик и Урта-Буртя. Платформенная часть включает в себя юго-восточное окончание Русской платформы и Предуральский прогиб, сливающийся на юге с Прикаспийской впадиной. Древний кристаллический фундамент Русской платформы образован докембрий-скими породами и покрыт осадочными толщами палеозоя, мезозоя, кайнозоя. Общая мощность осадочного чехла в пределах Предуралья колеблется от 2000 до 6000 м. Наиболее распространенные породы осадочного чехла - известняки, мергели, доломиты, песчаники, пески, глины, гипсы, соли и др. (Русский и др., 1982).
В восточной (геосинклинальной) части территории преимущественно распространены метаморфические и магматические породы. Урало-Тянь-Шаньская геосинклиналь существовала на месте Уральских гор в течение всей палеозойской эры. В эпоху герцин-ской складчатости на ее месте поднялись высокие горы. В мезозое произошла пенеплени-зация Уральских гор, в результате чего на востоке территории значительное распространение имеет мезозойская кора выветривания, местами выходящая на дневную поверхность (Ветров, Попов, 1971). В триасе восточная часть Урала опустилась и превратилась в фундамент Западно-Сибирской плиты. В кайнозое усилились новейшие тектонические движения, что стало результатом возрождения Уральских складчато-глыбовых гор. Складчатые структуры сложены песчаниками, конгломератами, глинистыми сланцами, известняками, гранитами, диабазами, вулканическими туфами и рядом других пород (Рус-скин и др., 1982). Па поверхности повсеместно распространены четвертичные отложения различного генезиса, являющиеся продуктами выветривания коренных пород - глины, суглинки,супеси, пески.
Климатические условия района исследований достаточно характерны для степной зоны. Климат резко континентальный. В течение года над рассматриваемой территорией преобладают континентальные воздушные массы умеренных широт. Однако значительное влияние на климат оказывают и другие типы воздушных масс. Арктический континентальный воздух резко понижает температуру во все сезоны года. Морские умеренные воздушные массы, приходящие с циклонами со стороны Атлантического океана (иногда - со Средиземного моря) приносят зимой потепление и осадки, а летом приводят к выпадению осадков ливневого характера. В теплый период года в циркуляции над рассматриваемой территорией принимают участие сухие и горячие воздушные массы из Казахстана и Средней Азии, что приводит к установлению сухой и жаркой погоды, иногда с суховеями, скорость которых достигает 25-30 м/с (Кучеренко, 1972).
История формирования лесного покрова региона
От момента становления основных макроструктур рельефа рассматриваемой территории и до нынешнего времени растительный покров района исследований претерпевал значительные изменения (рис.2).
В палеогене растительный покров Южного Приуралья относился к области полтавской флоры, ее казахстанской провинции - субтропической с умеренными элементами (Горчаковский, 1969). Начиная с конца олигоцена, полтавская флора стала оттесняться умеренной листопадной тургайской, что связано с общим похолоданием климата. В миоцене процесс замещения полтавской флоры на рассматриваемой территории завершился (Гаряинов, Васильева, 1970). С конца олигоцена - начала миоцена происходит остеинение территорий Средней Азии и Казахстана, занятых в эоцене лесными и лесостепными ландшафтами (Чибилев, 19926). Возникновение степного ландшафта было обусловлено основными тенденциями эволюции климатов в неогене (Ясманов, 1984): прогрессивным похолоданием, распространившимся от высоких широт и появлением ледниковых покровов в полярных областях; существенным обострением температурных контрастов между высокими и низкими широтами; обособлением и резким преобладанием континентального климата. (по материалам: Березовчук, 1976, 1978; Гаряинов, Васильева, 1966; Горчаковский, 1969; Гричук, 1951; Гудошников, Наумов, 1970; Орлов, Коваленко, 1970; Юнанидзе, Березов чук, 1976). А - степная растительность, В - лиственные леса, С - хвойные леса. Геологическое время: 1 - палеоцен; 2 - эоцен; 3 - олигоцен; 4,5 -плиоцен; 6 - плейстоцен; 7,8,9 - голоцен; 10 - современное состояние. В раннем плиоцене отчетливое похолодание, сопровождаемое аридизацией, приводит к полному исчезновению из растительного покрова региона тропических и субтропических видов. Под воздействием остепнения площадь лесов значительно сократилась, и многие древесные виды сохранились преимущественно в рефугиумах, например, на отрогах Общего Сырта, ограниченных в описываемое время водами трансгрессии Каспийского моря (Ясманов, 1984). Дальнейшее изменение климатических условий привело к вытеснению листопадной флоры флорой хвойно-широколиственных лесов (Величко, 1987). В результате продолжения похолодания в плиоцене характер лесной растительности изменился до хвойно-мелколиственных и березово-ольховых лесов (Ясманов, 1984; Величко, 1987). В целом характер растительного покрова территории к концу третичного периода приблизился к современному (Мильков, 1951 в).
Плейстоцен стал важным этапом в развитии ландшафтов, так как ознаменовался оледенением на территории Евразии, прелюдией которого было похолодание климата в плиоцене (Величко, 1987). Чередующиеся оледенения и межледниковья определили большую изменчивость климатических условий на сравнительно небольшом отрезке времени. Они способствовали колебанию границ степной зоны и изменению ее растительных комплексов.
На территории Урала имели место два покровных оледенения, первое из которых, наиболее интенсивное, совпадало с Днепровским, а второе - с Валдайским оледенением. При рассмотрении вопросов изменения растительности под их влиянием, следует остановиться на растительном покрове перигляциальной зоны, так как ряд исследователей высказывает гипотезу существования в этой зоне преимущественно степной растительности (Гричук, 1951; Крашенинников, 1939; Лавренко, 1938). Б.Н.Городков и Б.А.Тихомиров (цит. по Горчаковскому, 1969) оппонируют к ним, утверждая, что по периферии ледника была распространена тундровая растительность. Обе точки зрения не опровергают смещения границ степи на север и соответственного сокращения площади лесной зоны.
Материалы спорово-пыльцевого анализа показывают, что в плейстоцене в регионе преобладали безлесные пространства с рядом степных и полупустынных элементов, а также небольшими лесами, занимающими подчиненное положение, в составе которых входили Picea, Pinus, Betula, Tilia, Abies (Зайонц, 1966). Лесистость территории изменялась в ходе оледенения - первая стадия характеризовалась относительно большой долей участия древесных видов в растительности; стадия наибольшего приближения льдов Днепровского оледенения выразилась в значительном преобладании степных комплексов.
Во время Днепровского оледенения на границе лесной зоны были распространены лиственничные, сосновые и березовые лески, перемежавшиеся с участками травянистой растительности. Широколиственные леса отступили на Южный Урал и в прилегающие районы. Здесь пережили условия максимального оледенения дуб, клен, липа, вяз, некоторые сопутствующие им кустарники и травянистые растения. В Зауралье, по-видимому, тоже существовал небольшой островок неморалыюй растительности (Горчаковский, 1969). В целом общий характер плейстоценового ландшафта на юге Предуралья можно охарактеризовать как лесостепь с сосной, березой, лиственницей (Лазуков, 1954). Период днепровско-валдайского межледниковья охарактеризовался некоторым увеличением площади лесов. Широколиственные вышли из рефугиумов и распространились на север до Среднего Урала.
Валдайская ледниковая эпоха вновь вызвала сокращение площади широколиственных лесов Урала и прилегающих территорий, место которых заняла ксерофитная степь. Границы ареалов ряда видов "сместились" в Предуралье, преобразуя северную часть степи в лесостепь с участием Pinus silvestris, Betula, Alnus, Tilia, Ulmus, Carpinus, Acer, Quercus. Следует отметить данные об участии в плейстоценовой флоре региона Tilia platanoides и Carpinus betulus, которые в настоящее время встречаются лишь на западе страны. Находка пыльцы граба подтверждается литературными данными о произрастании данного вида на Общем Сырте вплоть до середины прошлого столетия (Горчаковский, 1969). Во флоре рассматриваемой территории и прилегающих районов значительное участие принимали мигранты из Сибири и Центральной Азии (Гричук, 1951).
В целом, в ходе оледенений на Урале исчезала теплолюбивая флора и фауна, сохраняясь лишь в рефугиумах и покидая их в межледниковья (Клеопов, 1941; Мензбир, 1934; Нейштадт, 1956; Nazarov, 1886).
Основным результатом изменений растительности региона в голоцене стало образование современного растительного покрова. Бореальный период голоцена (8500 лет назад) ознаменовался установлением сурового, но не сухого климата (Хотинский, Савина, 1985). Это повлияло на усиление аридности климата и упрочение положения степной растительности. В бореальиом периоде она имеет злаково-разнотравный характер с участием березовых и сосновых лесов (Берсзовчук, 1978), на севере рассматриваемой территории участие древесных растений в спорово-пыльцевых комплексах было все еще достаточно велико (до 49 %); доминировали хвойные, в первую очередь Pinus (31 %) (Гудошников, Наумов, 1970). В Атлантическом периоде (5000 лет назад) климат становится более мягким - теплым и влажным. Годовая сумма осадков возросла на 50 мм (Хотинский, Савина, 1985), что привело к некоторому увеличению количества древесной растительности (Юнанидзе и др., 1981). Лесная зона при этом заметно расширилась к югу и северу (Лазу-ков, 1989).
Биота ксилотрофных грибов лесов лиственных формаций
Большинство видов ксилотрофных грибов относительно индифферентно по отношению к размерам субстрата. К ним, в частности, относятся такие широко распространенные виды, как Cerrena unicolor, Daedaleopsis confragosa, Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Schizophyllum commune, базидиомы которых формируются как на крупных стволах, так и на веточном отпаде другого размера. Ряд видов приурочен исключительно к крупноразмерному субстрату: Abortiporus biennis, Fistulina hepatica, Fomitoporia robusta, Ganoderma lipsiense, Inocutis dryophila, Inocutis rheades, Inonotus radiatus, Laetiporus sulphureus, Lenzites warnieri, Oxyporus populinus, Phellinus alni, Phellinus tremulae, Polyporus brumalis, Polyporus squamosus, Porodaedalea pini. Виды, исключительно или преимущественно заселяющие валежные ветви среднего и малого размера, нами в микобиоте не выявлены.
Отдельно остановимся на видах, предпочтительно заселяющих пни. Пни представляют собой специфическую экологическую нишу, с которой связан своеобразный комплекс дереворазрушающих грибов. С одной стороны, пни можно рассматривать как определенный тип валежной, мертвой древесины. Вместе с тем пень - это нижняя часть древесного ствола, и грибы, поселяющиеся на растущих деревьях у корневой шейки, зачастую могут продолжать развитие на пнях (Стороженко и др., 1992). К видам, обитающим преимущественно на пнях, относятся Daedalca quercina, виды рода Hymenochaete.
Анализируя данные о встречаемости видов на разных фракциях субстрата, мы исходили из того, что каждая из фракций представляет собой определенный тип экологической ниши для дереворазрушающих грибов. Мы выделили эти ниши лишь в самом общем виде, хотя возможно и более подробное выделение. В частности, В.П.Исиков (Ісіков, 1997) выделил на древесном растении около 200 потенциальных экологических ниш. Десять основных ниш (по основным органам растения) он использовал для расчета потенциальной численности видов грибов на древесных растениях.
М.А.Бондарцева (2000) предлагает учитывать и анализировать одновременно оба параметра (размеры и тип субстрата), выделяя следующие категории субстратов (трофические категории): живые деревья; усыхающие живые деревья, сухостой; крупномерный свежий валеж; крупный и средний частично разрушенный валеж; сильно разрушенная валежная древесина; пни; сухие ветви на стволах; валежные средние и мелкие ветви. Кроме этого, она рассматривает грибы, обитающие на почве, подстилке, лишайниках и мхах. С точки зрения избирательности видов грибов по отношению к типу (состоянию) субстрата, их можно объединить в две важнейшие группы: сапротрофы и биотрофы. В некоторых случаях говорят о сапротрофных и паразитических видах. Однако применение к дереворазрушающим грибам понятий «паразиты» и «биотрофы» одинаково неправомерно. Субстратом для сапротрофов является детрит, т.е. мертвое органическое вещество. Паразит - это организм, живущий за счет особей другого вида и тесно с ним связанный в своем жизненном цикле, а биотроф - организм, питающийся другими живыми организмами (Реймерс, 1991). Однако среди ксилотрофных базидиомицетов виды, питающиеся содержимым живых клеток растения-хозяина, отсутствуют. В большинстве случаев живые деревья первично заселяются бактериями (Knogge, 1996; Shigo, 1975). Микроорганизмы, вызывая гниение клеточных стенок, готовят субстрат для поселения грибов. Таким образом, грибы заселяют уже мертвые ткани и с этой точки зрения не могут быть с полным правом отнесены к паразитам.
Чаще всего используется подход, согласно которому виды грибов условно подразделяются на сапротрофы и паразиты (биотрофы) исходя из их встречаемости на валеже или сухостойных деревьях, или на живых деревьях соответственно. Хотя и при такой дифференциации видов имеется ряд спорных моментов. Например, такой вид, как Daedalea quercina, считающийся достаточно типичным сапротрофом, плодовые тела которого формируются на пнях дуба, был несколько раз отмечен нами на живых экземплярах Quercus robur. Подобные виды зачастую определяют как «нектротрофные паразиты», т.к. источником их питания являются отмершие ткани живых деревьев.
На наш взгляд, наиболее точным является разделение грибов на сапротрофы и фитопатогены, т.е. виды, обитающие на детрите и виды, обнаруженные на живых деревьях. Как и в случае со стено- и эвритрофностыо, сапротрофизм и паразитизм (биотрофизм) являются двумя противоположными, крайними позициями в градиенте отношения видов к состоянию субстрата. Если рассматривать этот градиент более подробно, можно выделить следующие группы грибов (Бондарцева, 2000): - патогенные грибы, начинающие свое развитие на живых деревьях и отмирающие вскоре после гибели дерева; - факультативные сапротрофы: грибы, преимущественно растущие на живых деревьях, способные расти сапротрофно; - факультативные патогены: грибы, растущие преимущественно сапротрофно, но способные поселяться на ослабленных живых деревьях; - сапротрофы на детрите различной степени разложения (большая часть видов). Кроме этих категорий, имеющих непосредственное отношение к дереворазрушающим грибам, М.А.Бондарцева для афиллофоровых грибов также выделяет следующие группы: сапротрофы на гумифицированных остатках древесины и подстилки (Coltricia perennis, некоторые клавариоидные и гидноидные грибы); микоризообразователи (некоторые виды кортициевых, клавариоидных и гидноидных грибов); сапротрофы на стеблях травянистых растений (Polyporus rhizophylus); напочвенные сапротрофы (некоторые клавариоидные и гидноидные грибы).
В биоте ксилотрофных базидиомицетов Южного Приуралья подавляющее большинство видов (81,9 %) обитает только на валежной древесине. На вегетирующих растениях отмечено 18,1 % видов. При этом лишь 9,52 % от общего числа видов встречаются преимущественно или исключительно на вегетирующих деревьях.
К числу наиболее активных фитопатогенных дереворазрушающих грибов Южного Приуралья можно отнести Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., Porodaedalea ріпі (Brot.:Fr.) Murrill, Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Phellinus igniarius Niemela, P. tremulae (Bond.) Bond.& Boris., Polyporus squamosus Huds.:Fr., Fistulina hepatica (Schaeff.:.Fr.) Fr., Fomitoporia robusta (P.Karst.) Fiasson & Niemela, Inocutis dryophila (Berk.) Fiasson & Niemela (Сафонов, 2000a, 2003a).
Также к ксилотрофным грибам, способным поселяться на вегетирующих растениях, относятся Armillaria mellea, Flammulina velutipes, Fomitopsis pinicola, Ganoderma lipsiense, Laetiporus sulphureus, Oxyporus populinus, Phellinus alni, Phellinus linteus, Pholiota squarrosa. Некоторые виды, такие как Abortiporus biennis, Daedalea quercina, Fomitoporia punctata, Piptoporus betulinus, Pleurotus ostreatus, Irpex lacteus, Trametes gibbosa, Trametes trogii можно рассматривать в качестве некротрофных паразитов, поражающих ткани дерева, отмершие по иным причинам (бактериальное поражение; инфекция, вызываемая другим грибом; механическое повреждение).
Пути и скорость микогепной деструкции древесины
Таким образом, в биоте ксилотрофных базидиомицетов Южного Приуралья присутствует ограниченное число видов, играющих ведущую роль в процессе биодеструкции. Эти виды являются одними из наиболее значимых индикаторов функционирования мико-биоты и, следовательно, важным элементом ее ресурсного потенциала. К ним относятся как специфичные виды, являющиеся эдификаторами определенных лесных формаций (Daedalea quercina, Inocutis dryophila, Inocutis rheades, Inonotus radiatus, Fomitoporia punctata, Phellinus tremulae, Piptoporus betulinus), так и эвритрофные виды, характеризующиеся широкой экологической амплитудой (Fomes fomentarius, Schizophyllum commune, Stereum subtomentosum и др.). Значение этих видов очень велико, поскольку они обеспечивают разложение древесных остатков во многих лесах области (например Fomes fomentarius является доминантом или кодоминантом в 42,3 % изученных микоценозов).
Разложение древесины является сложным процессом, динамика которого определяется многими факторами. При этом многие аспекты функционирования лесных экосистем находятся в непосредственной зависимости от успешности данного процесса.
К настоящему времени накоплено значительное количество материалов, характеризующих скорость деструкции древесины в лесных экосистемах (Вакуров, 1974; Казанцева, 1970; Картавенко, Колесников, 1962; Мухин, 1977, 1993; Степанова, Мухин, 1979 и др.), которые позволяют с определенной долей уверенности говорить о варьировании характеристик этого процесса в зависимости от родовой принадлежности субстрата, особенностей организмов-деструкторов, длительности процесса разложения, а также в зависимости от типа леса и его положения в комплексном экологическом градиенте.
Важной характеристикой процесса микогенной деструкции древесины является тип гнили, определяемый особенностями ферментативного аппарата грибов, их «гарнитурой ферментов» (Частухин, Николаевская, 1969).
Одним из проявлений особенностей гарнитуры ферментов ксилотрофных грибов является их способность обусловливать разные типы гниения древесины. Выделяют три группы грибов исходя из типа вызываемой ими гнили (Ванин, 1931; Синадский, 1977; Hudson, 1986): грибы бурой, или деструктивной гнили, при которой разрушаются только целлюлоза и гем и целлюлоза; грибы белой, коррозионной гнили - разрушается целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин; грибы мягкой гнили, которые разрушают целлюлозу (при этом древесина становится серой и мягкой): дискомицеты, несовершенные грибы и пиреноми-цеты. Некоторые авторы выделяют четвертый - промежуточный тип гнили - буро-белый, представляющий собой комбинацию двух основных типов, характерный для некоторых видов рода Tyromyces (Bech-Andersen, Elborne, 1992). В нашей работе мы рассматриваем грибы двух основных физиологических типов: лигнинразрушающие и целлюлозоразру-шающие.
В биоте ксилотрофных грибов Южном Приуралье преобладают грибы белой гнили (86,1 %); лишь 30 видов являются грибами бурой гнили. Схожие пропорции приводятся В.А.Мухиным (1993) для микобиоты ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины, где доля лигнинразрушающих грибов составляет 73 %.
К таким видам относятся Antrodia macra, Antrodia serialis, Antrodia sinuosa, Antrodia xantha, Daedalea quercina, Fistulina hepatica, Fomitopsis pinicola, Gloeophyllum sepiarium, Laetiporus sulphureus, Phaeolus Schweinitzii, Piptoporus betulinus, Postia hibernica, Postia leucomallella, Postia rennyi, Postia sericeomollis, Postia stiptica, Postia subcaesia, Postia tephroleuca. Почти половина этих видов (48,4 %) встречается на древесине сосны (виды родов Antrodia, Postia; Phaeolus Schweinitzii); несколько меньше (41,9 % видов) приурочены к древесине широколиственных деревьев (особенно дуба). Прочие виды свойственны формационным микобиотам мелколиственных лесов.
Доли грибов, определяющих разные типы гнили, варьируют в зависимости от принадлежности сообществ к той или иной формационной микобиоте. Во всех случаях доминируют лигнинразрушающие грибы, а целлюлозоразрушающие занимают подчиненное положение. Участие грибов бурой гнили варьирует от 33,3 % в формационных микобио-тах сосняков до 6 % в ивняках (табл. 25).
Особенно велико участие целлюлозоразрушающих грибов в микобиоте сосняков Южного Приуралья. Это согласуется с общепринятым мнением, что эволюция грибов бурой гнили тесно связана с эволюцией хвойных лесов и данная группа либо изначально возникла в районах распространения хвойных, либо быстро их освоила (Gilbertson, 1980; Gilbertson, Ryvarden, 1987).
Средняя доля целлюлозоразрушающих грибов в сообществах региона составляет 13,4 %; она варьирует от 0 до 33,3 %. Максимальные показатели характерны для лесостепной зоны, но это не является зональной особенностью сообществ, поскольку в пределах лесостепи отмечены и сообщества с низкой долей грибов бурой гнили (рис. 36).
В целом наблюдается тенденция к снижению участие этих видов в сообществах ксилотрофных грибов от центральной части района исследований к юго-западу. Можно предположить, что наблюдаемый тренд обусловлен не только климатическими условиями, но и изменением видового состава древостоев (исчезают хвойные леса и снижаются площади широколиственных лесов, для микоценозов которых характерна более высокая доля грибов бурой гнили).
Биогеоценотическая роль грибов, вызывающих бурую или белую гниль, заключается в том, что преимущественное разложение лигнина или целлюлозы определяет поступление тех или иных веществ в экосистемы. Однако тип гнили, вызываемый тем или иным грибом, лишь косвенно характеризует ферментовооруженность вида, которую можно рассматривать, как адаптивную черту, определяющую их расселение и функционирование в экосистемах. Кроме того, тип гнили не определяет другие особенности трофической пластичности дереворазрушающих грибов, которые будут рассмотрены ниже.
