Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Природные условия района исследования 9
1.1. Географическое положение и границы района исследования 9
1.2. Рельеф, геоморфология, гидрография 10
1.3. Климат 12
1.4. Почвы 13
1.5. Флора и растительность 13
ГЛАВА 2. Объект исследования, история изучения, методика работы 17
2.1. Объект исследования 17
2.2. История изучения афиллофороидных дереворазрушающих грибов на юге Западной Сибири 18
2.3. Методика работы 20
ГЛАВА 3. Конспект биоты афиллофороидных дереворазрушающих грибов сосновых лесов правобережного верхнего приобья 24
ГЛАВА 4. Структурно-таксономический анализ 124
4.1. Анализ таксономической структуры 124
4.2. Специфические черты видового состава 131
ГЛАВА 5. Анализ географичнской структуры 139
ГЛАВА 6. Анализ биоморфологической структуры 144
ГЛАВА 7. Экологический анализ 150
7.1. Экологические группы 150
7.2. Анализ трофической приуроченности 152
7.2.1. Трофическая структура микобиоты 153
7.2.2. Распределение видов по типам субстратов 155
7.2.3. Приуроченность видов к субстратообразующим растениям 157
7.3. Распределение видов по типу разрушения древесины 164
7.4. Эколого-ценотический анализ 167
7.4.1. Распределение видов по типам лесных сообществ 168
7.4.2. Сравнение видового состава афиллофороидных грибов
различных типов лесных сообществ 170
ГЛАВА 8. Лекарственные виды афиллофороидных дереворазрушающих грибов в выявленной микобиоте 173
Выводы 185
Литература 187
- Рельеф, геоморфология, гидрография
- История изучения афиллофороидных дереворазрушающих грибов на юге Западной Сибири
- Анализ таксономической структуры
- Приуроченность видов к субстратообразующим растениям
Введение к работе
Актуальность темы
Активное освоение человеком природной среды отражается на ее состоянии, с увеличением антропогенной нагрузки на экосистемы уменьшается их устойчивость, появляется опасность исчезновения отдельных таксономических групп. Поэтому одним из приоритетных направлений в современной биологии является изучение биологического разнообразия живых организмов, которое свидетельствует о стабильности экосистем. Интерес к этой проблеме обусловлен необходимостью сохранения генетических ресурсов, сокращающихся с уничтожением лесов, вымиранием видов (Хоуксворт, 1992).
Афиллофороидные грибы составляют большинство среди дереворазрушающих грибов и имеют огромное экологическое значение (Ниемеля, 2001). Они определяют основные параметры биологического разложения древесины (Частухин, 1945; Бондарцев, 1953; Кэмпбэлл, 1960; Частухин, Николаевская, 1969). Обладая комплексом специфических ферментов, грибы играют одну из главных ролей по утилизации древесины -крупнейшего резервуара биологически связанного углерода, обеспечивая тем самым круговорот веществ и трансформацию энергии в лесных экосистемах (Рипачек, 1967; Одум, 1975; Степанова, Мухин, 1979; Бурова, 1986; Мухин, 1993; Бурова, 1994; Ниемеля, 2001).
В лесах разлагающаяся древесина поддерживает большое видовое разнообразие дереворазрушающих грибов, а они поддерживают лесное разнообразие в целом и образуют экологические ниши, пригодные для обитания миксомицетов, насекомых и других организмов (Ниемеля, 2001). Комплексы дереворазрушающих грибов являются неотъемлемым элементом различных типов лесных сообществ, объективно отражают общие закономерности развития леса и его состояние (Арефьев, 2000). Некоторые виды грибов являются возбудителями стволовых и корневых гнилей древесных растений, принося тем самым значительный урон лесному хозяйству (Жуков, 1978). Домовые грибы способны за короткое время разрушать деревянные строения (Илькевич, 1912; Бондарцев, 1956; Жуков, 1970 6).
Многие виды используются в качестве биоиндикаторов для оценки состояния лесных экосистем и оказываемого на них антропогенного воздействия, определения природоохранной значимости леса (Бондарцева и др., 2001; Ниемеля, 2001; Ставишенко, Мухин, 2002; Kotiranta, Niemela, 1993, 1996; Signalarter, 2000).
В последние десятилетия афиллофороидные грибы активно изучаются с точки зрения применения в медицине, так как они синтезируют широкий спектр различных биологически активных соединений - полисахариды, органические кислоты, липиды, стероидные вещества, эргостеролы, антибиотики (Stamets, 2002; Lindequist et al., 2005; Jiang et al., 2007). Более 100 видов применяются в традиционной медицине Китая, Кореи, Японии и других стран Юго-Восточной Азии (Белова, 2004).
Большое значение в связи с Международной Конвенцией о сохранении биологического разнообразия (3-14 июня 1992 г., Рио-де-Жанейро), а также для развития биотехнологии медицинских препаратов, имеет выделение грибов в культуру и сохранение их в коллекции (Псурцева, 2005; Gorbunova et al., 2005).
Необходимость изучения афиллофороидных дереворазрушающих грибов вызвана тем, что остается малоизученной их экология и география, поэтому данная работа призвана частично восполнить имеющиеся пробелы.
Цель и задачи исследования
Цель работы - изучение биоты афиллофороидных дереворазрушающих грибов сосновых лесов правобережного Верхнего Приобья, выявление ее таксономической, экологической структуры, характерных особенностей. Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:
1). Выявить видовой состав биоты афиллофороидных дереворазрушающих грибов сосновых лесов правобережного Верхнего Приобья;
2). Показать особенности таксономической структуры изученной микобиоты, сравнить ее с микобиотами других регионов России;
3). Определить, какое место занимает изученная микобиота, в ряду зональных и региональных микобиот;
4). Исследовать особенности биоморфологической структуры микобиоты;
5). Изучить специфику экологической, трофической структуры микобиоты, проанализировать эколого-ценотические особенности распределения грибов;
6). Выявить лекарственные виды афиллофороидных дереворазрушающих грибов.
Защищаемые положения
1. Положение изученной микобиоты на юге Западно-Сибирской равнины обусловливает особенности ее таксономической, географической, экологической структуры.
2. Экологические условия и видовой состав субстратообразующих древесных и кустарниковых растений в сосновых лесах правобережного Верхнего Приобья определяют экологические, трофические, биоморфологические особенности афиллофороидных дереворазрушающих грибов и их эколого-ценотическое распределение.
Научная новизна
Впервые проведено изучение видового разнообразия афиллофороидных дереворазрушающих грибов в сосновых лесах правобережного Верхнего Приобья. В результате проведенных исследований выявлено 196 видов, относящихся к 94 родам, 33 семействам, 18 порядкам. Впервые изучены особенности таксономической, географической, экологической, трофической, биоморфологической структуры микобиоты, проанализированы эколого-ценотические закономерности распределения грибов. Проведено изучение лекарственных видов афиллофороидных грибов, перспективных для дальнейших исследований по изучению их терапевтического эффекта.
Теоретическое и практическое значение работы
Данные, полученные в результате исследования, могут быть использованы для составления региональных, общероссийских сводок и определителей, могут служить источником информации о распространении выявленных видов афиллофороидных грибов, об их биологических и экологических особенностях. Образцы плодовых тел, представленные в коллекции, пополнили фонды микологического гербария ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск. Часть коллекции передана кафедре экологии НГУ (г. Новосибирск), для использования в учебном процессе.
Апробация работы
Результаты работы были доложены на конференциях: «Перспективы развития и проблемы современной ботаники», I (III) Всероссийская молодежная научно-практическая конференция ботаников в Новосибирске (17-21 октября 2007 г., Новосибирск); Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее», Международная конференция (22-26 сентября 2008 г., Горно-Алтайск); «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии) , 7-я Международная научно-практическая конференция (21-24 октября 2008 г., Барнаул); «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии», Всероссийская научно-практическая конференция (9-11 сентября 2009 г., Новосибирск); «Проблемы ботаники Южной Сибири и
V Монголии», 7-я Международная научно-практическая конференция (19-22 октября 2009 г., Барнаул); а также на заседании микологических секций РБО БИН РАН (01 декабря 2008 г. и 18 декабря 2009 г., Санкт-Петербург), на отчетной сессии научной молодежи ЦСБС СО РАН (15—16 апреля 2009 г., Новосибирск).
Публикация результатов исследования
По материалам диссертации опубликовано 10 работ, включая 3 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК по биологическим наукам, а также материалы и тезисы докладов научных конференций.
Структура и объем работы
Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 217 источников, из них 135 на русском и 82 на иностранных языках. Объем работы составляет 206 страниц, 15 таблиц, 118 рисунков, включая 104 оригинальные фотографии.
Работа выполнена в 2007-2009 гг. в Лаборатории низших растений ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск.
Благодарности
Считаю своим долгом выразить благодарность за помощь и поддержку моей супруге А. В. Власенко, разделившей со мной каждую минуту экспедиционных исследований и написания диссертации. Автор выражает признательность научному руководителю И. А. Горбуновой (ЦСБС СО РАН), Лаборатории низших растений (ЦСБС СО РАН) и особенно д.б.н. Н. В. Седельниковой. Особую благодарность выражаю д.б.н. Н. В. Псурцевой (БИН РАН). Отдельную благодарность хочу выразить д.б.н. Т. В. Тепляковой (ГНЦ ВБ ВЕКТОР Роспотребнадзора, п. Кольцово, Новосибирская область) обратившей мое внимание на интересный аспект изучения афиллофороидных грибов для применения их в фармакологических целях.
Рельеф, геоморфология, гидрография
Формирование рельефа юго-востока Западно-Сибирской равнины связано с деятельностью древних ледниковых и послеледниковых потоков, имевших общее направление стока с северо-востока на юго-запад. Позднее, перераспределение песчаного материала привело к формированию дюнных всхолмлений, к которым приурочены массивы сосновых лесов (Куминова, 1963).
В геоморфологическом отношении район исследования находится в границах Приобского плато на современных и древних пластово-аккумулятивных и аккумулятивных равнинах, созданных преимущественно опусканиями, сложенных рыхлыми неоген-четвертичными толщами. Выражен грядово-ложбинный характер рельефа. Прямолинейные, параллельные друг другу ложбины формируют систему плосковерхих гряд-увалов, поднимающихся над дном ложбин на 100—160 метров.
Территория Приобского плато представляет собой возвышенную равнину, отличающуюся значительным эрозионным расчленением. Образование современных форм рельефа связано с эрозионной деятельностью рек, текущих из районов Алтае-Саянской горной области. Реки протекают в морфологически выраженных долинах, а плоские водораздельные пространства расчленены балками и оврагами, которые становятся глубже вблизи рек и имеют тенденцию быстрого роста (рис. 2).
На водоразделах встречаются западины округлой формы, возникшие в местах просачивания талых и дождевых вод (Атлас..., 1986; Раковская, Давыдова, 2001).
Самой крупной рекой является Обь, главная река Западно-Сибирской равнины. Долина Оби имеет ассиметричное строение - правый берег низкий, а левый высокий. Наиболее крупные притоки Оби в Верхнем Приобье - Чарыш, Алей, Чумыш, Бердь. В связи с равнинностью территории и слабым наклоном поверхности реки Западной Сибири отличаются малыми продольными уклонами, медленным плавным течением и преобладанием боковой эрозии.
Продольные уклоны Оби в среднем и нижнем течении составляют всего 1,5-3 см/км. При малом падении реки сильно меандрируют, блуждая по широкой пойме, достигающей на крупных реках ширины 15-20 км, образуя многочисленные рукава, протоки и старицы. В питании рек принимают участие талые снеговые, дождевые и грунтовые воды (Атлас..., 1986; Раковская, Давыдова, 2001).
Озерная сеть развита слабо, наиболее крупные озера - Петровское, Шибаево, Большое Камышенное, они находятся в Верхнеобском бору, на территории Алтайского края (Атлас..., 1992). Глубина залегания грунтовых вод зависит от высоты местообитания и составляет от 1,5 метров в межгривных понижениях и до 4-6 метров на буграх (Куминова, 1963).
Район исследования находится в умеренном климатическом поясе в континентальной Западно-Сибирской и Северо-Казахстанской области (Атлас..., 1986). Климат юга Западно-Сибирской равнины резко континентальный. Географическое положение обусловливает преобладание западного переноса воздушных масс, но значительная удаленность Западно-Сибирской равнины от Атлантического океана способствует ослаблению влияния атлантических воздушных масс на формирование ее климата. Зима характеризуется устойчивой отрицательной температурой. Средняя температура января -19 С. Абсолютный минимум температуры января -49 С. На холодный период приходится 20% от годовой суммы осадков. Устойчивый снежный покров держится с ноября по март. Продолжительность залегания снежного покрова составляет 160-180 дней. Высота снежного покрова 40-50 см. Переходные сезоны составляют 1-1,5 месяца. В теплый период средняя температура июля 19 С. Абсолютный максимум температуры июля 45 С. На теплый период приходится 70-80% годовой суммы осадков. Максимум осадков приходится на июнь-июль. Суммарная солнечная радиация января — 100 мДж/кв.м, июля — 650 мДж/кв.м. Радиационный баланс за год - 1500 мДж/кв.м. Длина вегетационного периода 160-170 дней (Агроклиматические ресурсы..., 1971а, б; Атлас..., 1986; Раковская, Давыдова, 2001).
Лесостепная зона получает среднегодовое количество осадков 400 мм на западе и 600 мм на востоке. Климат Приобских боров менее континентален и более влажен, чем климат прилегающих лесостепных районов. Это связано с задержкой осадков возвышенностями Салаира и Северо-Восточного Алтая. Количество выпадающих осадков повышается по направлению к горным хребтам (к востоку и югу). Для территории Приобских боров среднегодовое количество осадков составляет более 550 мм, тогда как для окружающей степи — 400 мм. Верхнеобский бор играет роль влагособирателя, который питает целый ряд речек и озер (Павлова, 1963; Атлас..., 1986; Раковская, Давыдова, 2001).
История изучения афиллофороидных дереворазрушающих грибов на юге Западной Сибири
Полученные индексы свидетельствуют о показательном отличии в соотношении числа видов сравниваемых родов в различных широтных зонах.
Индексы соотношения видовой численности для пар родов PostialPolyporus, а также для Phellinus/Polyporus в Приобских борах равен 0,6. Он более низкий, чем для лесостепи в целом (0,9 и 1,3 для пар родов соответственно), значительно отличается от тайги (1,6 и 2,2 для пар родов соответственно). Индексы соотношения видовой численности для пар родов PostialTrametes, а также для PhellinvslTrametes составляет 0,7. Как и для предшествующих пар родов он более низок, чем для лесостепи в целом (1,0 и 1,4 для пар родов соответственно), сильно отличается от тайги (1,9 и 2,5 для пар родов соответственно).
Проведенное сравнение показало, что в родах Postia и Phellinus наибольшее видовое разнообразие наблюдается в таежной зоне - 17 и 22 вида соответственно. В лесостепной зоне роль данных родов снижается, здесь встречается по 9 и 13 видов в каждом роде соответственно, причем, большинство виды рода феллинус в лесостепи встречается только на хвойных породах деревьев. В Приобских борах из выше указанных родов отмечено по 6 видов в каждом роде соответственно. В роде Polyporns в тайге и в лесостепи встречается 11 и 10 видов соответственно, из рода Trametes как в тайге, так и в лесостепи, встречается по 9 видов. Роды Polyporus и Trametes представлены в таежной и лесостепной зонах примерно одинаковым числом видов. Виды данных родов развиваются на древесине лиственных пород, которые входят в состав разных типов лесных сообществ и не являются специфичными ни для одного из них, поэтому представлены повсеместно.
Основным лимитирующим фактором распространения дереворазрушающих грибов является подходящий тип субстрата. Природно-климатические условия влияют на распространение древесных и кустарниковых пород растений, а вместе с ними - грибов. Главным фактором, вызывающим уменьшение на изученной территории числа видов из родов Postia и Phellinus и лидирование Polyporus и Trametes является положение сосновых лесов правобережного Верхнего Приобья, относящихся по флористической классификации к классу Brachypodio pinneti-Betuletea (Ермаков и др., 1991) в лесостепной зоне. Ее климатические условия обусловливают отсутствие большинства хвойных пород (Abies sibirica, Larix sibirica, Picea obovata, Pinus sibirica) встречающихся в типичных таежных формациях класса Vaccineo-Piceetea, из хвойных встречается лишь сосна обыкновенная, в то время как число лиственных деревьев и кустарников, на которых были обнаружены дереворазрушающие грибы, равно 7-й. Таким образом, анализ таксономической структуры показал, что выявленная микобиота является голарктической с бореальными чертами. Родовой спектр в большей мере определяет специфику изученной микобиоты и отражает территориальное положение исследованного региона. Проведенный географический анализ показывает, какое место занимает изученная микобиота в ряду зональных и региональных микобиот. В данной работе использовалась классификация зональных (широтных) и региональных (долготных) географических элементов (типов ареала) афиллофороидных грибов (Косолапов, 2008) в пределах голарктического царства. Географический анализ проведен согласно регионально-зональному принципу. На основе сведений о распространении видов изученной микобиоты выделены три зональных географических элемента: бореальный (включает виды, распространенные в зоне хвойных лесов Голарктики, а также в аналогичных местообитаниях за ее пределами), неморальный (включает виды, распространенные в зоне широколиственных лесов Голарктики, иногда выходящих за ее пределы), мультизональный (включает виды, распространенные во многих природных зонах Голарктики, а также в других флористических царствах). Выделены три региональных географических элемента: голарктический (включает виды, встречающиеся в пределах голарктического флористического царства), мультирегиональный (включает виды, встречающиеся также за пределами голарктического царства -циркумглобальные и космополитные виды), палеарктический (включает евроазиатские виды). Виды, обнаруженные в Западной Сибири, для которых некоторые авторы указывают Европейский тип ареала, отнесены к палеарктическим. Определение ареалов проводилось с учетом отечественных и иностранных сводок (Comer, 1950; Бондарцев, 1953; Николаева, 1961; Шварцман, 1964; Пармасто, 1965; Давыдкина, 1980; Julich, Stalpers, 1980; Бондарцева, Пармасто, 1986; Breitenbach, Kranzlin, 1986; Gilbertson, Ryvarden, 1986; Gilbertson, Ryvarden, 1987; Hjortstam et al., 1987 a, b, c, d, 1988 a, b, c, d; Hansen, Knudsen, 1992; Мухин, 1993; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Ryvarden, Gilbertson, 1994; Nunez, Ryvarden, 1995; Koljalg, 1996; Hansen, Knudsen, 1997; Бондарцева, 1998; Nunez, Ryvarden, 2000; Ниемеля, 2001; Nunez, Ryvarden, 2001; Bernicchia, 2005; Ryvarden, 2005; Косолапов, 2008; и др.).
Анализ таксономической структуры
Дереворазрушающие грибы развиваются на древесине, поэтому главным фактором, лимитирующим их расселение, является субстрат (Бондарцева, 1998). Субстратная специализация ксилотрофных грибов проявляется в их преимущественной приуроченности к древесине определенных видов древесных растений (Мухин, 1993). Географическое распространение грибов связано с распространением субстратообразующих растений. Большинство грибов связано с широким спектром либо хвойных,, либо лиственных пород и только некоторые могут проявлять высокую трофическую пластичность и развиваться на древесине как хвойных, так и лиственных пород. В конкретном регионе грибы поражают не все доступные виды деревьев и кустарников, а несколько, поражаемая порода может меняться, виды могут переходить на других хозяев (Бондарцева, 1998, 2001).
Анализ субстратной специализации видов, их распределения по типам пород древесных и кустарниковых растений показал, что в изученной микобиоте на древесине лиственных субстратообразующих растений развивается 140 видов грибов (71,4% видового состава). Среди них наиболее обычными являются такие виды, как Chondrostereum purpureum, Gloeoporns dichrons, Phlebia tremellosa, Schizophyllum commune, Stereum hirsutum, S. subtomentosum, Irpex lacteas, Steccherinum ochraceum, Trichaptum biforme, Bjerkandera adusta, Hapalopilus rutilans, Pleurotus ostreatus, Polyporus brumalis, P. varius, Cerrena unicolor, Daedaleopsis tricolor, Datronia mollis, Lenzites betulina, Trametes gibbosa, T. hirsuta, T. ochracea, T. suaveolens, T. trogii, T. versicolor, Fomes fomentarius, Piptoporus betidinus, Ganoderma applanahim, Clavicorona pyxidata, Inonotus obliquns, Phellinus igniarius, Ph. punctatus, Ph. tremulae и другие.
Только на хвойных деревьях в изученной микобиоте развивается 40 видов (20,4% видового состава). Среди них обычны такие виды, как Antrodia xantha, Auriscalpium vidgare, Coltricia perennis, Dichomitus squalens, Diplomitoporus crustulinus, D. flavescens, Jimghuhnia luteoalba, Leptoporus mollis, Omnia tomentosa, Phlebiopsis gigantea, Peniophora ріпі, Phaeolus schweinitzii, Phellinus ріпі, Postiafragilis, P. leucomallella, Trichaptum abietinum, T.fuscoviolaceum, которые развиваются только на древесине хвойных.
Как на лиственных, так и на хвойных в изученной микобиоте развиваются 16 видов (8,2% видового состава). К ним относятся Phlebia tremellosa, Ceriporia purpurea, С. viridans, Lentinas lepideus, Pleurotus ostreatus, Fomitopsis pinicola, Gloeophyllum sepiarium, Heterobasidion annosum, Lentinellus cochleatus и некоторые другие.
Соотношение видов на лиственных и на хвойных породах из всех трех субстратных групп следующее: на лиственных субстратообразующих растениях, в целом, развивается 156 видов, на хвойных породах, в целом развивается 56 видов.
Таким образом, в изученной микобиоте наибольшее число видов развивается на древесине лиственных растений. Такие виды обнаруживают высокую степень трофической пластичности, они способны расти на нескольких видах растений. В меньшей степени представлены грибы, развивающиеся на древесине хвойных растений. Грибы, развивающиеся на древесине как лиственных, так и хвойных пород, представлены незначительно. Все выше перечисленные обстоятельства вызваны филогенетически детерминированными биологическими особенностями отдельных видов, приспособленностью к развитию на древесине голосеменных либо покрытосеменных растений, прорастанием спор на древесине определенных видов растений, набором ферментов. Это обусловливает приуроченность видов грибов к конкретным субстратообразующим растениям, а соотношение эвритрофных и стенотрофных видов в изученной микобиоте взаимосвязано с соотношением на изученной территории числа видов лиственных и хвойных пород древесных и кустарниковых растений.
Максимальное число видов афиллофороидных дереворазрушающих грибов в изученной микобиоте связано с тремя видами основных лесообразователей (табл. 12): Betulapendula, Populns tremula, Pinus sylvestris.
В сосновых лесах правобережного Верхнего Приобья среди субстратообразующих растений на первом месте по числу видов грибов находится Betula pendula — 86 видов, из них 34 вида были встречены только на ней. Среди видов, обычно встречающихся на березе, можно отметить Bjerkandera adusta, Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Ganoderma applanatum, Trametes gibbosa, Pleurotus ostreatus, Gloeoporus dichrous. Такие виды, как Trichaptum biforme, Hapalopilus rutilans, Daedaleopsis septentrionalis, Lenzites betulina, Piptoporus betidinus, Hericium coralloides, Inonotus obliquus, специфичны для данной породы.
Второе место по числу видов принадлежит Populus ti-emula — 77 видов, из них 36 видов были встречены только на ней. Обычными видами для осины являются Trametes trogii, Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Ganoderma applanatum. Специфичными для осины являются Oxyporus popidinus, Peniophora incarnata, Pleurotus calyptratus, Polyporus pseudobetulimis, PhelUnus tremulae.
Третье место по числу видов занимает Pinus sylvestris - 57 видов, из них 41 вид был отмечен только на ней. Обычные для сосны виды Fomitopsis pinicola, Postia caesia, Lentinus lepideus. Довольно много видов - Climacocystis borealis, Phlebiopsis gigantea, Peniophora ріпі, Stereum sanguinolentum, Diplomitoporus crustulinus, D. flavescens, Skeletocutis amorpha, Trichaptum abietinum, T. fuscoviolaceum, Dichomitus squalens, Leptoporus mollis, Phaeolus schweinitzii, Sparassis crispa, Auriscalpium vulgare, Pseudomerulius aureus, Onnia tomentosa, PhelUnus ріпі, вляются специфичными для данного растения.
Приуроченность видов к субстратообразующим растениям
В последнее время в исследованиях, связанных с решением вопросов теоретической медицины, наиболее приоритетным становится направление по изучению природных эффекторов для лечения заболеваний различного генезиса. Вызвано это тем, что естественные метаболиты (или их аналоги) не только обладают высокой специфичностью к отдельным системам клеточного обмена, но и способны легко адаптироваться к системам транспорта через клеточную мембрану. При использовании натуральных компонентов не нарушается регуляция клеточного метаболизма: специфическое воздействие на конкретную систему не вызывает сдвига функционирования других обменных процессов по типу цепной реакции (Борщевская, Васильева, 1999).
Развитие медицинской биотехнологии производства новых лекарственных препаратов напрямую зависит от поиска эффективных продуцентов среди природного разнообразия микроорганизмов. Особое внимание в последние десятилетия уделяется изучению грибов из различных систематических групп с целью получения биологически активных соединений.
Изучение афиллофоровых грибов представляет собой актуальную задачу, так как многие из них являются съедобными, содержат широкий спектр различных биологически активных соединений (полисахариды, органические кислоты, липиды, стероидные вещества, тетрациклические тритерпены и другие соединения (Simon et al., 1994), проявляющих противоопухолевую, антибластическую активность, цитостатическое действие и противовирусный эффект.
Этномикологические источники свидетельствуют, что интерес к грибам в виду их яркой окраски, необычной формы, быстрого роста, люди проявляли еще в древнейшие времена. Съедобность и лекарственные свойства грибов привлекали еще большее внимание, некоторыми народами грибы использовались в религиозных культах. Так, например, древние люди, жившие на территории современной России, использовали грибы в шаманских практиках, до настоящего времени сохранились наскальные рисунки с изображением людей с грибовидными головами из урочища Мугур-Саргол, Тува, бронзовый век (Дэвлет, 1976).
С каждым годом растет число публикаций, посвященных лекарственным грибам, выходит международный журнал "International Journal of Medicinal Mushrooms" под редакцией С. П. Вассера, в котором отражены современные сведения о лекарственных грибах, изучении их химических компонентов и типов биологических активностей.
Грибная индустрия развивается во всем мире, на рынок поступают плодовые тела грибов, выращенных в искусственных условиях, либо вещества, извлеченные из них с помощью экстракции. Существуют также способы биотехнологической культивации, при которых культуру гриба помещают на питательную среду, из образовавшейся мицелиальной биомассы получают необходимые компоненты. Использование при глубинном культивировании ферментеров больших объемов, позволило производить лекарственное сырье из грибов в промышленных масштабах. В странах Юго-Восточной Азии культивируется около 20 видов лекарственных грибов, а в традиционной медицине их используется более 100 (Белова, 2004). Грибные препараты завоевывают фармацевтические рынки Европы и США. В Японии выпускают препараты, полученные из плодовых тел высших базидиомицетов, которые составляют около 30% рынка онкостатиков и иммунокорректоров. Наиболее известные из них: лентинан (из Lentinus edodes), PSP и PSK (из Trametes versicolor), сонифилан (из Sehizophyllum commune), ганодеран (из Ganoderma lucidum), плевран (из Pleurotus ostreatus), грифолан (из Grifolafrondosa).
Препараты из грибов используют для профилактики простудных заболеваний, преодоления синдрома хронической усталости. Грибы снижают содержание сахара и холестерина в крови, проявляют иммуномодулирующии эффект, улучшают гормональный баланс, обладают антиоксидантными свойствами (Fruehaufet al., 1982; Abel et al, 1986, 1989, Abel, Czop, 1992; Csill, Laszo, 1996; KerEkgyartoet al., 1996; Герасименя и др., 2001; Горшина и др., 2001; Милькова и др., 2001; Тихонова и др., 2001; Фролов и др., 2001; Fedotov, Bugrin, 2001; Голощев и др., 2002; Тихонова и др., 2002; Awadh et al., 2003; Barros et al., 2007).
В немногочисленных зарубежных и отечественных исследованиях по базидиальным грибам показано, что грибы содержат биологически активные вещества, обладающие антивирусными свойствами. Литературные данные свидетельствуют о том, что разные классы биологических соединений, полученные из грибов, способны ингибировать развитие вируса в организме. Это дает возможность разрабатывать более эффективные препараты на комплексной основе, влияющие на различные этапы репродукции вируса.
Выделяемые из грибов вещества эффективны против широкого спектра патогенов. Это может позволить не только проводить поиск препаратов для лечения конкретного заболевания, но и разрабатывать лекарственные средства для комплексной терапии, что особенно важно при вирусных заболеваниях, так как они зачастую осложняются сочетанными инфекциями. Например, при лечении ВИЧ-инфекции это отдельная, крайне сложная и порой не решаемая задача вследствие токсичности либо несовместимости препаратов. Препараты на основе базидиальных грибов проявляют активность при низких концентрациях активного вещества и обладают низкой токсичностью, что дает этим препаратам неоспоримые преимущества. Рядом авторов (Ео et al., 1999) показано, что пять из семи экстрактов гриба Ganoderma lucidum достоверно ингибировали цитопатический эффект вируса простого герпеса и вируса везикулярного стоматита. При исследовании состава экстрактов было выявлено, что основными компонентами являются полисахариды (40,6%) и белок (7,8%). Японскими учеными была обнаружена антивирусная активность водорастворимых лигнинподобных соединений, экстрагированных из мицелия Lentinula edodes. Экстрактом этого гриба ингибировалась репликация ВИЧ (Suzuki et al, 1990). Антивирусной активностью обладают также грибные гликозиды. Выделенный пуриновый нуклеозид из Macrocystidia cuciimis показал эффективность против вируса простого герпеса 1 типа (Oh et al., 2000). Большую группу биологически активных веществ грибов составляют полипептиды, в том числе обладающие антивирусной активностью. Было выделено новое антивирусное лекарство белковой природы, препятствующее процессу репликации вирусов простого герпеса 1 и 2 типов, цитомегаловирусов, респираторного синциального вируса и вируса гриппа типа A (Pirano, 2005).
