Содержание к диссертации
Введение
1 Современное состояние вопроса 9
1.1 Биологические особенности съедобных грибов 9
1.2 Видовое разнообразие и экологическая приуроченность грибов 11
1.3 Микологические коллекции и базы данных грибов 18
1.4 Пищевая ценность съедобных грибов и их медицинские свойства 20
1.5 Методики сбора, учета грибов и оценки урожайности 25
2 Характеристика района, объект и методика исследования 29
2.1 Характеристика района исследования 29
2.1.1. Географическое положение и рельеф 29
2.1.2. Почвы 30
2.1.3. Климатические условия 31
2.1.4. Характеристика насаждений 31
2.2 Объект и методика исследования 33
3 Экологические особенности и биотопическое распределение съедобных грибов погорельского бора 44
3.1 Морфологические и биологические особенности видов грибов 44
3.2 Видовое разнообразие съедобных грибов Погорельского бора 74
3.3 Оценка оптимальности обитания грибов 82
3.4 Пространственное распределение грибов 87
3.5 Сезонная динамика плодоношения грибов 91
4 Прогноз урожайности съедобных грибов 103
4.1 Пространственный и временной прогноз урожайности съедобных грибов 103
4.2 Зависимость урожайности грибов от типов леса и погодных условий 104
4.3 Влияние миксофагов на хозяйственную урожайность 113
4.4 Верификация прогноза урожайности 116
Заключение 118
Выводы 119
Список использованных источников 120
- Видовое разнообразие и экологическая приуроченность грибов
- Пищевая ценность съедобных грибов и их медицинские свойства
- Географическое положение и рельеф
- Видовое разнообразие съедобных грибов Погорельского бора
Введение к работе
Актуальность исследования
В Красноярском крае встречается около 40 видов съедобных грибов. Общий потенциал этого ресурса составляет 5,4 млрд. рублей. (Бендерский, 2001). На территории Красноярского края проведены локальные исследования экологии съедобных грибов (Беглянова, 1973; Палкин, 1974, 1979; Шишикина, 1979; Павлов и др., 2007). Экологическая изученность формирования ресурса (видовое разнообразие, пространственное распределение и динамика урожайности съедобных грибов) остается недостаточной для его эффективной эксплуатации (Крючкова, 2009; Ратова, 2012). Грибы отличаются сложностью биоценотических связей и динамичностью продуктивности. Необходимо обновление знаний об их функционировании в экосистемах, поэтому выполненная работа актуальна для получения фундаментальных знаний о макромицетах и решения практических задач по их использованию.
На сегодняшний день существует возможность с помощью современных приемов обработки данных формализовать экологические факторы, влияющие на развитие съедобных грибов и создать логическую модель в виде базы данных, ориентированной на изучение грибных сообществ (Ратова, 2011).
Цель исследования
Оценка экологических особенностей распространения и плодоношения съедобных грибов лесных насаждений Красноярской лесостепи Погорельского бора.
Задачи исследования
1. Разработать базу данных для исследования съедобных грибов.
2. Изучить биологическое разнообразие грибов по основным типам местообитаний.
3. Изучить экологические особенности распространения и плодоношения съедобных грибов.
4. Произвести пространственно-временное прогнозирование урожайности съедобных грибов.
Научная новизна работы
1. Составлен конспект биоты, морфологическое описание плодовых тел и микроструктур съедобных грибов Погорельского бора.
2. Выявлены новые для исследуемого региона виды (белый гриб (Boletus reticulatus Schaeff. (=Boletus aestivalis (Paulet) Fr.)), сыроежка (Russula aurantiaca (Schaeff.) Romagn.)) и формы (мокруха еловая (Gomphidius glutinosus var. glutinosus (Schaeff.) Fr.)) грибов.
3. Изучены грибные консорты древесных пород интродуцентов Погорельского бора.
Практическая значимость
1. Материалы работы могут быть использованы для пространственно-временного прогнозирования урожайности съедобных грибов.
2. Материал используется в учебном процессе Красноярского государственного медицинского университета имени профессора В.Ф. Войно-Ясенецкого на кафедре биологии с экологией и курсом фармакогнозии, а также в Сибирском государственном технологическом университете на кафедре лесной таксации, лесоустройства и геодезии.
Личный вклад автора
Материалы, представленные в диссертации, а также результаты исследований получены непосредственно автором в полевых условиях на территории экспериментального хозяйства «Погорельский бор» Института леса им В.Н.Сукачева СО РАН. Автором разработана база данных «Fungi» для анализа информации об экологии съедобных грибов, выполнена математическая и статистическая обработка полученных результатов, обобщены выводы по проведенному исследованию. Текст диссертации написан в соответствии с планом, согласованным с руководителем.
Апробация результатов исследования
Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции «Макромицеты бореальной зоны» (г. Красноярск, 2009), Международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию факультета охотоведения им. В.Н. Скалона (г. Иркутск, 2010), Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 2011), конференции молодых ученых (Институт леса, г. Красноярск, 2012). В 2011 в рамках Международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» представленный доклад был отмечен дипломом за победу в конкурсе на лучшую научно-исследовательскую работу по экологии.
Публикации
По результатам диссертационной работы было опубликовано 11 статей, из числа которых 4 – по перечню ВАК.
Объем и структура диссертации
Видовое разнообразие и экологическая приуроченность грибов
На сегодняшний день описано и изучено до 100 тысяч различных видов грибов [173]. Сюда входят микромицеты и макромицеты. Грибы, их разнообразие, обилие и запасы необходимо изучать в совокупности с различными компонентами растительных ценозов, выявлять приуроченность съедобных видов к определенным типам леса [36, 125].
Эктомикоризные грибы имеют тесную взаимосвязь с различными деревьями, принадлежащими к семействам Pinaceae, Abietaceae, Fagaceae, Tiliaceae, Betulaceae и Myrtaceae и др.. Исследователями отмечено, что смешанные лесные формации способны формировать крупные сообщества эктомикоризных грибов и, следовательно, они более богаты, чем чистые древостои [200, 225, 240, 246, 250]. Изучением видового разнообразия макромицетов занимались многие отечественные и зарубежные исследователи [32, 45, 57, 65, 88, 89, 94, 127, 140, 197]. Разнообразием грибов рода Armillaria в Карпатском биосферном заповеднике занимался исследователь Цикун Т.В. [163]. Грибы порядка Russulales и непосредственно рода Russula изучались разными исследователями [69, 84, 135, 181, 237, 238]. Изучено влияние факторов окружающей среды, а также влияние магнитного поля земли на плодоношение грибов рода Russula [59]. Многие ученые изучали не только биологическое разнообразие грибов, но и экологические факторы, оказывающие влияние на их развитие и плодоношение [71]. Новые виды грибов из рода Leccinum Gray (Boletaсеае) исследовались на Украине, выявлено наличие 30 видов [41]. Разными учеными описывались и изучались виды семейства Boletaceae s.l. [180, 211] Так, на севере Европы (Монтенегро) произрастают разные представители этого семейства, например, Suillus alboflocculosus, Suillus littoralis, Boletus piperatus, Boletus pseudorubinus и др. [211]. Учеными Болгарии приводится список высших грибов, многие из которых являются съедобными. В их состав входят представители родов: Agaricus, Armillaria, Boletus, Gomphidius, Lactarius, Russula, Suillus и др. [197]. В хвойных лесах центральной Греции описано 358 таксонов макромицетов (23 из которых являются аскомицетами, 335 базидиомицетами). В данный список входят представители съедобных видов из родов Agaricus, Boletus, Chroogomphus, Lactarius, Russula, Suillus и др. [198]. В районе Черноморского побережья Турции изучаются ресурсы и ценность съедобных грибов из родов Armillaria, Boletus, Lactarius [229]. Среди зарубежных исследователей изучением грибов рода Suillus занимались многие ученые [183, 206, 212, 219, 244]. Для сообщества исследователей значительный интерес вызывают грибы рода Lactarius [213, 217].
Особый интерес представляет изучение новых видов макромицетов, в том числе съедобных из числа высших базидиальных грибов. Новые виды грибов, которые ранее не были изучены и описаны, регулярно определяют на территории нашей страны в разных ее регионах. Этими вопросами занимаются отечественные [1, 22, 119, 120] и зарубежные микологи [195]. На территории Томской области выявлены виды макромицетов, которые ранее не отмечались в этом регионе. Учеными был изучен ряд систематических групп, среди них: Aphyllophorales, Boletales, Russulales и др. [1]. Как отмечено автором, такие виды работ проводились достаточно давно [82, 92, 116, 117]. Современные исследования новых видов макромицетов производятся на территории Удмуртии [64]. На территории Сибири Крючкова О.Е. изучала редкие виды высших грибов Западного Саяна, где обнаружено 12 видов макромицетов, часть из которых внесены в Красную книгу [75, 77]. На территории Иркутской области редкими видами и видами грибов, входящими в Красную книгу, занимается А.Н. Петров. В список подлежащих охране грибов на данной территории включено 22 вида. Автором выявлены виды эндемики, реликты, а также виды, характерные для местных условий обитания [123]. На территории Прибайкалья произрастает около 800 видов грибов [124]. Видовое разнообразие съедобных грибов на территории России и Ближнего зарубежья достаточно велико. Особенности его распределения по областям представлены в таблице 1, созданной на основе анализа литературных данных. Таблица 1
Видовой состав грибов в первую очередь определяется породным составом насаждений, с которыми основная масса грибов находится в симбиотических связях, образуя микоризу [14, 85, 156, 168]. Связь грибов с древесными породами находит свое отражение в названиях некоторых съедобных грибов, например, мокруха еловая, мокруха сосновая, масленок кедровый, масленок лиственничный, подберезовик, подосиновик, рыжик еловый, рыжик сосновый и др. Для успешного развития и плодоношения гриба важна не только связь с древесной породой, но и определенные экологические условия. Поэтому наиболее приемлемой единицей учета следует принять тип леса в понимании В.Н. Сукачева (1964), который в наибольшей степени отражает условия для развития грибов [151]. Важное значение имеет возрастная стадия древостоя и формируемый им микроклимат в приземных слоях воздуха и верхних горизонтах почвы, а также состояние живого напочвенного покрова и подстилки. Итак, видовое разнообразие макромицетов нашей страны и зарубежья достаточно велико. Изучением видового разнообразия занимаются многие микологи современности. Такого рода исследования проводятся в совокупности с изучением приуроченности грибов к местам обитания, т.е. к тем лесорастительным условиям, где они произрастают. Наиболее массовыми и широко распространенными среди съедобных грибов являются представители из родов Agaricus, Armillaria, Boletus, Gomphidius, Leccinum, Lactarius, Russula, Suillus, Xerocomus, Gomphidius. Помимо широко распространённых видов изучаются и редкие, а также занесенные в красную книгу виды. Как показывают данные литературного обзора, большинство изученных видов произрастают в разных регионах нашей страны. Видовое разнообразие съедобных грибов является примерно одинаковым на всей территории нашей страны, что может быть связано с тем, что грибы, в том числе многие сходные виды, могут произрастать в различных климатических и лесотипологических условиях. Изучение видового разнообразия съедобных грибов на территории Красноярского края является минимальным.
Пищевая ценность съедобных грибов и их медицинские свойства
Грибы представляют собой ценный продукт, используемый в рационе человека [48, 125, 157]. Некторые виды, как, например, белый гриб, имеют особо ценные пищевые качества [101]. По пищевой пригодности и физическим параметрам (размер, консистенция, вкус и запах) на основании «Санитарных правил по заготовке, переработке и реализации грибов» грибы подразделяют на несколько категорий: I, II, III и IV – условно-съедобные, несъедобные (ядовитые) [138]. Число хозяйственно значимых грибов не велико [138], тогда как по литературным сведениям их гораздо больше [107]. Съедобные грибы находят свое применение не только как пищевой ресурс. На сегодняшний день активно изучаются лечебные и лечебно-профилактические свойства съедобных грибов [40]. Для медицины базидиальные макромицеты интересны как продуценты разнообразных биологически активных веществ и имеют важное значение для фармакологического производства [10, 70, 129]. Съедобные грибы содержат целый комплекс питательных и лекарственных веществ [134, 162]. Биологически активные соединения в лекарственных грибах (куда могут относится и ряд съедобных грибов) представлены набором полисахаридов, органических кислот, липидов, стероидных веществ, тетрациклических тритерпенонов, эргостеролов, нуклеозидов, антибиотиков [133]. По мнению Горбуновой И.А., юг Западной Сибири является уникальным регионом с высокой концентрацией биоразнообразия грибов, в том числе лекарственных, что дает возможность заниматься поиском перспективных для применения в медицине видов. Такого рода исследования нужны и для разработки лекарственных препаратов, которые в дальнейшем будут применяться в медицинских целях [133]. Анализ питательных веществ, которые содержатся в грибах, проводится в разных странах мира, таких как Турция [187, 188], Греция [227], Италия [214], Индия [210, 228], Бразилия [186], Португалия [243], Африка [224]. За рубежом дикорастущие съедобные грибы собираются с целью потребления их в пищу, поскольку они являются источником легкоусвояемых протеинов (белков), углеводов, волокон и витаминов [192, 208, 227, 231, 243]. Отмечено, что в странах Юго-Восточной Азии, таких как Китай, Япония, Корея, более 100 видов грибов применяется в традиционной медицине [17].
Иногда съедобные грибы называют «лесным мясом». Это связано с тем, что их химический состав позволяет считать грибы полноценным продуктом питания, который обеспечивает жизнедеятельность организма человека. Сухое вещество богато белками и азотистыми соединениями. В грибах содержатся витамины, углеводы, липиды, пигменты, минеральные вещества и микроэлементы, моносахариды и полисахариды (гликоген, микоинулин, микодекстрин и др.). [29, 47]. Спектр свойств различных видов грибов, в том числе медицинских, приведен в таблице 3 [28, 40, 44, 78, 133, 161, 175, 178, 189, 190, 201, 203, 233, 239, 242, 244, 245, 248, 249, 252].
Итак, пищевые свойства многих видов съедобных грибов являются очень ценными. Хозяйственно значимыми видами России являются около 40 видов грибов, порядка 200 видов являются съедобными. Многие виды базидиальных грибов имеют огромное значение для медицины и фармакологического производства, поскольку они обладают различными спектрами действия, такими как антиоксидантные свойства, противовирусная, противоопухолевая активность. В плодовых телах грибов содержатся разнообразные полезные вещества, среди которых большой интерес представляют витамины, аминокислоты и др. Вопрос накопления тяжелых металлов и других вредных соединений в съедобных грибах весьма актуален на сегодняшний день. Это связано с тем, что многие промышленные регионы нашей страны имеют высокую степень загрязнения окружающей среды техногенными радионуклидами и тяжелыми металлами.
Различные исследования подтверждают, что высшие грибы являются биоиндикаторами почвенного загрязнения тяжелыми металлами [176, 179, 193, 202, 218, 247]. Наиболее актуальным этот вопрос встал после Чернобыльской аварии 1986 года [114, 159]. Отмечено увеличение содержания радиоцезия в грибах некоторых стран Европы [241]. На территории Брянской области и ее загрязненных районов, в результате произошедшей аварии на Чернобыльской АС обнаружены радионуклиды в плодовых телах грибов. Потребление таких грибов негативно сказывалось на здоровье населения, вызывая дополнительное облучение, характеризующееся увеличением с 1987 по 1996 год с 5-10 до 40-45% [4]. К сильно накапливающим радионуклиды видам относят: свинушку, польский гриб и другие виды моховиков, все виды маслят, сыроежек, млечники (грузди, волнушки, рыжики, дуплянки и др.), колпак кольчатый, рядовки (род Tricholoma). К группе средне накапливающих видов относят лисичку, подберезовик и подосиновик. Слабо накапливают радиоцезий опенок осенний и вешенка, шампиньоны, дождевики [56].
На территории чернобыльской зоны отчуждения проводились исследования размеров спор у высших грибов. У многих видов (белый гриб, масленок обыкновенный, польский гриб и др.) были отмечены изменения размеров спор [63]. На территории Свердловской области наиболее крупными загрязнителями являются Среднеуральский медеплавильный завод, Первоуральский новотрубный завод и др., в результате работы которых ежегодно в атмосферу попадают свыше 6 млн. тонн загрязняющих веществ. За многие годы работы заводов сформировались зоны, характеризующиеся накоплением в почве Cu, Pb, Cd, Zn. Такие тяжелые металлы накапливаются в плодовых телах съедобных грибов (мухомор красный, сыроежка и др.). [128].
В Красноярском крае в зоне влияния горно-химического комбината г. Железногорска в районе сел Атаманово и Б. Бальчуг проводились исследования на предмет выявления содержания радионуклидов в грибах. Исследования показали наличие в плодовых телах трех основных излучающих радионуклидов – природные 7Ве, 40К и техногенный l37Cs. Исследовались наиболее распространенные виды микоризообразователей, такие как белый гриб, лисичка настоящая, ежовик выемчатый, рыжик обыкновенный, груздь настоящий, березовик обыкновенный, валуй, сыроежка пищевая, масленок, масленок поздний, из ксилотрофов – опенок осенний. Наименьшая концентрация l37Cs оказалась в таких видах, как сыроежка пищевая, груздь настоящий, рядовка майская, опенок осенний. Наиболее же широко распространенный в данном регионе гриб масленок оказался видом, более всего накапливающим l37Cs, и поэтому он использовался для индикиции почвенного загрязнения в лесах. В местах особого загрязнения максимальная удельная активность l37Cs в грибах данного вида достигала 8624 Бк/кг [21]. Исследователи Института биофизики СО РАН города Красноярска проводили анализ накопления радионуклидов макромицетами в лабораторных условиях. В результате проведенных исследований удалось выяснить, что макромицеты накапливают техногенные радионуклиды на порядок больше, нежели растения. Обосновано использование грибов макромицетов для биоремедиации загрязненных территорий [103]. Представители сапротрофных базидиомицетов имеют склонность накапливать свинец, цинк, мышьяк. Ксилотрофные макромицеты накапливают марганец, хром и железо. Симбионты абсорбируют кобальт. Грибы порядков Russulales и Agaricales имеют способность к накоплению марганца, Russulales – никеля, Boletales – цинка, Agaricales – свинца [60]. Высшие грибы являются индикаторами загрязнения среды произрастания ртутью [172]. Исследования, проводимые в различных районах города Санкт-Петербурга подтверждают это высказывание. Взятые для исследования виды, такие как Agaricus silvaticus, Russula claroflava, Leccinum scarbum, Boletus edulis, Cantharellus cibarilus, Lactarius pubescens и другие обнаруживали в своих плодовых телах данное вещество [87]. Для выявления тяжелых металлов в грибах был использован метод атомно-эмиссионного анализа. Исследовались следующие виды: белый гриб, лисичка, масленок зернистый, подберезовик и другие. Отмечено наличие следующих тяжелых металлов: Ni, Pb, Cr, Mn, Fe, Cu, V, Ti, Cd, Sr [8].
Итак, высшие грибы макромицеты накапливают в базидиомах металлы (Cu, Pb, Cd, Zn, As, Hg, Fe и др.), техногенные радионуклиды и другие вредные соединения. В то же время, они могут являться биоиндикаторами почвенного загрязнения. В связи с этим, остро встает вопрос возможности употребления съедобных грибов, произрастающих в зоне техногенных загрязнений, близ заводов, городов, автомобильных дорог. Те или иные виды имеют разную предрасположенность к накоплению загрязняющих веществ. По исследованиям красноярских ученых [21], наиболее накапливающим l37Cs явился такой вид, как масленок зернистый и другие представители из рода Suillus. Наименьшая концентрация l37Cs оказалась в таких видах, как сыроежка пищевая, груздь настоящий, рядовка майская, опенок осенний.
Географическое положение и рельеф
Исследования проводились на стационаре «Погорельский бор» ИЛ СО РАН, который был создан в 1959 году. Географические координаты стационара: 562207.48 с.ш. 925717.95 в.д. Площадь, занимаемая стационаром, составляет 1992 га. Транспортными коммуникациями является автодорога Красноярск – Енисейск . Экспериментальное хозяйство «Погорельский бор» располагается в 38 км от города Красноярска в северо-западном направлении [108]. Относится к территории Красноярской островной лесостепи, которая, преимущественно, расположена по левобережью Енисея к северу от г. Красноярска [141]. Островная лесостепь простирается на 110 – 115 км с юга на север, а с запада на восток – около 80 км. Площадь, занимаемая лесостепью, охватывает 5,4 тыс. кв.м. [142]. «Погорельский бор» находится не далеко от границы зоны южной тайги и подтайги [25]. Красноярск и его прилегающие территории, в том числе и «Погорельский бор», расположены на стыке трех геоморфологических стран: Западно-Сибирская равнина, Алтае-Саянская горная страна (северо-западная оконечность Восточного Саяна) и Средне-Сибирское плоскогорье в пределах предгорной равнины Красноярской лесостепи [147]. Абсолютные высоты на территории стационара колеблются в пределах 250 – 300 м [25]. На той территории лесостепи, где расположено экспериментальное хозяйство «Погорельский бор», основным геоморфологическим элементом является покровное галечниковое плато [11]. Макрорельеф территории представлен водоразделом с небольшими уклонами в 2-3 в южном и северном направлениях. Мезорельеф образован ложбинами и повышениями в результате действия эрозийных процессов. Центральная часть хозяйства имеет выровненный рельеф с небольшим уклоном (2-3) в северном и южном направлениях. На западной части территории наблюдается увалистый, сильно рассеченный рельеф, где чередуются увалы с логами. Их протяженность достигает 1 – 1,5 км в северо-западном направлении. Высота рельефа достигает 20 – 40 м. В восточной части «Погорельского бора» развит микрозападинный рельеф с буграми до 5 – 10 м в длину и высотой от 1,5 до 3 м, а также котловинами [20, 26].
Основными почвообразующими породами территории «Погорельского Бора» являются супеси и пески. Пологие склоны и повышенные участки водоразделов занимают дерново-подзолистые почвы, которые и составляют основной почвенный покров. Черноземы представлены в меньшей степени, они занимают северную часть бора, а также там, где наблюдается увалисто-рассеченный рельеф (на южных склонах). Черноземы формируются под степной растительностью на карбонатных тонкослоистых суглинках. Гораздо меньшая площадь образована серыми лесными почвами, которые занимают, как правило, периферию соснового массива. Перегнойно-болотные почвы встречаются в условиях избыточного увлажнения, также в подобных условиях наблюдается влияние торфяников маломощных, там, где залегание грунтовых вод отмечено на глубине 60 – 80 см. [20, 26].
По температурному режиму почвы на территории стационара являются сезонно мерзлотными и относятся к резко континентальному подтипу. Глубина промерзания почв составляет 160 – 180 см. Это связано с тем, что в данном районе имеется полог соснового леса, тогда как в лесостепных и черенвых районах почва вообще не промерзает из за мощного снежного покрова [106].
Климатический режим региона определяется его положением в центре крупнейшего материка планеты и является континентальным, умеренно-холодным [3]. Среднегодовая температура составляет +1,7С. Среднегодовое количество осадков составляет 470 мм, при этом в отдельные годы колебания могут составлять от 320 до 630 мм. В теплый период времени сумма осадков составляет 330 – 350 мм. В холодный период времени этот показатель составляет 110 – 120 мм. Вегетационный период составляет 144 дня. [2, 25].
Абсолютный минимум января составляет –53…–60С (средняя –18…–22С), абсолютный максимум июля составляет +37…+38С (средняя +18…+19,4). Во второй половине зимы и начале весны доминирует антициклональное состояние атмосферы, что в свою очередь определяет небольшое количество годовых осадков (306–500 мм), большую продолжительность солнечного сияния за год (1835–1984 часов), маломощный снежный покров (19–29 см). Во второй половине лета господствует западный перенос влажных воздушных масс с Атлантического океана или с Аральского и Каспийского морей, что вызывает повышение влажности, увеличение облачности и осадков [6].
Погорельский бор находится на границе с лесостепью, а также подтайгой и тайгой, что накладывает свои особенности на типологический состав. Данный регион представляет собой интразональный массив сосняков. Из наиболее преобладающих групп типов леса выделяют зеленомошную и разнотравную. Возраст сосняков составляет в среднем 90 – 100 лет, класс бонитета – II и III, полнота колеблется от 0,5 до 0,7 [108]. «Погорельский бор» существует благодаря особым почвам – супесям и пескам, сформировавшимся на древне-аллювиальных отложениях. Господство сосняков на территории безусловно, что составляет 62,4%. При этом они сформированы практически без примеси лиственных пород. Значительную площадь бора занимают березняки, в состав которых входит сосна (Pnus sylvstris) (26,5%). Очень малую долю здесь составляют осинники и ельники (1%). 8% площади занимают луга и вырубки [26].
Видовое разнообразие съедобных грибов Погорельского бора
При проведении комплексных исследований различных групп организмов необходимо оценивать параметры видового разнообразия и, прежде всего, обилие видов и равномерность их представленности в сообществах. Расчет индексов видового разнообразия необходим для его количественной оценки, понимания взаимодействий между видами, степени их биотопической и временной изменчивости, доминирования [110]. Для исследования были взяты 2 индекса: видового разнообразия Маргалефа и доминирования Симпсона.
Динамика общего распределения значений индексов видового разнообразия и доминирования видов грибов по биотопам показана на рисунке 22. Наблюдается характерное биотопическое различие показателей видового разнообразия между формациями древесных пород.
В течение пяти лет наибольшее видовое разнообразие грибов наблюдалось в старовозрастных лесах со сложной структурой древесного полога и разнопородным составом. Наименьший состав грибов – в чистых, сомкнутых древостоях в стадии жердняка (осинники), наиболее простых и однородных по экологическим условиям. Это подтверждает общую теорию высокой экологической емкости и видовое разнообразие климаксовых стадий насаждений. Межсезонные различия видового обилия грибов по биотопам не имеют очевидного тренда, но более стабильны по сукцессионным стадиям сосняков, что отражает биотопическое доминирование условий обитания грибов, устойчивость микобиоты к возрастным изменениям древостоя и меньшую зависимость от сезонных колебаний погодных условий (рис. 22). В остальных биотопах количество видов по годам может различаться более чем в два раза.
По индексу доминирования наблюдается обратная закономерность – при уменьшении количества видов возрастает преобладание в биомассе одного из них. По сукцессионным стадиям сосняков наибольшие колебания доминирования наблюдаются в средневозрастных древостоях при достаточно хорошей синхронности между ними по годам. Более детально видовое разнообразие отражают сезонные колебания продуктивности различных видов грибов по биотопам. При достаточно стабильном видовом составе грибов на всех стадиях формирования сосняков наблюдаются существенные различия в видовом спектре плодоношения спелых насаждений, а также жердняков и молодняков (рис. 23). Выделяется группа «сукцессионных» видов грибов (маслята) и старовозрастных (скрипица).
Разнообразие продуктивности грибов в сосняках: разнотравном (110) (А), разнотравно-зеленомошном (60) (Б), осочково-разнотравном (58) (В), мелкотравно зеленомошном (45) (Г), разнотравном (10) (Д). На примере березняков показано влияние ярусного строения и смешанного состава древостоя на видовое разнообразие грибов. Наличие второго яруса сосны способствует формированию не только устойчивого видового состава грибов, но и более стабильному их плодоношению (рис. 24). Это указывает на значение биоценотических условий для развития микобиоты в насаждениях, усложнение фитоценозов способствует стабильности всех компонентов. Интересно, что наличие сосны во втором ярусе существенно не меняет «березовый» спектр грибов (см. рис. 24 Б). Из общего числа видов грибов (15) в березняке со вторым ярусом сосны и сосновом жердняке половина (8) встречается только в одном биотопе. При участии сосны в составе березняка выпадают подберезовик и груздь настоящий, усиливается плодоношение лисички.
Спелые осинники с развитым крупнотравьем отличаются низким разнообразием и продуктивностью грибов (рис. 25). Следует отметить, что для осины не характерно большое разнообразие грибного сообщества. В сомкнутых молодняках микоризообразующим видом является подосиновик, а также в соответствии с санитарным состоянием насаждений опенок осенний. В связи с этим, при доминировании в пологе осины микобиота представлена в основном редкими видами, а также симбионтами сосны (скрипица, валуй) и паразитами березы (опенок), которые в небольшом количестве проникают в осинники. При смешанном составе осинников с участием березы более устойчиво проявляют себя опенок и сыроежка. Для осинников наблюдается асинхронная динамика плодоношения грибов по сезонам, что не находит объяснения и требует проведения дополнительных исследований (рис. 25). Причем, если в урожайные годы (2009, 2011) в чистом осиннике плодоношение увеличивалось, то в смешанном, наоборот, снижалось.
Пятилетняя динамика видового разнообразия в искусственных насаждениях демонстрирует этапы заселения микобиоты сформированных экологических ниш интродуцентами. Для лесных культур наблюдается формирование смешанной грибной консорты с обязательным участием собственных симбионтов (масленок кедровый и лиственничный, мокруха еловая) и аборигенной микобиоты. По индексу видового разнообразия для культур кедра за пятилетний период характерен стабильный состав, указывающий на завершение формирования грибного сообщества, отвечающего стадии молодняка (рис. 26). В еловых культурах происходит снижение количества видов в результате формирования более жестких условий в стадии жердняка (ксерофитность, кислотность почв). Лиственничные культуры за период наблюдений демонстрируют устойчивое нарастание видового состава грибов, что свидетельствует о большей биоценотической приуроченности этой породы к лесорастительным условиям Погорельского бора и незавершенности формирования грибного сообщества.
Наиболее низкий индекс доминирования в еловых культурах подтверждает общее фитоценотическое давление на видовой состав микобиоты, исключающий видовую избирательность. Оба варианта лиственничных посадок демонстрируют полную сезонную синхронность видовой активности грибов, что свидетельствует о преобладании микологического фактора функционирования микобиоты. Продуктивность собственных грибных симбионтов лесных культур превышает аборигенные виды грибов, но не всегда совпадает с урожайными годами, что свидетельствует о продолжении процесса адаптации к новым условиям и проявлении внутренних механизмов образования плодовых тел (рис. 26).
Сравнительный спектр видового разнообразия съедобных грибов, произрастающих на юге Красноярского края, приведен в таблице 10. Использованы сборы грибов в окрестностях г. Красноярска: Палкина А.И. (1974), Кутафьевой Н.П., Павлова И.Н. (2007); в южной части края – Бегляновой М.И. (1972); Красноярского Приангарья – Шишикиной О.Э. (1979) [13, 19, 112, 165].
Одной из основных задач исследований является определение оптимальных условий обитания съедобных грибов в условиях Погорельского бора. В результате анализа видового разнообразия и встречаемости грибов по биотопам были выделены комплексные экологические группы: редкие, эвритопы (обычные), стенотопные, сукцессионные. Условия формирования плодовых тел грибов этих групп обуславливаются различными экологическими факторами.
Редкость вида обусловлена двумя причинами – пограничным положением в ареале и биологическими особенностями. Редкие виды плодоносят не каждый год, урожайность их крайне низка (рис. 27). Как правило, это несколько плодовых тел за вегетационный период. В настоящее время в условиях Погорельского бора, например, для первого варианта подходит белый гриб и груздь настоящий, для второго – моховик зеленый.
Для эврибионтных видов характерно присутствие плодовых тел в большинстве биотопов независимо от породного состава, возраста и сезонных колебаний погодных условий (рис. 28). В тоже время, массовое плодоношение имеет приуроченность к хвойным (сосняки) или лиственным (березняки, осинники) насаждениям. Среди обычных видов наиболее массовыми являются сыроежки, произрастающие в сосняках и валуи в березняках. Скрипица более массово плодоносит в березняках, но плодовые тела встречаются в сосняках и осинниках.
Стенотопы имеют наиболее узкую экологическую нишу, приуроченную к породному составу древостоя, что демонстрирует их специфическую микотрофность. Эта группа грибов встречается не более, чем в трех биотопах, но с высокой продуктивностью (рис. 29). Обычно это виды, симбиотически связанные с искуственными насаждениями неместных пород, за исключением лисички обыкновенной, симбионта березы. Так, масленок лиственничный и псилоболетинус лиственничный является симбионтом лиственницы, масленок сибирский – кедра, мокруха еловая – ели, лисичка обыкновенная – березы. Для сукцесионных видов грибов характерно синхронное колебание продуктивности в соответствии с возрастом насаждений (рис. 30). Оптимальные условия для развития грибницы масленка зернистого формируются в молодняках и жердняках сосновых древостоев с преобладанием мертвопокровного напочвенного покрова. Подгруздок черный (сыроежка черная), наоборот, увеличивает урожайность в средневозрастных насаждениях и старше, после формирования мохового покрова.
Похожие диссертации на Экологическая приуроченность съедобных грибов лесных насаждений Красноярской лесостепи
