Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района исследования 9
1.1. Рельеф, почвы 10
1.2. Климат 10
1.3. Гидрография 12
1.4. Растительность 13
1 Л. 1, Городские насаждения 14
1.4.2, Лесопарки 22
1.4.3. Леса зеленой зоны , 25
Глава 2. История изучения афиллофороидных грибов к началу исследований 28
2.1. История изучения афиллофороидных грибов Республики Карелия 28
2.2. Изученность афиллофороидных грибов городских зеленых насаждений 31
2.3. Антропогенное воздействие, формирующее среду обитания афиллофороидных грибов в городских условиях 39
Глава 3. Материал и методы исследования 46
Глава 4. Конспект биоты афиллофороидных макромицетов г. Петрозаводска и его окрестностей (подзона средней тайги Республики Карелия) 49
Глава 5, Видовой состав и структура биоты афиллофороидных грибов зеленых насаждений г. Петрозаводска и его окрестностей 133
5.1. Таксономический анализ афиллофороидных грибов 133
5.2, Экологическая характеристика афиллофороидных грибов 135
5.2.1. Приуроченность к субстрату и трофические группы 135
5.2.2. Влияние основных экологических факторов на распространение афиллофороидных грибов 141
Глава 6. Биота афиллофороидных грибов урбанизированных и нарушенных экосистем
6.1. Биота афиллофороидных грибов городских зеленых насаждений 147
6.2. Биота афиллофорондных грибов лесопарков 152
6.3. Афиллофороидные грибы лесов зеленой зоны г. Петрозаводска 158
6.4. Сравнительный анализ биоты афиллофорондных грибов г. Пегрозаводска, заповедника «Кивач» и Республики Карелия 166
6.5. Сравнение биоты афиллофорондных грибов г. Петрозаводска с биотами других городов (Тюмень, Хельсинки, Санкт-Петербург) 172
Глава 7, Редкие и индикаторные виды 177
Глава 8. Мероприятия по профилактике и защите зеленых насаждений от грибных болезней 187
Выводы 191
Заключение , 193
Список литературы .„ 199
Приложение 1. Представленность родов афиллофорондных макромицетов на flP древесных и кустарниковых породах 220
Приложение 2. Макромицеты г. Петрозаводска и его окрестностей (виды, породы, районы) 222
- Рельеф, почвы
- История изучения афиллофороидных грибов Республики Карелия
- Материал и методы исследования
- Конспект биоты афиллофороидных макромицетов г. Петрозаводска и его окрестностей (подзона средней тайги Республики Карелия)
- Таксономический анализ афиллофороидных грибов
Введение к работе
Актуальность темы
Афиллофороидные грибы широко распространены в лесных экосистемах, входят в состав гетеротрофного комплекса и играют ведущую роль в разложении растительных остатков. Большая часть грибов-редуцентов древесины относится к группе афиллофороидных, ранее составлявших порядок Aphyllophorales, а в настоящее время рассматриваемых в составе несколько порядков. Большинство видов участвуют в процессе разложения упавших деревьев, постепенно сменяя друг друга по мере изменения химического состава древесины, образуя сукцессионные ряды. Этим грибам принадлежит доминирующая роль в разложении древесины и обеспечении круговорота веществ в лесных экосистемах. Большинство видов афиллофороидных грибов - сапротрофы на сухостое древесно-кустарниковых пород, валежной древесине, корнях и погребенной в почве древесине, на опаде, подстилке, опавших шишках, плодовых телах макромицетов, почве. Среди них есть микоризообразователи и патогены живых деревьев.
Дереворазрушающие грибы образуют экологические ниши для обитания других организмов лесной экосистемы. Мертвое дерево служит запасом энергии и питательных веществ и формирует вокруг себя новый микробиотоп. Разлагающаяся древесина - хороший субстрат для прорастания семян растений, в том числе и деревьев. Обитающие на деревьях одноклеточные организмы, нематоды, клещи и многие насекомые часто зависят от типа гнили, либо определенного вида трутовика.
Менее изучена их роль и значение в урбанизированных экосистемах: садово-парковых насаждениях (парках, скверах, аллейных посадках), лесопарках и лесах зеленых зон крупных городов и населенных пунктов, выполняющих важные эстетические, санитарно-гигиенические, рекреационные, средообразующие (ландшафт), исторические функции. Кроме того, здесь богаче и разнообразнее ассортимент древесно-кустарниковых пород. Специфика этих объектов состоит в том, что они испытывают постоянное химическое и физическое воздействие в виде газопылевых выбросов промышленных предприятий, выхлопных газов автотранспорта, уплотнения почвы, механического повреждения стволов и корневых систем. Все это отрицательно сказывается на состоянии зеленых насаждений, устойчивости их к болезням и энтомовредителям и на продолжительности жизни деревьев (Журавлев, 1966), которые становятся субстратом для дереворазрушающих грибов.
В этих условиях происходят и специфические изменения в биоте дереворазрушающих грибов. В нарушенных местообитаниях, по сравнению с естественными, резко сокращается видовое разнообразие грибов, но при этом возрастает численность отдельных видов (Стороженко, Бондарцева и др., 1992). Среди видов, составляющих аспект в городских насаждениях, имеются возбудители стволовых и корневых гнилей, вызывающие усыхание и гибель деревьев и кустарников, снижение их декоративности.
Сведения о видовом составе афиллофороидных грибов зеленых насаждений, лесопарков и лесов зеленой зоны г. Петрозаводска до последнего времени отсутствовали. Для формирования устойчивых насаждений, разработки мер по защите и сохранению от грибных болезней нужны знания видового состава микобиоты, закономерностей ее формирования и структуры. Актуальность проводимых исследований подтверждается также программой фундаментальных исследований Президиума РАН "Научные основы сохранения биоразнообразия России", где одним из объектов изучения являются афиллофороидные грибы.
Цель и задачи исследования
Цель данного исследования - изучение биоты дереворазрушающих афиллофороидных грибов городских зеленых насаждений (парков, скверов, аллейных посадок), лесопарков и лесов зеленой зоны г. Петрозаводска с различной степенью антропогенного воздействия. Для достижения намеченной пели были поставлены следующие задачи:
Изучить видовой состав афиллофороидных грибов древесной растительности в урбанизированных (городские зеленые насаждения, лесопарки) и слабо нарушенных естественных экосистемах (леса зеленой зоны) г. Петрозаводска и его окрестностей;
Выявить особенности таксономической структуры биоты дереворазрушающих грибов;
Провести экологический анализ, определить состав и распространение трофических групп и приуроченность их к субстратам;
Оценить индикационные качества отдельных видов;
Провести анализ распространения комплексов афиллофороидных грибов по экотопам различной степени освоения и антропогенной нагрузки.
Научная новизна
Проведена инвентаризация и проанализирована таксономическая и трофическая структура биоты афиллофороидных грибов урбанизированных экосистем с различной степенью антропогенного воздействия в г. Петрозаводске на территории Республики Карелия, в условиях, приравненных к Крайнему Северу. Выявлено 193 вида грибов из 20 порядков, 44 семейств и 96 родов. Дополнены сведения о распространении афиллофороидных грибов, выявленных ранее на территории региона. 115 видов отмечены впервые в исследованной зоне, 4 вида впервые найдены в Республике Карелия, Выявлены особенности таксономической структуры, проведен экологический анализ и анализ распространения видов афиллофороидных грибов в экотопах различной степени освоения и антропогенной нагрузки.
Практическое значение
На основе полученных материалов предложены мероприятия по санитарному уходу за зелеными насаждениями г. Петрозаводска и его окрестностей. Информация о распространении обычных, индикаторных и редких видов на изученной территории наряду с данными о грибах на особо охраняемых территориях включена в раздел "Электронная коллекция трутовых грибов особо охраняемых природных территорий Республики Карелия" в электронном издании "Электронная коллекция биологических объектов Республики Карелия" (Крутов, Руоколайнен, 2004), выполненном при поддержке проекта "Электронная библиотека Карельского научного центра РАН" (грант РФФИ № 02-07-90204).
Материалы могут быть использованы в учебных программах вузов лесобиологического профиля, а также служить источником информации о распространении редких и интересных видов афиллофороидных макромицетов. Кроме того, выявленные виды-индикаторы могут быть использованы при экологической оценке состояния лесных сообществ, при проведении мониторинга антропогенно нарушенных местообитаний, для выявления и сохранения ценных биотопов и местообитаний отдельных видов грибов.
Микологический гербарий Института леса КарНЦ РАН (PTZ) пополнился образцами из района исследований, которые доступны специалистам. Образцы некоторых видов хранятся в микологическом гербарии Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (LE).
Апробация работы
Результаты работы были представлены на молодежной школ е-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), 5-ой и 6-ой международных конференциях «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Москва, 2002; Москва - Петрозаводск, 2005), XIV Конгрессе микологов Европы (Ялта, 2003), международной научно-практической конференции «Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты» (Петрозаводск, 2004), международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005).
Публикация результатов исследования
В диссертацию включены материалы, в которых соискатель принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего опубликовано по материалам диссертации 9 работ (2 тезисов докладов, 6 статей, 1 электронное издание).
Структура и объем работы
Диссертация состоит из введения, 8 глав, основных выводов, заключения, списка литературы, включающего 197 источников на русском и 44 - на иностранных языках, 2 приложений. Объем работы составляет 230 страниц (из них 219 страниц текста, 11 - приложений). Текст иллюстрирован 13 таблицами и 31 рисунком, в том числе 22 фотографиями.
Диссертационная работа выполнялась в 1997-2005 гг. в лаборатории лесной микологии и энтомологии Института леса Карельского научного центра РАН в рамках бюджетной темы Института леса КарНЦ РАН «Консорты древесных растений Карелии, их состав, распространение и взаимоотношения» (№ ГР 01.20.0009652) и частично проекта «Биоресурсный потенциал лесных ландшафтов в условиях северо-запада таежной зоны России: состояние, динамика, оптимизация освоения» Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» раздел «Биорегуляторы функционирования основных ресурсных видов в лесных сообществах северо-запада таежной зоны».
Автор выражает искреннюю благодарность научным руководителям д.б.н., проф., гл.н с. Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН Маргарите Аполлинарьевне Бондарцевой и руководителю лаборатории лесной микологии и энтомологии Института леса Карельского научного центра РАН д.б.н. Виталию Ивановичу Крутову за консультации и всестороннюю помощь на всех этапах работы над диссертацией. Я также благодарна сотрудникам Лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН с.н.с., к.б.н. Вере Матвеевне Котковой, с.н.с, к.б.н. Ивану Викторовичу Змитровичу за помощь в определении видов грибов и высказанные замечания. Я признательна сотрудникам Института леса КарНЦ РАН за помощь в сборе материала и при оформлении работы, а также студентам эколого-биологического и лесоинженерного факультетов Петрозаводского государственного университета за участие в сборе материала. Особую благодарность выражаю своим родным и близким за понимание и помощь на всех этапах работы над диссертацией.
Рельеф, почвы
В геологическом отношении Петрозаводск и его окрестности занимают восточную окраину Балтийского (Фенноскандинавского) кристаллического щита -области распространения преимущественно древнейших кристаллических пород. Среднехолмистый рельеф с высотой над уровнем моря от 100 до 180 м сформировался в результате воздействия ледников и ледниковых вод. Холмы покрыты смешанными лесами, низины между ними местами заболочены, имеется много оврагов (Климат..., 1982).
Особенностями местоположения города является его большая протяженность вдоль Петрозаводской губы Онежского озера с северо-запада на юго-восток почти на 25 км и расположение центральной части города между долинами рек Лососинки и Неглинки. Ширина города 4-5 км.
В пределах городской черты на береговом склоне Онежского озера выделяются четыре ровные террасы, постепенно понижающиеся в сторону озера. Ширина береговых склонов 1,5-2,5 км (Федорец, Медведева, 2005). Берега Петрозаводской губы - каменистые (скалистые, валунно-галечные, обломочно-глыбовые), большей частью возвышенные. В более южной части губы побережье низкое, с заболоченной прибрежной полосой, затопляемое весной при высокой воде. Берега в большинстве покрыты сосновыми и еловыми лесами. В районе пос. Соломенное в вулканических породах ледником образованы так называемые «бараньи лбы» (Федорец, Медведева, 2005).
Основными почвообразующими являются рыхлые породы четвертичного периода, моренные пески, супеси, суглинки с обилием камней, песчано-галечные наносы водно-ледникового происхождения, а также пески и глины озерного происхождения (Разнообразие биоты..., 2003). На территории города почвы подзолистые песчано-супесчаного - среднесуглинистого гранулометрического состава (в центральной части) и торфяные и торфяно-глеевые (в право- и левобережных частях рек Лососинки и Неглинки) (Федорец, Медведева, 2005).
История изучения афиллофороидных грибов Республики Карелия
Сведения об афиллофороидных грибах Карелии появились еще в XIX веке, однако первая сводка, обобщающая как ранее опубликованные работы, так и собственные данные, была представлена ВМ. Лосицкой только в 1995 г. в виде краткой публикации, а затем в кандидатской диссертации в 1999 г. (Лосицкая, 1995, 1999). Согласно ее данным, первые упоминания об афиллофороидных грибах, найденных в современных границах Республики Карелия, имеются в работах микологов, изучавших высшие базидиомицеты на территории Финляндии (Nylander, 1859; Karsten, 1876, 1899). По данным В.М. Лосицкой, в гербарии университета г. Хельсинки хранятся также образцы Gloeophyllum odoratum и Phellinus igniarius, собранные в 1863 г. А. Куллхемом (A. Kullhem) на о. Кижи. Однако начало специального изучения микобиоты Карелии было положено сотрудниками Главного ботанического сада (ныне БИН РАН) В.П. Савичем и Л.А. Лебедевой, в 1920-1924 гг. работавшими в составе Олонецкой комплексной научной экспедиции под руководством Г.Ю. Верещагина. Одним из итогов этой экпедиции явился опубликованный Л.А. Лебедевой (1933) список, содержащий 200 видов грибов и миксомицетов, в том числе 37 видов афиллофороидных грибов, найденных на территории республики. Заметный вклад в развитие этих исследований внесла М.В. Фрейндлинг, в 1934-1936 и 1946-1947 гг. изучавшая микобиоту единственного в республике природного заповедника "Кивач" (среднетаежная подзона Карелии). В опубликованном ею списке из 344 видов грибов значатся 60 видов афиллофороидных (Фрейндлинг, 1949). Долгое время эта сводка была наиболее полной по микобиоте Карелии. По результатам исследований примерно того же периода на северо-западе современной территории российской Карелии, ранее входившей в состав финской провинции Куусамо, финским микологом Л. Лаурила (Laurila, 1939) был опубликован аннотированный список базидиомицетов, включающий 16 видов афиллофороидных, преимущественно кортициоидных грибов (по: Лосицкая, 1999). В 1953 г. вышел из печати копитальный труд - монография А.С. Бондарцева "Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа", в которой приведены известные к тому времени сведения о нахождении 54 видов трутовых грибов (Pofyporaceae s. І.) на территории Карелии. Данные о 9 видах представителей сем. Hydnaceae находим в книге Т.Л. Николаевой (1961), посвященной этой группе грибов.
Материал и методы исследования
Объектом исследования являлись непластинчатые базидиальные макромицеты, преимущественно ксилотрофы на аборигенных и интродуцированных древесно-кустарниковых породах, а также почвенные сапротрофы в зеленых насаждениях г. Петрозаводска и его окрестностей. Ранее эти грибы по системе Донка (Donk, 1964) относили к порядку Aphyllophorales, а в настоящее время в современных системах они разделены на нескольких порядков. По мнению М.А. Бондарцевой, "...это достаточно интегрированная группа, хорошо адаптированная к развитию на древесине, поэтому при экологической оценке состояния лесных экосистем их целесообразно рассматривать как единую группу афиллофороидных грибов" (Бондарцева, 2000, стр. 11).
Микобиоту зеленых насаждений на территории г. Петрозаводска и его окрестностей изучали с 1997 по 2005 год. Сбор образцов с целью выявления видового состава грибов проводили маршрутным методом. Первые сборы были проведены в парках и бульварах города, затем исследовались скверы, аллеи, внутриквартальные посадки. В городских зеленых насаждениях сбор образцов проводился круглогодично в течение всего периода исследований. Лесопарки обследовались по очереди в основном с июня по август. Каждый год подключались новые территории. Сборы в лесничестве "Матросы" проводились в августе-сентябре 1997-1998 годов. Обследование 14 постоянных и временных пробных площадей фонового экологического мониторинга проведено в сентябре 1998 (Виданы, Зимник, Курган, Лехнаволок, Орзега, Падос, ТЭЦ). В леса других пригородов (Бараний Берег, д. Косалма, Чертов Стул) были совершены разовые выезды большей частью в августе-сентябре. Также сбор образцов грибов проведен на 2 ландшафтных профилях Института леса, заложенных в 2005 г. в районе пос. Заозерье и Лососинное. При сборе учитывали субстрат (порода дерева), место и время сбора. Для известных видов отмечали местонахождение, остальные виды гербаризировались. В результате полевых исследований было собрано более 1500 образцов афиллофороидных макромицетов
Конспект биоты афиллофороидных макромицетов г. Петрозаводска и его окрестностей (подзона средней тайги Республики Карелия)
Конспект видов включает афиллофороидные макромицеты, отмеченные на территории подзоны средней тайги Республики Карелия в г. Петрозаводске и его окрестностях, по результатам собственных исследований автора, литературным и гербарным данным. Таксоны в конспекте приведены в соответствии со сводкой "Nordic Macromycetes" (1997). В аннотированный список дополнительно включены 5 видов из классов дискомицетов и аскомицетов, найденных также на древесине и на почве. Для каждого вида приводится современное название и базионимы, в случае упоминания его ранее на территории Карелии под другим названием - это название как синоним, в исключительных случаях - базионим. Для 4 видов, впервые приведенных для Карелии, дается полная синонимика. В аннотации к каждому виду указывается субстрат, местообитание и сроки образования плодовых тел (для видов с однолетними базидиомами), группы - трофическая и экологическая (по увлажнению), данные о распространении по административным районам данного исследования, по Республике Карелия и по изученным городам (г. Санкт-Петербург, г. Тюмень, Республики Беларусь, г. Хельсинки). Частота встречаемости отмечена с учетом литературных данных о распространении афиллофороидных макромицетов в Северной Европе (Бондарцева, Пармасто, 1986; Бондарцева, 1998; Лосицкая, 1999; Ниемеля, 2001; Косолапое, 2004; The Corticiaceae of North Europe, 1973-1988 и др.). Для охраняемых видов в конспекте указана категория их охраны в Республиках Карелия (Красная книга Карелии, 1995) и Коми (Красная книга Республики Коми, 1998), в России (Красная книга РСФСР, 1988). Индикаторные виды приводятся в соответствии с Kotiranta, Niemela (1996). Также в конспекте приводятся данные об образцах собранных другими исследователями с указанием местонахождения и номера образца в гербарных коллекциях (PTZ - Институт леса Карельского научного центра, LE - Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН; Н - Музей Хельсинского университета), фамилии коллектора и исследователя, определившего образец.
Таксономический анализ афиллофороидных грибов
В работе используется система, представленная в "Nordic macromycetes" (1997) с некоторыми изменениями. Эта система широко применяется микологами стран Северной Европы и удобна для сравнения имеющихся данных по смежным регионам: Карелии, Ленинградской области, Финляндии и др.
В процессе исследования на территории г. Петрозаводска и пригородов было зафиксировано 193 вида афиллофороидных макромицетов, относящихся к 96 родам, 44 семействам, 20 порядкам (табл. 2). Из них 4 вида (Abortiporus biennis, Hypochnicium detritucum, Ohgoporus balsameus, Thelephora palmata) впервые отмечено для Республики Карелия.
Обычно при таксономическом анализе рассматривают 10 ведущих по численности порядков, В нашем исследовании из 20 выявленных ведущими порядками являются: Hyphodermatales (41 вид), Fomitopsidales (25 видов), Hymenochaetales (20 видов), Coriolales (15 видов), Thelephorales (14 видов), Schizophyllales (12 видов). Они включают 127 видов или 66 % от общего числа видов, В 6 порядках насчитывается от 6 до 9 видов: Phanerochaetales (9 видов), Stereales (8 видов), Athehales и Xenasmatales (по 7 видов), Cantharellales (6 видов), Polyporales (6 видов). Остальные включают 1-5 видов. Половина порядков представлена во всех типах зеленых насаждений (аллеи, парки, лесопарки, пригородные леса), 8 порядков -в лесопарках и пригородных лесах и только представители двух порядков -Perenmporiales и Lachnocladiales найдены в пригородных лесах
