Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 . Природно-климатические условия района исследований 6
1.1. Географическое положение района, рельеф 6
1.2. Почвы 7
1.3. Климат 10
ГЛАВА 2. Растительность высокогорий Гиссарского хребта 19
2.1. Биологическая изученность 19
2.2. Поясное распределение растительности 21
2.3. Горные степи 24
ГЛАВА 3. Объекты и методы исследований 28
3.1. Дерновинно-злаковая степь 28
3.2. Субальпийская разнотравная степь 35
3.3. Методы исследований 42
ГЛАВА 4. Ритмика, структура и продуктивность степных фитоценозов 44
4.1. Сезонное развитие растений субальпийской разнотравной и типчаковой степей 44
4.2. Количественная оценка обилия видов 68
4.3. Вертикальная структура высокогорных степных сообществ . 73
4.4. Биологическая продуктивность 78
ГЛАВА 5. Физиолого-биохимические особенности растений степных сообществ высокогорья Гиссарского хребта 90
5.1 .Изучение пигментной системы листьев растений-доминантов степных сообществ 90
5.2. Содержание и динамика накопления углеводов в доминантах степных сообществ 98
5.3. Содержание различных форм азота в доминантах степных сообществ 114
Выводы 125
Литература 127
- Климат
- Поясное распределение растительности
- Субальпийская разнотравная степь
- Количественная оценка обилия видов
Введение к работе
Актуальность темы. Степи - один нз широко распространенных типов растительности Таджикистана, занимающие более 420 тыс. га, где встречаются около 525 видов цветковых растений. Степные сообщества распространены от пояса термофильных арчовников до субальпийской области. Наиболее полно степи выражены на высокогорных плато (даштак) по северным склонам Гиссарского, Зеравшанского, Туркестанского, Петра I, Дарваз-ского, Кураминского хребтов, на Памире - на высотах от 2000 -2500 до 4200 м над ур. моря.
Степи, являясь лучшими выпасами и источником дешевых кормов высокого качества для овец, имеют огромное значение в развитии животноводства республики. В настоящее время степные пастбища, особенно высокогорные типчаковые степи, из-за перевыпаса сильно засорены низкорослыми и непоедаемыми растениями (кузинин, полынь-эстрагон), которые снижают кормовую продуктивность и качество корма.
Изучение факторов, определяющих продуктивность растительных сообществ, имеет фундаментальное значение для познания функционирования экосистем и управления их развитием применительно к задачам хозяйственного использования пастбищ. В комплексе вопросов, длительное время исследуемых сотрудниками Института ботаники Академии наук Республики Таджикистан, на высокогорном ботаническом стационаре «Ан-зоб» (Гиссарский хребет) были изучены рост, фенология, физио-лого-биохимические особенности и продуктивность доминантов субальпийских дерновинно-злаковых и разнотравных степных сообществ при изменении режима минерального питания путем внесения удобрений.
Проведение подобных исследований особенно важно в горных районах, где обеспеченность питательными веществами, наряду с другими факторами, играет большую роль в формировании естественной растительности, определяет состав, структуру и продуктивность растительных сообществ.
Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение биологических основ урожайности доминантов субальпийских дерновинно-злаковых и разнотравных степей и их сообществ в зависимости от условий произрастания. Для достижения этой цели были поставлены-еледующнезадачиг
выявить флористический ЦНйгМСХ* выделением растений-\ фонд научной литеватуры
\тЛ^ЗЗЛ-
доминантов и определить обилие их видов в дерновинно-злаковых и разнотравных степных сообществах;
изучить особенности роста и развития доминантов и других растений фнтоценозов в естественных условиях и при внесении удобрений;
определить горизонтальную и вертикальную структуру степных сообществ;
изучить сезонную и разногодичную динамику накопления урожая надземной массы доминантов и биологическую продуктивность высокогорных степных сообществ;
- определить содержание хлорофилла в листьях доминантов
степных сообществ при изменении условий произрастания;
- изучить динамику изменения содержания углеводов и азотных
веществ в органах доминантов.
Для выполнения поставленных задач осуществлялись многолетние стационарные и лабораторные исследования.
Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение динамики роста, развития и накопления надземной массы растений, горизонтальной и вертикальной структуры высокогорных дерновинно-злаковых и разнотравных степных сообществ в условиях естественного произрастания и при внесении удобрений. Получены данные по содержанию пластидных пигментов, динамике углеводов и азотистых веществ в различных органах доминантов, биологической продуктивности степных сообществ при различных условиях произрастания. Выявлены реакции доминантов и степных сообществ на внесение удобрений, устойчивость их к неблагоприятным климатогенным и антропогенным воздействиям.
Практическая ценность. Полученные данные можно использовать при моделировании продукционного процесса степных и луговых сообществ и для разработки научно обоснованной схемы рационального использования высокогорных пастбищ. Они позволяют осуществлять оценку кормовых качеств доминантов в различные периоды и могут быть использованы при оптимизации питательных веществ рационов выпасаемых животных.
Апробация работы. Основные результаты работы доложены и обсуждены на республиканской научно-теоретической конференции молодых ученых и специалистов Таджикской ССР, посвященной 60-летию Таджикской ССР (1985 г.); на республиканской научно-теоретической конференции молодых ученых и спе-
циалистов Таджикской ССР, посвященной 60-летию ЦК ЛКСМ Таджикистана (1985 г.); на Международной конференции "Горные регионы Центральной Азии" (1999 г.); на научной конференции "Борьба с опустыниванием в Таджикистане", посвященной Всемирному дню борьбы с опустыниванием (1999 г.); на Республиканской конференции, посвященной 60-летию Института ботаники АН Республики Таджикистан (2001 г.); на второй Международной научной конференции "Экологические особенности биологического разнообразия" (2002 г.); на республиканской научно-теоретической конференции "Вопросы сохранения и рационального использования растительного биоразнообразия Таджикистана" (2002 г.); на республиканской научной конференции "Флора и растительность Таджикистана: состояние, проблемы и перспективы исследований" (2003 г.); на расширенном заседании отделов растительных ресурсов и экологии растений Института ботаники АН Республики Таджикистан (2003 г.); на расширенном заседании лаборатории физиологических основ интенсивного растениеводства и биохимии фотосинтеза Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (2003 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 150 страницах, содержит 18 рисунков, 41 таблицу. Библиография представлена 263 работами, из которых 14 на иностранных языках.
Климат
Климатические особенности Гиссарского высокогорья развиваются на фоне общих закономерностей аридного климата гор Средней Азии. Гиссарский хребет (южный склон) находится в более благоприятных условиях атмосферной циркуляции, чем более северные хребты Памиро-Алая; с севера и востока он защищен от холодных воздушных течений высокими хребтами, а с запада и юго-запада открыт для влажных западных и южных вхождений, несущих в зимнее и весеннее время значительное количество атмосферных осадков (до 1500 - 2000 мм в среднегорье).
Поскольку температура и влажность воздуха, сумма осадков, их характер и распределение по времени года, атмосферное давление и интенсивность сол 11 печной радиации быстро изменяются с высотой, подчиняясь закону вертикальной зональности, в ущелье р. Варзоб, на склонах Гиссарского хребта в пределах высоты 840 - 4000 м над ур. моря, возникает целая гамма сменяющих друг друга в вертикальном направлении климатов (Щукина, 1971).
По климатическому районированию исследуемый район Анзобского перевала можно отнести к Переднеазиатской климатической области, к поясу недостаточно влажного климата с умеренно теплым летом, умеренно суровой снежной зимой (Будыко, 1977).
На Анзобском перевале на теплый период со среднемесячной температурой 5 - 10 С приходится 3-4 месяца (июнь - сентябрь). Это период активной вегетации растений. Приход весны на участке отмечается с периодом освобождения его от снежного покрова. Календарные сроки начала весны зависят от общих климатических особенностей и могут варьировать в пределах месяца. Большая разница отмечена в сроках снеготаяния в различных экологических условиях исследуемых типов растительности. На участках субальпийских дерновинно-злаковых и разнотравных степей сроки снеготаяния по годам колеблются от второй половины мая до середины июня.
Более подробно остановимся на особенностях климатообразующих процессов Гиссарского хребта в районе Анзобского перевала. Для описания климатических условий исследуемого района использованы многолетние данные метеорологической станции "Анзобский перевал" Таджикского УГКС (3373 м над ур. моря), опубликованные в работах О.М. Челпановой (1963), О.А. Семеновой и Г.Н. Леухиной (1965), "Справочник по климату СССР" (1966), О.Е. Щукиной (1971), Р.А. Усковой (1982), В.Н. Владимировой (1982) и др.
Радиационный режим. Лучистой солнечной энергии принадлежит решающая роль в формировании климата и урожая. Радиационный режим определяет общее количество тепла, получаемого земной поверхностью. Для общего представления о радиационном режиме высокогорий и, в том числе, Гиссарского хребта, были использованы показатели актинометрических наблюдений на станциях "Ледник Федченко", 4169 м над ур. моря, "Памир" ("Справочник по климату СССР", 1966; Ускова, 1982) и на биофизической станции "Сиякух" Института физиологии и биофизики растений АН Республики Таджикистан, 2500 м над ур. моря, расположенной у подножия Анзобского перевала (Рахманина и др., 1978; Шамсиев, 1978, 1984). В горах в зависимости от степени закрытости горизонта продолжительность солнечного сияния колеблется от 2100 (Ледник Федченко) до 3000 часов. Максимальная продолжительность сияния отмечается около 11-12 часов.
В теплое время года, в ясные дни и при неполной облачности положительные значения радиационного баланса наблюдаются днем и достигают 0,70 - 0,90 ккал/см2 мин. В пасмурные дни радиационный баланс круглые сутки отрицателен или близок к нулю. Сумма радиационного баланса на станции "Сия-кух" (2500 м) за три теплых месяца равна 29,4 ккал/см на крупнотравной по-лусаванне, на сазоболоте в тех же условиях - 28,2 ккал/см . Как показали исследования на станции "Сиякух" (Рахманина и др., 1978), величина радиационного баланса не столько зависит от высоты местности, сколько от деятельной поверхности (типа растительности).
Ветер. Ветры, усиливаясь с высотой, достигают максимальных значений в перевальной седловине гребня Гиссарского хребта и наблюдаются почти круглый год, особенно зимой, когда нередки ветры со скоростью 15 м/с, при максимальной 40 м/с. Здесь в среднем за год насчитывается до 31 дня с сильным ветром, а в отдельные годы число таких дней доходит до 50 - 60 (табл. 1.3.1). При этом, чаще всего они бывают в зимние месяцы, а летом (в июле, августе) отмечаются не ежегодно.
Поясное распределение растительности
Исследуемый район, занимая гребневую водораздельную часть хребта в районе Анзобского перевала, находится на стыке двух ботанико-географи-ческих районов: Гиссаро-Дарвазского и Зеравшанского (Гончаров, 1937; Овчинников, 1957). И согласно вертикальной зональности распространения растительности наш район отображает два типа поясности Памиро-Алая: Гисса-. ро-Дарвазский (южный склон) и Зеравшано-Туркестанский (северный склон).
Растительность гор Гиссаро-Дарваза представляет собой самый мезофит-ный вариант из всех типов поясности Переднеазиатского типа (Станюкович, 1973). Здесь в среднегорье, широкой полосой идет пышная мезофитная древес-но-кустарниковая растительность чернолесья.
Растительность северных склонов Гиссарского хребта (Зеравшано-Туркестанский тип поясности) отличается большой разреженностью травостоев, обусловленной сухостью климата и сильной каменистостью субстрата. Вместо лесного пояса чернолесья, широко представленного по южному склону, здесь идет арчово-степной пояс и не сплошной, а пятнистый.
Общепринято считать растительность, расположенную выше естественной границы леса, растительностью высокогорья (Станюкович, 1960). Обобщенная граница леса (высокоствольные арчовники, белолесье) проходит по Гиссарскому хребту на высоте 3000 м (Овчинников, 1957; Станюкович, 1973). В зависимости от экспозиции и крутизны склона, эдафических факторов и др. граница леса то опускается до 2700 м, то поднимается до 3200 м (Запрягаева, 1970). В связи с вырубкой лесов современная граница субальпийского пояса резко понизилась, и в нашем районе исследования по южному склону она опустилась к подножию перевала до 2000 м, а на северном склоне — до 2500 м над ур. моря.
Высокогорье Гиссарского хребта в районе Анзобского перевала по ландшафту разделено на следующие высотные пояса (Калеткииа, 1991): Субальпийский - 3000 - 3300 м. Переходный (субальпийский-альпийский) - 3300 - 3400 м. Альпийский - 3400 - 3700 м. Нивальный - 3700 - 4100 м. Резко отличается растительность северного и южного склонов только в субальпийском поясе, в альпийском же различия во флористическом и типовом составах растительных группировок незначительны.
В общих чертах высотное распределение растительного покрова Гиссарского хребта отображено в поясных геоботанических и экологических схемах гор Памиро-Алая, построенных на основе различных признаков как высотных смен растительного покрова (Гончаров, 1937; Овчинников, 1957, 1971; Овчинников и др. 1973; Станюкович, 1973), так и по отношению растительности к фактору увлажнения - коэффициенту увлажнения (Агаханянц, 1981),
Для высокогорной части Гиссарского хребта по южному и северному склонам выделены следующие пояса растительности (Калеткина, 1991): Южный склон І.Пояс крупнотравных полусаванн. Широкой полосой окаймляет нижнюю часть перевала и основная территория находится за пределами субальпийского пояса (ниже 3000 м). Основу травостоя в нижней части пояса составляют крупные зонтичные и Prangos pabularia и Ferula kuhistanica, верхнюю часть пояса занимают песчаники и феруловники из Prangos saravshanica и Ferula kokanica, верхняя граница которых проходит на высоте 3 150 м. 2. Пояс субальпийских разнотравных лугов, степей и трагакантников, 3150 - 3400 м. Мелкоземистые склоны покрыты остепненными лугами (Ligulana thomsonii, Euphorbia sarawshanica, Poa bucharica) и степи (Nepeta podostachys, Carex stenophylloides), щебнистые участки склонов заняты трагакантами (Onobrychis echidna, Cousinia franchetii). 3. Пояс криофитона, или криофильных пустошей, 3400 - 3700 м. Растительный покров образуют низкотравные или стелющиеся виды (Puccinellia subspicata, Potentilla flabellata, Oxytropis savellanica, O. immersa). 4. Пояс криопетрофитона, 3700 - 4100 м. Растительность скал и осыпей.
В зависимости от крутизны склона, состояния субстрата, степени разрушения источника питания, степени воздействия растительности в высокогорьях Гиссарского хребта можно выделить различные осыпи - от сильноподвижных до задерненных. Такие дерновинные растения, как Carex griffithii, Festuca sulcata, Piptatheram alpestre, Stilpophleum laguroides и др., произрастающие на осыпях высокогорья Гиссарского хребта, как и растения - подушки, являются прекрасными накопителями мелкозема (Джураев, 1966). Северный склон 1. Пояс субальпийских дерновинно-злаковых степей, 3000 - 3400 м. Широко представлен по всему северному склону Гиссарского хребта. Основные представители - платодерн о винные злаки: Festuca sulcata, Leucopoa olgae, Bromopsis turkestanica. 2. Пояс криофитона, 3400 - 3700 м. По составу растительности схож с по 24 добным поясом южного склона. Здесь обильно распределены кобрезиетники из Kobrcsia pamiroalaica, К. persica. 3. Пояс криопетрофитона, 3700 - 4100 м. Состав растений тот же, что и на южном склоне.
Субальпийская разнотравная степь
В районе Анзобского перевала в верхней части субальпийского пояса широко распространены по склонам южных экспозиций разнотравные степи и лугостепи. Стационарный участок находится на южном склоне на высоте в 0,8 км юго-восточнее точки перегиба 3390 м. Склон участка крутизной до 25, слабоволнистый, местами скально-каменистый с осыпями в самой верхней части заканчивается скалистыми гребнями хребта. Нижняя часть на высоте 3360 м над ур. моря переходит в межсклоновую ложбину. Площадь заповедного участка -0,4 га. На пастбище вокруг заповедного участка ведется интенсивная пастьба мелкого и крупного рогатого скота. Слабую задерновенность почвы создают осоки и злаки: Carex stenophylloides, Piptatherum alpestre, Роа bucharica. Эрозионные процессы слабо выражены.
Почва лугово-степная, мощностью до 1 м, мелкоземистая, выщелоченная, хорошо гумусированпая. О сезонной динамике влажности почвы можно получить представление по рис. 3.2.1. Гидрохроноизоплеты показывают равномерно-быстрое иссушение почвы по всему горизонту. Травостой хорошо обеспечен влагой в начальный период своего развития, когда влажность почвы по всему горизонту выше 30%. К концу июля (период максимального развития травостоя) влажность почвы снижается и виды летнего цикла развития начинают увядать. Во второй половине сентября около 10% травостоя засыхает.
Характерной особенностью субальпийской разнотравной степи является полидоминантность видового состава. Всего на участке зарегистрировано 38 видов, относящихся к 16 семействам, из которых наиболее богато представлены сложноцветные (18%), злаки (10%), лилейные (10%), бобовые (8%) и т. д. (табл. 3.2.1).
В последние годы более обильными стали рисовидка альпийская, остро-лодка памироалайская, серпуха холодная. В табл. 3.2.2 показаны обилие видов второго и пятого годов наблюдений. Наиболее объективное представление о роли вида в сообществе можно составить по весовому участию в % от воздушно-сухого веса в период максимального развития травостоя. Основная роль по массе и проективному покрытию принадлежит котовнику ножкоколо-совому, лииделофии Ольги, остролодочнику памироалайскому, рисовидке альпийской и в последние годы - серпухе холодной. Необходимо отметить, что для весенников (лютик туркестанский, гусиный лук гиссарский) время учета имеет большое значение, т. к. в июле они уже подсыхают. На пастбищах основу травостоя составляют рисовидка альпийская, осока ложноузколистная и сер пуха холодная.
Эколого-биологический состав субальпийской разнотравной степи приведен в работе Н.Г Калеткиной (1974). Субальпийскую разнотравную степь в основном составляют многолетние травянистые политические растения, наряду с ними в составе сообщества встречаются однолетник вероника двуло 37
Разнообразен набор жизненных форм растений субальпийской разнотравной степи. Здесь господствуют стержнекорневые (двудольные) - 14 видов (37%), кистекорневые - 6 видов (16%) и рыхлодерновинные злаки - 3 вида (8%). В весенний период преобладают луковичные - 4 вида (10%). На участке встречаются короткокорневищные и длиннокорневищные по два вида (5%), плотно-дерновинные - 1 вид (3%), клубнеобразующие - 1 вид (3%), ползучие - 1 вид (3%) и полукустарнички - 2 вида (5%).
Анализ жизненных форм растений субальпийской степи по Раункиеру показывает, что в травостое преобладают растения, почки возобновления которых скрыты в почве: геофиты - 26 видов (68%), гемикриптофиты - 9 видов (24%), хамефиты- 2 вида (5%) и терофит - 1 вид - вероника двулопастная (3%).
По срокам и длительности вегетации субальпийскую разнотравную степь, по И.Г. Серебрякову (1962), составляют две ритмологические группы - основная летнезеленая и весенние эфемероиды. Растительный покров исследуемой степи слагают растения очень разные по темпу и ритму развития (табл. 3.2.3).
Цветущие виды встречаются с ранней весны до осени (сентябрь). Красочные ярковыраженные аспекты сменяются на протяжении всего вегетационного периода: гусино-луково-лютиковый, хохлатковый, линделофиевый, мелколепе-стниковый, котовниковый и в последние годы серпуховый. Часто аспектируют мятлик бухарский, астрагал алайский и др. Остальные цветущие виды дополняют аспекты. Цветение всех видов популяций довольно затяжное — 3 - 6 недель. По типу цветения растения субальпийской разнотравной степи можно разделить на 6 групп. Наиболее обильно цветут растения в летние месяцы - 33% (мелколепестник зеравшанский, рисовидка альпийская, остролодочник пами-роалайский, герань Регеля, астрагал Борнмюллера, бузульник Томсона и др.), ранневесенние - 11% (гусиные луки, лютик туркестанский, безвременник), весенние - 8% (хохлатка Ледебура, молочай зеравшанский), поздневесенние -11% (лютик малозубчатый, линделофия Ольги, хориспора крупноногая), раннелетние - 14% (лапчатка веерная, вероника двулопастная, астрагал алайский, осока ложноузколистная) и позднелетние - 23% (котовник ножкоколосый, дрема, мятлик бухарский, серпуха холодная, живокость горолюбивая, кузиния альпийская, овсяница бороздчатая).
Количественная оценка обилия видов
Значение вида в жизни фитоценоза определяется принадлежностью к определенной жизненной форме, состоянием популяции и, наконец, его обилием и встречаемостью. Распределение видов степных сообществ по жизненным формам и состоянию их популяции рассматривались выше.
Встречаемость видов выражает суммарный результат учета равномерности распределения вида и его обилия (Воронов, 1973). Для изучения и характеристики распределения видов в фитоценозе полезно определение их встречаемости по методу Раункиера (Шенников, 1964). В подробном обзоре В.М. Понятовской (1964) отмечается, что в многочисленных опытах, посвященных проверке этого метода и применению его в разных условиях, доказано, что он хорошо выявляет изменения, происходящие с течением времени внутри различных сообществ, а также может служить для сравнения их между собой.
В Средней Азии метод встречаемости видов по Раункиеру был использован в Институте ботаники АН РТ с целью выявления изменений, которые происходят в горизонтальной структуре характерных фитоценозов травянистой растительности Западного Памиро-Алая при длительном поверхностном внесении минеральных удобрений и экстенсивном выпасе (полусаванны -Мадаминов, Киго, 1992; субальпийские луга - Мадаминов, Будтуева, 1990; Мадаминов, Калимуллин, 1991). Этот метод нами использован при изучении встречаемости видов субальпийских степных сообществ Гиссарского хребта. В травостое субальпийской дерновинной степи в условиях заповедности (контроль) наибольшее число растений - 12 видов имеют коэффициент встречаемости 81 - 100% и 4 вида - 0 - 20%. Константными видами оказались: Festuca sulcata, Geranium regelii, Ranunculus turkestanicus, Cousinia franchetii, Oxytropis pamiroalaicum, Gagea hissarica, Veronica triloba, Piptatherum pamiroala icum, Myosotis alpestris, Draba olgae, Anemone protracta, Melandrium longicarpop-погит(табл. 4.2.1). С применением минеральных удобрений число константных видов (R 81 - 100%) уменьшается до 7 и изменяется их встречаемость в травостое (табл. 4.2.2). Коэффициент встречаемости Festuca sulcata снижается от 100% в контроле до 76%» на удобренном участке, Cousinia franchetii - от 100% до 68%, Anemone protracta - от 96% до 72%, Oxytropis pamiroalaicum- от 92% до 60%, Polygonum biaristatum - от 80%» до 8%, Draba olgae- от 88% до 48%, Erigeron seravschanicus- от 44% до 12%», Veronica gorbunovii- от 60% до 16%. При удобрении получает развитие Tulipa dasystemon, a Omalotheca supina выпадает из травостоя. На внесение удобрений положительно реагирует Myosotis alpestris, Geranium regelii, Poa bucharica, Lindelofia olgae. Среднее число видов на площади в 1 м составляет: в контроле - 19,6 и Nu0P45K3o - 15,5.
Коэффициент пестроты сложения (по Шенникову, 1964), выраженный в процентах видов, на средней площадке от общего числа видов равнялся в контроле - 70,0% и N60P45K.3o - 53,4%.
Константными видами в естественном травостое (контроль) субальпийской разнотравной степи оказались 8: Poa bucharica, Piptatherum alpestre, Serratula algida, Gagea hissarica, Carex stenophylloides, Melandrium longicar-pophorum, Veronica biloba (табл. 4.2.3). Девять видов имели коэффициент встречаемости 0 - 20%. Таким образом, кривая Раункиера приобретает бимодальную или двувершинную форму (рис. 4.2.1). Аналогичная закономерность наблюдается при удобренных и пастбищных условиях.
В природных, давно существующих фитоценозах, структура оформилась в результате длительного отбора растений, приспособления их к совместному произрастанию и данных условий. Она зависит от состава и количественного соотношения компонентов фитоценозов, условий их произрастания, формы и интенсивности воздействия человека (Работнов, 1984). При изучении структуры фитоценозов выясняется размещение по горизонтам среди массы надземных и подземных органов растений. Большое значение имеет не только выяснение суммарного вертикального распределения надземных и подземных частей растений, но и распределение отдельных органов растений: листьев, стеблей, корней и др.
По вертикальному распределению массы в пределах используемого объема надземной среды субальпийские степные сообщества Гиссарского хребта относятся к типу низкорослых травостоев (табл. 4.3.1.). В естественных условиях (заповедный режим) травостои субальпийских дерновинных и разнотравных степей Гиссарского хребта используют незначительный объем надземной среды. Их надземная масса занимает горизонты 0-20 см. При этом основная часть надземной массы концентрируется в приземном слое (0 - 10 см) - соответственно 91,3 и 92,7% (табл. 4.З.1.). При внесении удобрений надземная масса травостоев дерновиннои и разнотравной степи поднялась до горизонта 30 - 40 см. На субальпийском луге Северного Кавказа (Работнов, 1984) под действием удобрений высота размещения надземных органов растений увеличилась в 2 раза и составила 1 м.
