Содержание к диссертации
Введение
1. Состояние изученности вопроса и цель работы 7
1.1. Развитие и продуктивность шиповников 7
1.2. Цель и задачи работы 25
2. Условия и методика проведени я исследований ...27
2.1. Почвенно-климатические условия 27
2.2. Материал и методика исследований 33
3. Результаты исследований и их обсуждение 36
3.1. Структура взрослых особей шиповников 36
3.2. Развитие растений шиповников 75
3.3. Микрофлора растений шиповников 90
3.4. Размножение шиповников 93
3.5. Продуктивность плодов интродуцированных шиповников 104
3.6. Накопление тяжелых металлов растениями различных видов шиповников 115
Выводы 120
Рекомендации производству 122
Список использованных источников 123
- Развитие и продуктивность шиповников
- Почвенно-климатические условия
- Структура взрослых особей шиповников
- Продуктивность плодов интродуцированных шиповников
Введение к работе
Шиповники являются высоковитаминными растениями, издавна использовавшимися человеком в свежем виде и для приготовления компотов, чая и т.д.
Распространены шиповники практически по всему земному шару - от тропиков до 70 северной широты. Во флоре нашей страны встречается свыше 60 видов шиповнике», большая часть которых представляет значительный интерес для получения экологически чистых продуктов питания и приготовления медицинских препаратов (Аксенова, Фролова, 1989; Почему раст. леч., 1989; Пастушенков и др., 1990).
Плоды шиповника содержат витамины А ь В2, С, Р, К, сахара, пектиновые и красящие вещества, железо, медь, марганец, цинк, а также ряд высоковитаминных веществ. Витамин С содержится даже в листьях и лепестках шиповника (Девятнин,1959; Хржановский, 1982; Справ, по лек. раст., 1988; Нуралиев, 1989; Шпиленя, Иванов, 1989).
Содержание витамина С в плодах шиповника колеблется от 0,2 до 2,65%, превышая его количество в черной смородине в 10, в рябине черноплодной в 25, в хвое пихты сибирской - в 6, в плодах лимона - в 50 и в яблоках в 100 раз (Павлова, Нилов, 1991).
Содержание каротина составляет от 4 до 40 мг %. Кроме того, в плодах шиповника обнаружены 80-120 мг % витамина В,, 7 мг % - В2 (флавина), 330-430 мг % - РР (никотинамина), витамины К, Р, до 27% дубильных веществ, 8,0 -18,5% Сахаров, до 11% пектина, 1-4% органических кислот, 0,01-0,05% эфирного масла, различные флавоноиды и другие биологически активные вещества (Аксенова,
Фролова, 1989; Шпиленя, Иванов, 1989).
Ценятся шиповники и за розовое масло, в состав которого входят более 70 различных органических соединений. Масло получают из лепестков роз ( из 1кг получают около 2-3 г). Плоды и лепестки ши-повников употребляют также в пищу. Для пчеловодства шиповник имеет значение как хороший медонос. Многие шиповники (особенно Rosa canina) являются основным подвоем для многочисленных сортов роз (Турова, Сапожникова, 1983; Попов, Шапиро, Данусевич, 1984; Хаджиматов, 1989).
Широко применяются шиповники в народной медицине при заболеваниях печени, желчного пузыря, почек, желудочно-кишечного тракта, а также при малокровии и гипертонии, листья при экземах прикладывают к коже. Настой лепестков тонизирует активность обмена через кожу. Отвары из корней рекомендуются при лечении малярии, удалении камней из почек и мочевого пузыря. Масло, получаемое из семян шиповника, применяют для лечения ран, ожогов и т.д. (Чиков, 1982; Акопов, 1986; Хаджиматов, 1989; Кощеев, Кощеев, 1994).
Потребность в плодах шиповника для витаминной промышленности СССР оценивалась в 6 - 8 тыс. т в год, однако несмотря на широкое распространение шиповника по территории страны и довольно большие природные запасы его плодов, эта потребность удовлетворялась менее чем наполовину (Атлас ареал, и рее. лек. раст. СССР, 1976).
Хозяйственную ценность представляют фактически все части растений шиповника. Однако в культуре шиповники практически не выращиваются. По всей видимости, причина такого положения объясняется тем, что растения практически всех форм шиповников,
усыпаны шипами, а потому и оправдывают свое название. Однако в настоящее время этот недостаток селекционеры начинают устранять выведением бесшипых форм.
На Кавказе встречается максимум 49 эндемичных видов шиповников, что на три вида больше чем по всей Европейской части бывшего СССР и на 16 видов больше, чем в горах Средней Азии. Виды, растущие на Кавказе, имеют ирано-афганские или ирано-малоазиатские связи.
Большая коллекция шиповников собрана в Ботаническом саду Кубанского государственного аграрного университета, насчитывающая около двадцати видов, различающихся по своему происхождению. Наиболее интересные шиповники по пищевым качествам, витаминосности, размножаемости, декоративности и др., были выделены нами в качестве основного объекта в проведенных исследованиях этого интересного таксона.
Основной целью нашей работы явилось изучение особенностей развития (морфология основных органов, вегетация по сезонам года и т.д.) в условиях центральной зоны Краснодарского края. Полевые вегетационные и лабораторные исследования проведены в течение 1991 -1997 гг. на базе Ботанического сада КГАУ.
В отдельные годы были проведены обследования культурных посадок и дикорастущих группировок шиповников в Крымском и Северском районах Краснодарского края, в Гиагинском и Майкопском районах Республики Адыгея.
В ряду важнейших задач, определяемых нами для выполнения поставленной цели, являются следующие: -изучение морфологии шиповников; -изучение развития растений шиповников по фазам вегетации и
сезонам года;
-изучение семенного и вегетативного размножения шиловников;
-изучение почвенных и эпифитных микроорганизмов шиловников;
-накопление растениями тяжелых металлов;
-определение продуктивности плодов и выхода семян шиповников;
-определение содержания в плодах шиловников аскорбиновой кислоты.
Выполнение этих задач позволило нам выработать рекомендации производству по применению наиболее перспективных видов отличающихся высокой продуктивностыо и высоким выходом биологически активных веществ.
Развитие и продуктивность шиповников
В.ПЖоголевой, С.И.Приходько, Т.М.Черевченко и др., впервые роза как эфирно-масличное растение возделывалась более двух тысяч лет назад в странах Востока, откуда она в начале 20 века была завезена в Европу (Цветы, 1981). В. Ф. Овсянников (1929) предполагает, что первоначальных форм розы было две, одна из них происходит из Европы, другая из Восточной Азии. Европейская форма произошла от древней центифолии, которая разводилась еще древними феками, а в настоящее время в диком виде растет на Восточном Кавказе и в Зеравшанской долине, близ Бухары.
В России первые упоминания о ней относятся к 1811 году. В начале тридцатых годов двадцатого века первые плантации эфирномасличных роз были высажены в Крыму, Краснодарском крае, позднее в Грузии и Молдавии. Сведениями о выращивании розы как витаминной продукции мы не располагаем.
Семейство Rosaceae одно из самых крупных семейств цветковых растений. Оно включает около 100 родов и трех тысяч видов, распространенных в умеренной и субтропической зонах северного полушария. На севере до полярного круга, на юге до северной Африки, Абиссинии, севера Аравии, южной части Ирана, Афганистана, по реке Инд и далее на восток до Филиппинских островов и Северной Америки - до северной Мексики. Большинство этих видов энтомофильные растения. Семейство Rosaceae включает четыре подсемейства: спирейные (Spiraeideae), розовые (Rosoideae), яблоневые (Maloideae), сливовые (Prunoideae), из которых подсемейство Rosoideae является самым крупным и включает 50 родов и 1700 видов (Жизнь раст., 1981; Исаин, Юрцев, 1996). Род Rosa L объединяет культурные (розы) и дикорастущие (шиповники) виды (Ягавлев, Челомбитько, 1990).
В природе шиповник встречается среди кустарников в лесах, садах, вокруг ключей и ручьев, а также на террасах горных рек. Наиболее часто он входит в состав кустарниковых зарослей в поймах рек, по опушкам, полянам, оврагам, вдоль дорог, вокруг приусадебных участков. Некоторые виды шиповников растут в горах на высоте от 800 до 3600 м (Дер. и куст. СССР, 1954; Дер. и куст. СССР, 1966; Панков, 1987; Атлас ареал, и ресурс, лекарст раст. СССР, 1980; Хаджиматов, 1989).
Род шиповник (Rosa L.) отличается большим видовым разнообразием. У систематиков нет единого мнения об объеме этого рода, его границах и методиках идентификации видов, поэтому и оценки числа видов шиповников различны: A. Rehder (1949) выделил 200 видов, С. Г. Сааков и О. А. Фишер (1954) оценили объем рода в 400 видов, а С.Я. Соколови О.Д Связева (1965) приводят сведения о 470 видах.
Недостаточно изучен видовой состав шиповников, произрастающих на территории нашей страны. В бывшем СССР произрастало 217 видов шиповников, в Ботанических садах и парках более 178 видов (Соколов, Связева, 1965; Черепанов, 1981). Многие из них представляют большую ценность для озеленения, паркостроения и заслуживают широкого внедрения в народное хозяйство. Не выращиваются крупноплодные и витаминные формы шиповника. По классификации A. Render (1949) род Rosa L. представлен четырьмя подродами: Hulthemia, Rosa, Platyrhodon, Hesperhodos. Подрод Rosa делится на 10 секций.
Коллекция шиповников Ботанического сада Кубанского государственного аграрного университета насчитывает более 20 видов, относящихся к различным секциям подрода Rosa, а также к подроду Platyrhodon. Все они завезены семенами, произрастают в условиях открытого грунта и имеют различное географическое происхождение.
Целью нашей работы было выделить наиболее перспективные виды шиповников для внедрения на неудобных и эродированных почвах, а также в фермерских хозяйствах и приусадебных участках. При изучении шиповников, в первую очередь учитывались их витаминоносность, декоративные качества, зимостойкость, засухоустойчивость, поражаемость вредителями и болезнями, а также возможность их размножения.
Семена видов секции Caninae (DC х Crep) Rehd, получены из Москвы, Ташкента и Душанбе. Виды секции Cirmamomeae (DC) Rehd. получены из Минска и Днепропетровска. Из Ташкента получены семена двух видов секции Pimpinellifoliae (DC х Ser) Rehd. К подроду Platyrhodon относится вид R. roxburghii (Trett), семена которого получены из Парижа.
В условиях Краснодарского края изучаемые виды характеризуются высокой засухоустойчивостью, зимостойкостью, ежегодно обильно цветут и почти все обильно плодоносят.
Морфологическая характеристика побега. Стебли и деревянистые побеги шиповника в зрелом возрасте покрыты красновато - коричневой корой, с фиолетовым или сизовато малиновым оттенком, а чаще всего имеют пепельно-серый цвет. Молодые одногодичные или двухгодичные побеги покрыты зеленоватой корой, иногда с сизоватым, легко стирающимся налетом. У некоторых растений молодые побеги красновато -коричневые с сероватыми пробковыми прожилками вдоль побегов (Игнатьев, 1946; Федоров, Кирпичников, Артюшенко, 1962; Пайбердин, 1963; Ткаченко, 1986).
С раннего возраста на стеблях шиповника появляются шипы. Это эпидермальные бессосудистые образования. По мере одревеснения и старения стеблей шипы становятся прочными. У одних видов стебли покрыты многочисленными игловидными щетинками, иногда же крупные шипы одиночно рассеяны и имеют различную форму от игловидной или шиловидной до серповидной и крючковато-изогнутой. Есть виды у которых шипы размещены не рассеянно по стеблю, а у основания листа или веточки. У различных шиповников степень их прикрепления к стеблю различная. По мере одревеснения и старения стебля они отмирают и сохраняются лишь у основания. Изредка в природе можно встретить шиповники не имеющие совсем шипов на стволиках, но чаще встречаются малошипые формы (Рычин, 1950; Ванин, 1954; Ткаченко, 1986).
По окраске шипы могут быть пепельно-серые, соломенно-желтые, красновато-коричневые и даже красные. Окраска их с возрастом также меняется (Сааков, Фишер, 1954).
Почвенно-климатические условия
Особи шиповников представляют собой систему вегетативных (однолетних и двухлетних), генеративных молодых (от 3 до 5 лет), развитых генеративных (6 -10 лет), стареющих генеративных (11 - 15 лет), старых неплодущих ( свыше 15 лет) побегов и ксилоподиев ( до 10 лет). Типы побегов связаны с биологией и экологией видов и определяют их жизненную форму. Свои подходы к классификации побегов шиповников мы основываем главным образом на их строении, направленности роста, морфологических характеристиках. Известные в литературе классификации побегов шиповников определяются в основном задачами производственного характера. Именно этим объясняется выделение в структуре особей шиповников двух типов побегов - плодущих и неплодущих (Мазуренко, Хохряков, 1977;Надоховская, Рева,1990).
Большинство авторов к выделению типов побегов шиповников подходят с точки зрения их морфологической специфики и хозяйственной оценки. Нередко в практической литературе дается деление побегов на прямостоячие и полегающие, вегетативные и генеративные, молодые и старые и т.д. (Радионова, Барчукова, 1990).
При изучении развития особей различных видов шиповников мы выделили три типа побегов, характеризующихся специфичностью морфологического строения, направленностью роста и физиономичностью. Сравнение в развитии побегов одного вида (тем более побегов разных видов) показывает большую вариабельность в их структуре, специфике поведения и той роли, которую они играют в функционировании особи. Взяв за основу направленность роста в их развитии, мы выявили у шиповников апогеотропные, косогеотропные и диагеотропные формы. С учетом структуры в пределах каждой формы выделили отдельные типы побегов.
Алогеотропные побеги. Эта форма объединяет все типы прямостоячих побегов, образующихся в процессе формирования особей отдельных видов: вегетативные, генеративные, а также неплодущие старые, диагеотропные побеги представлены ксилоподиями. Вегетативные удлиненные побеги. К этой группе мы относим все надземные побеги, растущие апогеотропно и не образующие соцветий (рис. 1), и образующиеся из подземных или приземных почек зоны побегообразования взрослой особи, а также боковых почек ксилоподиев. Эти побеги формируют свою корневую систему и развиваются по укороченной схеме: почка - удлиненный побег.
В структуре этих побегов можно выделить две зоны базальную и надземную вегетативную. Базальная зона отличается образованием многочисленных придаточных корней и боковых почек, из которых в последующем могут образоваться новые побеги. Эта зона играет большую роль в жизнедеятельности побега и в дальнейшем развитии особей отдельных видов, поскольку является, с одной стороны, участком вегетативного размножения, а с другой, - механическим мостиком, соединяющим надземную часть с мощной подземной структурой материнской особи. Кроме того, эта зона выполняет механическую роль для надземной части и является основной зоной образования корней, распределения воды и минеральных солей, поступающих из корней, и органических веществ, поступающих из листьев, а также важной резервной зоной запаса питательных веществ в форме углеводов, минеральных веществ и т.д.
Надземная зона является основной артерией, по которой к корням идут питательные вещества - продукты фотосинтеза, а к верхней части и листьям идут вода и минеральные соли. Эта зона несет основную массу ассимиляционной поверхности, включая листья и молодую кору, паренхимные клетки которой насыщены хлоропластами.
Рост побегов обусловлен разрастанием апикальной меристемы. Формирование листовой поверхности у вегетативных побегов первого года идет по всей их длине и площадь ее зависит от размера листьев и количества листочков на одном черешке (рис.2). В таблице 3 приведены размеры листочков вегетативных побегов в их нижней и верхней зонах. Формирование тонких и слабых побегов в нижней зоне растения способствует образованию более мелких листочков с меньшим количеством их на одном черешке. Напротив, у хорошо развитых, длинных вегетативных побегов формируются крупные листья с большим количеством листочков на одном черешке.
В первый же год по всей длине вегетативных побегов образуются шипы, одревеснение которых раньше всего (с первой декады июня) отмечено у R. myriacantha, R. Wukii и несколько позже у R. cinnamomea, R. canina и других в нижней части побегов (рис 3). Шипы располагаются на побегах различных видов и в пределах одного вида с разной густотой, размерами и формой (табл. 4).
Структура взрослых особей шиповников
Позже других эта фаза отмечена у R. tomentosa. Погодные условия в годы исследований определенным образом сказались на фазе начала цветения. В 1994 году, в котором средняя температура за период вегетации шиповников приблизилась к средней многолетней, раньше всех (20.04-15.05) зацвели R. hugonis и R. marretii, позже всех - R. roxburghii и R. cinnamomea (15.05-17.05). В более теплый 1995 г. раньше всех зацвели R. marretii, R. myriacantha, R. hugonis (конец апреля). Цветение остальных шиповников отмечено в такие же сроки, как и в 1994 году. Сроки завершения цветения в исследуемые годы несколько различаются. В 1994 году позже всех (начало июня) отцвели R. canina, R. agresSs, R. cinnamomea, R. roxburghii, а раньше всех (середина мая) завершили эту фазу R. klukii, R. marretii. В более теплом 1995 году основная масса шиповников завершила цветение в начале июня, кроме R. hugonis, цветение которого завершилось в конце мая.
Во второй половине лета, когда шло формирование плодов и их созревание, температурный режим и режим увлажнения были низкими, что сказалось определенным образом на унификации характера развития изучаемых шиповников.
Наблюдалось сближение прохождения фенологических фаз и сокращение продолжительности межфазных периодов. Например, первые зрелые плоды у большинства видов в 1994 году появились в конце августа, в 1995 году также в конце августа, но с разрывом на 4-5 дней по сравнению с 1994. R. myriacantha, R. marretii и R roxburghii в 1995 году, отличающимся более высокими температурами по сравнению со средней многолетней, сформировали первые зрелые плоды в первой половине июля, тогда как в 1994 году первые зрелые плоды появились у них в середине августа.
Анализ, характера прохождения фенофаз в течение наблюдений показал, что некоторые отличия в продолжительности фенофаз вегетативного цикла существенно корректирует выравнивание продолжительности фенофаз генеративного цикла, что и определяет близость показателей общей продолжительности вегетации различных шиповников.
Изменения условий среды (влажность, пищевой режим, температура) ускоряют или замедляют прохождение растениями шиповников отдельных фенофаз, но в целом не изменяют сколько-нибудь значительно соотношение вегетативных и генеративных циклов и общей продолжительности их вегетации. Самые большие различия, отмеченные у R. canina, R. tomentosa и R. myriacantha между 1994 и 1995 годами, не превышали трех недель: в 1994-более засушливом году растения проходили все фазы вегетации и общая продолжительность вегетации заканчивалась за 197 - 202 дня, тогда как в 1995 году, более влажном, общая продолжительность годичной вегетации составила 219 - 223 дня.
Таким образом, изучаемые виды шиповников характеризуются большим сходством в характере прохождения фенофаз, продолжительности развития, сроках наступления созревания плодов и опада листьев. Ужесточение условий среды в конце лета оказывает влияние на опад листьев у всех видов, а также на опад плодов у R. myriacantha, R. hugonis, R. cinnamomea, R. roxburghii.
Сезонное развитие шиповников. Наши наблюдения за вегетацией шиповников в условиях Ботанического сада и в естественных условиях (Северский район, Крымский район и др.) показывают, что в годичном аспекте их развития большие различия не наблюдаются. Тем не менее различия между видами в сроках опада листьев, перехода в состояние покоя или полупокоя, в середине лета, и в сроках выхода из покоя в ранне-весенний период хотя и с небольшим разрывом, но нами отмечены у большинства видов.
В своих наблюдениях за характером развития различных видов шиповников мы обратили внимание на формирование листьев, образование удлиненных побегов, формирование генеративных органов, включая формирование и созревание плодов у ряда интродуцированных шиповников, а также на соотношение фаз вегетативных и генеративных циклов, активной вегетации и покоя.
Коротко остановимся на характере прохождения отдельных циклов развития наиболее ценных с нашей точки зрения интродуцентов.
Особенности формирования листовой поверхности. По динамике развития листьев шиповников различные виды можно разделить на две ритмогруппы. У первой группы листья формируются рано весной (третья декада марта; сюда относится R. таггеШ, R. Wukii и др.). Вторая группа формирует листья в середине весны (конец первой - начало второй декады апреля; к ней относится R. canina, R. corymbifera, R. tomentosa, R. cinnamomea). Различия в сроках наступления листообразования у разных видов связаны с различными потребностями в тепле. Шиповники второй группы, распространение которых приурочено к равнинным районам Кубани, отличаются более высокими требованиями к температурному режиму, чем растения первой группы. На сроки листообразования большое влияние оказывают погодные условия отдельных лет. Например, R canina в 1995 году сформировала листья на 20 дней раньше, чем в 1994 году, что вызвано более высокими температурами в весенний период. Аналогично повеп себя R. corymbifera. И только R.cinnomomea оказалась весьма консервативной, так как повышенные температуры 1995 года ускорили листообразование этого вида, всего на 4-5 дней по сравнению с более холодным 1994 годом.
Изучаемые виды варьировали заметно по интенсивности облиственности растений. Наибольшей облиственностью отличаются растения первой группы, формирующие относительно короткие равновеликие метамеры по всей длине стволиков. Они также интенсивно формируют боковые надземные ветви.
Особенности размещения почек возобновления. Наши наблюдения за размещением почек возобновления показали, что между видами в этом плане особых различий нет. Некоторая дифференциация между видами, будет заключаться в количественном соотношении покоящихся почек в надземной и подземной частях (Ляшенко, 1961). Условно можно выделить три группы почек по их местоположению на различных структурах особей.
Первая группа - почки возобновления находятся на побегах прошлых лет и представлены в основном боковыми образованиями, заложенными в конце лета и развившимися в начале осени (R. marretii, R klukii) Они хорошо защищены от пересыхания плотными чешуями и кроме того, имеют запасы питательных веществ в форме углеводов и в меньшей степени - липидов. Именно эти почки просыпаются с наступлением теплых дней весны. Они формируют листовую массу их апикальной меристемой, обеспечивают рост удлиненных вегетативных побегов или генеративных соцветий.
Продуктивность плодов интродуцированных шиповников
Анализ полученных данных показывает, что изучаемые виды заметно различаются по годичному приросту надземной массы, а также по структуре годичного прироста. Наиболее высокой долей хозяйственно ценной части отличается R. tomentosa. доля плодов которой составляет свыше 30%.
Высокая доля плодов в год прироста надземной массы обусловлена высокими показателями листовой массы, активной ассимиляционной ролью вновь формирующихся побегов, а также более продолжительным периодом активной вегетации листьев ( листья у этого вида сохраняются дольше и в большем количестве, чем у других видов шиповников). Виды с высокой долей побегов (стеблей) в годичном приросте (свыше 60%) характеризуются низкой хозяйственной продуктивностью (R. Mukii).
Невысокими показателями годичного прироста, включая и хозяйственный урожай, отличаются виды с укороченным периодом активной вегетации (R. klukii, R. roxburghii, R. таггеШ). Наоборот, виды с длительным периодом вегетации (R. canina, R. tomentosa) характеризуются наиболее высокими показателями годичного прироста надземной биомассы и хозяйственной части урожая.
Микроорганизмы оказывают большое и многоплановое влияние на рост и развитие растений. С одной стороны ,это осуществляется за счет синтеза фитогормонов и токсинов, производимых микроорганизмами в процессе своей жизнедеятельности, которые стимулируют или ингибируют рост растений, а с другой стороны, их деятельность может существенно повлиять на пищевой режим этих растений путем повышения растворимости или иммобилизации минеральных соединений в прикорневой зоне и в процессе фиксации атмосферного азота или эмиссии его газообразными соединениями (Красильников, 1958; Блинкин,1974; Токин,1974; Умаров, 1985 ; Коростелева, Белюченко 1993).
Возделывание различных растений вызывает накопление в почве определенных видов микроорганизмов , в частности грибов, среди которых обнаруживаются как полезные, так и патогенные формы. Некоторые исследователи наблюдали почвоутомление при монокультуре отдельных растений, что часто сопровождается накоплением в почве популяций видов рода Fusarium (Гродзинский, 1974 ; Мирчинк 1976; Самсонов 1987). Анализ состава микробного населения растений весьма необходим для лучшего изучения характера поведения той или иной культуры при разработке мер борьбы с почвоутомлением при монокультуре с целью повышения устойчивости штаммов различных растений.
Основными источниками питания растений служат минеральные соединения и органические вещества почвы после разложения микроорганизмами. Элементы почвенного питания N, Р, К, Са, Мг, С и др. поглощаются активно корнями при участии мицелия грибов из почвенного раствора или почвенного поглощающего комплекса, где они находятся в виде ионов. Источниками фосфора и серы служат ортофосфаты и сульфаты ( Калинин,1991).
По данным И.С. Белюченко (1996 г), наличие в надземной массе растений псевдомонад способствует относительно медленному обмену веществ с внешней средой. Присутствие этих бактерий на листьях шиповников в весенне-летнее время дает основание полагать, что для шиповников в этот период необходимы питательные вещества, получаемые из воздуха. В связи с этим важно изучение микроорганизмов ризосферы и ризопланы шиповников. Их состав и количество в то же время всецело зависит от корневых выделений растений, а также от количества питательных веществ почвы (табл. 12). Численность микрофлоры R. сапіпа по нашим данным была различной и составляла: аммонификаторов.
