Введение к работе
Актуальность темы. Ведущую роль среди возделываемых человеком культур играет пшеница. Создание сортов интенсивного типа с высоким потенциалом урожайности требует углубленного изучения всех элементов фотосинтетической деятельности на разных уровнях организации ассимиляционного аппарата – от ценоза до клеток и хлоропластов (Ничипорович, 1982; Robertson et al., 1995; Sims, Gamon, 2002).
Гармоничная связь фотосинтеза с другими физиологическими функциями растения, прежде всего с функциями роста и развития органов растения, требует формулирования общей теории продуктивности растений (Мокроносов, 1981; Полевой, 2001; Thomas, 1997; Zhao et al., 2003). При создании подобной теории считается необходимым обратить внимание на метамерный принцип организации структуры побега растения (Шафранова, 1989, 1990; Степанов, 2008).
Основные направления изменения фотосинтетического аппарата пшеницы при повышении плоидности и переходе от диких форм к культурным описаны (Austin et al., 1982; Pуке, Leech, 1987). В некоторых исследованиях выявлена положительная корреляция между количеством зеленых пигментов и фотохимической активностью хлоропластов листьев (Алиев, 1988; Gitelson et al., 2003).
Наименее изученным в настоящее время остается клеточный и тканевый уровни организации фотосинтетического аппарата пшеницы (Мокроносов, 1978; Thompson, 2005). Разветвленная форма отдельных клеток мезофилла была описана сравнительно недавно (Tuan, 1962; Chonan, 1965; Sasahara, 1982). На основании числа ячеек мезофилльной клетки они были подразделены на несколько типов (Березина, Корчагин, 1987). Отмечено (Thompson, 2008) наличие взаимосвязей между типом клеток, пластической деформацией их клеточных стенок и непосредственно функцией клетки.
Детальное изучение организации фотосинтетического аппарата необходимо для дальнейшей успешной работы по созданию общей теории продуктивности растений, внедрения полученных результатов в селекционный процесс.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является установление метамерных особенностей развития мезофилла и содержания пигментов пластид листьев мягкой яровой пшеницы. В ходе реализации цели решались следующие задачи:
1. Выявить типологию клеток мезофилла листа мягкой пшеницы.
2. Установить метамерные особенности организации мезофилла пластинки листьев мягкой пшеницы.
3. Определить сортовые особенности организации мезофилла пластинки листьев мягкой пшеницы.
4. Представить характеристику роста и развития мезофилла пластинки листа мягкой пшеницы.
5. Установить метамерные и сортовые особенности в содержании пигментов пластид пластинки листьев мягкой пшеницы.
Научная новизна. В пластинке листа выявлено большое разнообразие морфологии клеток мезофилла, которые впервые были разделены на 11 типов. Отмечено, что мезофилл пластинки 1–3-го листьев представлен всеми типами клеток. В пластинке 4–7-го листьев разнообразие типов клеток мезофилла уменьшается, существенно увеличивается доля клеток с выраженной ячеистой формой. Выявлено, что линейные параметры клеток мезофилла пластинки листьев мягкой яровой пшеницы отражают свойства генотипа сорта. Выявлено, что линейные параметры клеток мезофилла пластинки листьев мягкой яровой пшеницы отражают свойства генотипа сорта. Длина клеток у всех сортов, в листьях верхних (5 – 7-го) метамеров, как правило, больше. Минимальные значения ширины клеток мезофилла наблюдаются в пластинке верхнего, 7-го листа. Размер разных типов клеток мезофилла не обязательно положительно коррелирует с формой клетки или с числом ячеек в ней. Отмечено, что определение среди дифференцирующейся паренхимы пластинки листа клеток мезофилла становится возможным спустя 3,5 недели с момента роста листа, по достижении им длины 20–30 мм. С момента дифференциации клеток мезофилла происходит возрастание разнообразия типов клеток мезофилла, некоторые из которых в дальнейшем преобладают. Установлено, что в содержании хлорофиллов а и b, каротиноидов, соотношения между ними в пластинках листьев наблюдаются особенности, отражающие их положение в системе метамеров побега, а также агроклиматические условия. В пределах одноименных листьев могут наблюдаться сортовые различия по содержанию хлорофилла а, b и каротиноидов, величине соотношения между ними.
Теоретическая и практическая значимость. Установлены качественные и количественные характеристики различных типов клеток мезофилла пластинки листа мягкой яровой пшеницы. Представлены особенности дифференциации мезофилла пластинки в процессе роста и развития листа. Выявлены метамерные и сортовые особенности в качественном и количественном содержании пигментов пластид. Полученные в результате исследования сведения вносят вклад в изучение анатомии, морфологии и физиологии одной из важнейших сельскохозяйственных культур – пшеницы и могут быть использованы для теоретического описания морфогенеза растений, в селекции для оценки продуктивности сортов. Результаты исследований использованы при выполнении НИР «Структурные и функциональные аспекты межметамерных взаимосвязей в онтогенезе побега пшеницы» в Саратовском государственном университете. Материалы исследования внедрены в учебный процесс, используются на лекциях и практических занятиях по анатомии и физиологии растений, а также при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ в Саратовском государственном университете.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на: Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения Н.И. Вавилова «Вавиловские чтения – 2004» (Саратов, 2004); Научной конференции аспирантов и студентов биологического факультета СГУ (Саратов, 2005); 4-й Всероссийской конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь» (Майкоп, 2007); Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, одна из которых в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел необходимые исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50 – 80%.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 158 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и 2 приложений, содержит 21 таблицу и 41 рисунок. Список цитированной литературы включает 276 отечественных и иностранных источников.
