Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Метамерные особенности роста и развития междоузлий стебля пшеницы (обзор литературы) 8
1.1. Формирование метамерной структуры побега пшеницы 8
1. 1. 1. Представление о метамере побега растения и его образовании 9
1.1.2. Особенности анатомической организации и развития зародыша 11
1.1.3. Рост и развитие элементов метамеров побега пшеницы 16
1.2. Межметамерные и внутриметамерные отношения в онтогенезе побега пшеницы .^ „ t 21
1.2 . Пространственно-временная организация роста надземных вегетативных метамеров главного побега пшеницы 21
1.2.2. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе побега пшеницы 23
1.3. Анатомическая организация соломины пшеницы 27
1.3.1. Строение междоузлий побега пшеницы 27
1.3.2. Анатомическая организация узлов 33
1.4. Значение междоузлий и узлов стебля пшеницы 35
ГЛАВА 2. Объекты исследований, методика и условия проведения опытов 42
2.1. Объекты исследования 42
2.2. Методика исследования 48
2.3. Почвенно - климатическая характеристика района исследований 50
ГЛАВА 3. Метамерные особенности морфолого - анатомической организации зародыша зерновки пшеницы .58
ГЛАВА 4. Рост и развитие эпикотиля пшеницы 72
ГЛАВА 5. Рост и развитие стебля в онтогенезе пшеницы .82
5.1. Общие аспекты роста и развития междоузлия как элемента метамера побега пшеницы 83
5.2. Метамерные особенности роста и развития междоузлий стебля побега пшеницы 91
5.3. Межметамерные и внутриметамерные взаимосвязи в онтогенезе пшеницы 106
ГЛАВА 6. Метамерные особенности анатомии стебля пшеницы 117
6.1. Анатомия эпикотиля 117
6.2. Анатомия междоузлий различных метамеров побега пшеницы (на примере мягкой яровой пшеницы Саратовская ) 120
6.3. Анатомия узла стебля пшеницы 136
ГЛАВА 7. Видовые и сортовые аспекты анатомии колосонесущего междоузлия стебля пшеницы 145
Заключение 159
Выводы 160
Литература 162
Приложение 181
- Представление о метамере побега растения и его образовании
- Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе побега пшеницы
- Общие аспекты роста и развития междоузлия как элемента метамера побега пшеницы
- Анатомия междоузлий различных метамеров побега пшеницы (на примере мягкой яровой пшеницы Саратовская )
Введение к работе
Актуальность темы. Пшеница является важнейшей сельскохозяйственной продовольственной культурой, что всегда привлекало внимание исследователей к изучению различных аспектов её биологии.
Изучение морфогенеза сортов культурных растений представляет особый интерес, т.к. сорт является ведущим фактором интенсификации растениеводства. Основой формообразования являются процессы роста и развития отдельных органов растения, его элементарной структурно-функциональный единицы - метамера (Сиынот, 1963; Эсау, 1969; Шафранова, 1980). Установлено (Морозова, 1986), что в процессе создания сорта формируется своеобразная система корреляционных цепей морфогенеза, в том числе между метамерами побега растения (Степанов, 2Q01).
Предметом пристального внимания исследователей в течение длительного времени являлся преимущественно один из элементов метамера -лист, в частности исследовались особенности его анатомии, роста и развития. Значительно хуже в этом плане изучены другие элементы метамера, в том числе узел и междоузлие (Ордина, 1952, 1953; Серебрякова, 1971). Практически не изучены современными методами пролиферация клеток в междоузлиях (Иванов, 1987), другие особенности роста междоузлий разных метамеров побега.
На фоне разных, подчас противоположных, точек зрения об основах целостности, гомеостаза растения (Зубкус, 1979; Гамалей, 1997; Полевой, 2001), недостаточное внимание уделялось исследованиям анатомии междоузлий, узлов стебля видов и сортов пшеницы (Дорофеев, 1961; Patrick, 1972).
Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось определение метамерных особенностей роста и развития междоузлий стебля яровой пшеницы. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
Выявить морфолого-анатомические особенности организации ме-тамеров эмбрионального побега главной почки зародыша зерновки пшеницы.
Установить специфику роста и развития эпикотиля проростка пшеницы.
Определить основные закономерности роста и развития междоузлий стебля в онтогенезе побега пшеницы.
Провести оценку видовых и сортовых особенностей анатомии верхнего, колос о несу ще го междоузлия стебля пшеницы.
Научная новизна работы. В работе впервые показано, что дифференциация проводящих тканей примордия листа инициируется в его средней части, откуда лишь часть проводящих пучков достигает переходной зоны между основанием первого листа и нодальной пластинкой зародыша зерновки. Установлено, что для сортов с укороченным стеблем характерна меньшая длина первого-третьего листьев эмбрионального побега зародыша зерновки. Представлены специфические особенности роста эпикотиля и других частей проростка пшеницы. Показано, что условия роста эпикотиля отражаются на его анатомической организации: значительной доли коровой части, по сравнению с вышележащими междоузлиями, смещения проводящих пучков к центру, развития механической ткани. Впервые представлена характеристика всех междоузлий стебля пшеницы по продолжительности и скорости роста, их анатомии. Выявлены видовые и сортовые различия колосонесущего междоузлия по толщине соломины, выраженности механической ткани, количеству проводящих пучков, развитию ассимиляционной ткани. Впервые показано, что количество проводящих пучков в средней части колосонесущего междоузлия, как правило, соответствует количеству групп ассимиляционной ткани.
Теоретическое и практическое значение. Полученные в процессе исследования сведения вносят вклад в изучение морфологии, анатомии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры - пшеницы, и могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза растений, а также в селекционных работах для оценки продукционных способностей сортов. Проведенный в работе анализ роста и развития междоузлий стебля открывает перспективы для выявления условий целенаправленной регуляции роста и морфогенеза пшеницы, в разрешение вопросов, связанных с механизмами коррелятивных взаимоотношений между органами на уровне целого растения.
Результаты исследований включены в курсы лекций по анатомии, физиологии растений. Они используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ. Основные положения, выносимые на защиту:
Наиболее развитым элементом метамеров эмбрионального побега зародыша зерновки является примордии листа, длина которого меньше у сортов с укороченным стеблем.
Дифференциация проводящих тканей примордия листа начинается в его средней части, откуда лишь часть проводящих пучков достигает переходной зоны между основанием первого листа и нодальнои пластинкой зародыша зерновки.
Рост эпикотиля с момента посева семян происходит одновременно с ростом колеоптиля и пластинки первого листа, однако по завершении роста колеоптиля рост эпикотиля ускоряется.
Условия роста эпикотиля отражаются на его анатомической организации: развитии коры, проводящей и механической ткани.
Продолжительность, скорость роста, анатомия междоузлий определяется их положением в системе метамеров побега пшеницы.
Видовые и сортовые различия колосонесущего междоузлия наблюдаются по толщине соломины, доли механической ткани относительно площади поперечного сечения соломины, количеству проводящих пучков, развитию ассимиляционной ткани.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на IV съезде общества физиологов растений России, международной конференции " Физиология растений - наука III тысячелетия" (Москва, 1999), межвузовской конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2000), VIT Молодежной конференция ботаников (Санкт-Петербург, 2000), 2 международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2001), VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти ИХ. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), на научной конференции аспирантов и студентов биофака СГУ (Саратов, 2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ.
Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфо-метрические и анатомические исследования. Анатомические материалы частично предоставлены С.А. Степановым. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50-80%.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 195 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и приложения «Особенности анатомической организации побега пшеницы». Список цитированной литературы включает 220 источников, из них 46 иностранных авторов. Работа содержит 17 таблиц, 75 рисунков, 27 фотографий.
Представление о метамере побега растения и его образовании
Побег пшеницы разделен на отдельные блоки, определяемые как ме-тамеры или фитомеры (Серебрякова, 1971). Метамерия - это явление общебиологическое, свойственное многим живым организмам. Особенности метамерной организации, присущие растениям, привлекают внимание исследователей неполной тождественностью повторяемых элементов (Ростовцева, 1984).
Рост побега, согласно существующим представлениям, рассматривается как процесс последовательного образования структурных единиц -метамеров (Серебряков, 1952; Сабинин, 1957; Тахтаджян, 1966; Мазурен-ко, Хохряков, 1991). Метамерность роста возникает в верхушечной меристеме. В органогенном цикле из вновь образовавшихся клеток в апексе формируется зачаток метамера — как элементарная, структурная единица роста побега (Кондратьева-Мельвиль, 1980; Шафранова, 1980, 1990; Барыкина, Гуленкова, 1983), которую Д.А. Сабинин (1957) определял как "квант роста". Меристематические зачатки метамеров, несмотря на структурное сходство, обладают различными потенциями к органогенезу, что определяется состоянием меристемы в апексе. Таким образом, морфогеЕіез, как результат структурообразования, в значительной мере создается в апикальном росте. Онтогенетическая закономерная изменчивость в побеге является отражением особенностей биологии развития растения (Ростовцева, 1984).
Метамер состоит из структурно выраженных элементов (Серебряков, 1952; Серебрякова, 1971; Williams, 1975). В разных работах число определяемых элементов, входящих в состав метамера, варьирует от 3 до 5. Одни авторы (Серебрякова, 1971; Морозова, 1986) включают в состав метамера три элемента: лист, междоузлие и почку; по мнению других исследователей (Кумаков и др., 1994) метамер состоит из листа, узла, междоузлия, придаточных корней и почки.
Понятие "метамер" трактуется некоторыми исследователями (Хохряков, 1982; Мазуренко, Хохряков, 1991) несколько шире, в частности, предлагается ввести определение о простых и сложных метамерах, включая и такой тип как цилиндромеры, отмечаемый у древесных, жизненных форм растений.
Наряду с имеющимися теориями организации растения (Полевой, 1975, 1986; Зубкус, 1979; Гамалей, 1997), представление о метамере (фи-томере), позволяет более широко рассмотреть многие фундаментальные физиологические процессы (Ничипорович, 1980; Мокроносов, 1983а; Стейнифорт,1983). В.В. Полевым (2001) представлена обобщенная схема системы управления и интеграции у растений, объединяющая две концепции: гормональной регуляции и донорно-акцепторных отношений. Схема носит упрощенный и гипотетический характер, не отражает функции ряда фитогормонов, роль электрофизиологических явлений и движущих механизмов дальнего транспорта. Однако предлагаемая схема может послужить поводом для дискуссии о механизмах целостности растительного организма и активировать исследования в этом направлении (Полевой, 2001).
Высокая специфичность строения и способа роста взрослых растений злаков берет свое начало от столь же высоко специфичного, отличного от других семейств, типа зародыша, характеризующегося наличием специальных зародышевых органов (щиток, колеориза, колеоптиль).
Изучение ранних этапов онтогенеза крайне важно для решения теоретических и практических вопросов филогенеза. Переход из одной фазы онтогенеза в другую обусловлен спецификой физиологических процессов, а показателем совершения этих процессов являются морфологические изменения. Таким образом, очевидна необходимость применения морфолого-анатомического метода для изучения онтогенетических фаз развития растений (Василевская, 1959).
Зародыш пшеницы составляет 2% от общего веса зерновки (Иоффе, 1950) и имеет сложную морфологию, что определяет существование различных точек зрения на происхождение его структур (Эсау, 1969; Батыги-на, 1987; Brown, I960). В нём различают колеоптиль, почечку главного побега, состоящего из конуса нарастания и зачатков трёх-четырех зародышевых листьев, зачатки конусов нарастания боковых побегов, из которых наиболее дифференцирована и легко различима точка роста почки первого листа, зачатков главного и придаточных зародышевых корней, щиток с лигулой и эпибласт (Эсау, 1969; Кумаков, 1980а). Наличие в главной почечке зародышевого стебелька, как осевого органа, доказано рядом исследователей (Добрынин, 1969; Куперман, 1969; Батыгина, 1987). Формирование зародышевого стебелька происходит во время формирования зародыша пшеницы (Батыгина, 1987).
По мнению М.М. Лодкиной (1983), зародыш не обладает метамерным строением. Однако, согласно определению (Ростовцева, 1984), метамер-ное строение возникает как результат деятельности верхушечной меристе 12 мы. Соответственно, на основании наличия в зародыше зачатков листьев, зародышевого стебелька, можно обоснованно говорить о существовании зародышевых метамеров. Метамерное строение зародыша подтверждают ряд исследователей (Добрынин, 1969; Куперман, 1969; Батыгина, 1974аб; Кумаков, 1980а; Федоров, 1980; Ростовцева, 1984; Степанов, 2001а). В зародышевом стебельке пшеницы выделяют следующие элементы: часть стебля под семядольным узлом, в месте перехода стебля в корень, так называемый гипокотилъ (от греч. hypo - внизу, kotyle - впадина, чашка); первое междоузлие зародышевого стебелька между узлом щитка и узлом колеоптиля; второе зачаточное междоузлие или эпикотиль, между узлом колеоптиля и первым настоящим листом (Кумаков, 1980а).
Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе побега пшеницы
Характерной чертой организации любых сложных биологических систем можно считать наличие донорно-акцепторных элементов. Особенно отчетливо донорно-акцепторная организация проявляется в растительном организме, где может быть выделена целая иерархия таких связей на различных уровнях организации. Для современной физиологии растений одной из самых актуальных задач становится изучение интеграции функциональных систем, межклеточных, межтканевых взаимодействий в целом растении (Мокроносов, Гавриленко, 1992).
При исследовании механизмов интеграции в растительном организме необходимо принимать во внимание метамернуго организацию последних. Как было отмечено ранее, метамер понимается как структурная и функциональная единица растения, состоящая из пяти элементов: лист, междоузлие, узел, почка, придаточные корни. Образование метамеров связано с деятельностью конуса нарастания побега. Каждый из метамеров можно рассматривать, с одной стороны, как достаточно автономное образование, где можно выделить рецепторы, афферентные и эфферентные пути прове 24 дения возбуждения (проводящие пучки), эффекторы или исполнительные элементы (меристемы), центральные регулирующие элементы, представленные в узле (Степанов, 1993а, 2001а). С другой стороны, имеет место не только зависимость формирующихся метамеров от конуса нарастания, но и влияние ранее образованных метамеров на растущий апекс (Чайлахян, 1980, 1988;Чельцова, 1980; Лодкина, 1983; Ростовцева, 1984).
Исследования взаимоотношений элементов внутри метамеров, между вегетативными и генеративными метамерами побега имеют в настоящее время важное значение в связи с возрастающим интересом к проблеме целостности растительного организма (Гамалей, 1997; Полевой, 2001).
Согласно существующим представлениям (Мокроносов, 1981, 1983аб), в пшенице выделяют единую мощную аттрагирующую зону, представленную колосом, и донорные структуры, в качестве которых выступают листья разных ярусов, последовательно включающиеся в обеспечение акцептора. При этом между основным акцептором и листьями существует промежуточный донор, в котором ассимиляты могут временно депонироваться-узлы и междоузлия (Кумаков, 1980аб, 1985).
Побег пшеницы представляет собой совокупность разновозрастных метамеров, которые на определенных этапах своего развития выступают в качестве элементарной донорно-акцепторной единицы (Мокроносов, 1983аб; Степанов, 2001а). Подобная организация побега позволяет рассмотреть модель развития донорно - акцепторных отношений на уровне целого растения по мере включения в этот процесс новообразующихся метамеров (акцепторов) и растущих листьев, выступающих в качестве ведущих донорных структур (Степанов, 2001а).
Проводились попытки разработать критерии количественной оценки состояния донорно-акцепторных отношений в системе колос - вегетативные органы побега. В качестве основного показателя, характеризующего напряженность донорно-акцепторных отношений, исследователи принимают распределение сухой массы в растениях в период цветения, а имен 25 но, доли колоса в общей биомассе побега и отношение колос - листья. Полагают (Кумаков, 19806; Кумаков и др., 1994), что более эффективным подходом может служить анализ накопления и перераспределения веществ, накопленных до начала налива зерна.
Меристемы и растущие листья побега являются акцепторами ассими-лятов по отношению к структурам, достигшим определенного развития и начавшим выполнять донорную функцию (Кошкин, Быков, 1970; Turgeon, Webb, 1975). В связи с этим, в основу построения модели формирования донорно-акцепторных отношений С.А.Степанов (2001а) предлагает взять величину биомассы или линейные параметры элементов метамеров (длина листьев и конуса нарастания, длина генеративной зоны побега).
С.А. Степанов (2001а), основываясь на проведенных им в течение многих лет исследованиях, а также работах других авторов (Мокроносов, Некрасова, 1977; Мокроносов, 1978, 1981, 1983аб; Козлечков, 1982, 1987; Евдокимова, Степанов, 1989; Мокроносов, Холодова, 1990; Головинская, 1998; Захарченко, 1999; Евдокимова, Захарченко, Кумаков, 2000) приводит несколько возможных моделей развития донорно-акцепторных отношений в онтогенезе побега пшеницы.
Одна из возможных моделей онтогенеза донорно-акцепторных отношений предполагает в качестве доноров рассматривать два смежных листа, что объяснимо с позиции межметамерных взаимодействий. В частности, ряд исследователей (Евдокимова, Захарченко, Кумаков, 2000; Захарченко, 2000) отмечают факт так называемой межметамерной синхронизации. В онтогенезе побега пшеницы наблюдалось увеличение числа сопряженно растущих органов (Козлечков, 1982, 1987; Головинская, 1998; Захарченко, 1999). С.А. Степановым (2001а) отмечено также изменение величины коэффициента сбалансированности роста смежных листьев от нижних к верхним метамерам, что отражает по В.М. Шмидту с соавторами (1978) степень устойчивости биологической системы.
В результате проведенных исследований наблюдалось возрастание донорной функции листьев от первого ко 2 и 3 метамерам, ее снижение к 4-6 метамерам, где она составляет примерно 50%, и затем опять возрастание к 7 и 8 метамерам - соответственно 59,4% и 83,1%. По мнению автора (Степанов, 2001а), представляет интерес близость значений донорной и акцепторной функции побега пшеницы в момент завершения роста 4-6 листьев. Из этого следует, что в случае большей абсолютной величины 4-6 листьев - доноров, как и соответствующих им акцепторных структур одного из сортов он будет, вероятно, иметь преимущество по продуктивности.
Наиболее информативной, однако, С.А. Степанов (2001а) считает такую модель развития донорно-акцепторных отношении, согласно которой в качестве донора выступает отдельно каждый лист. Такой вариант модели позволяет четко определить вклад каждого листа в их совокупную донор-ную функцию. При этом автор (Степанов, 2001а) отмечает необходимость принимать во внимание следующее: 1. Постепенное развитие боковых почек, которое способствует в соответствии с гипотезой донорно-акцептор-ной единицы (Мокроносов, Холодова, 1990), переключению донорной функции листа на ближайший к нему акцептор. 2. Снижение донорной функции листьев в результате старения. 3. Особенности анатомической организации проводящей системы побега, предполагающей преимущественное снабжение листьями ближайших, растущих элементов метамеров (Кравцова, 1957аб, 1961; Мокроносов, Холодова, 1990; Климашевская, Жамьянова, 1993; Patrick, 1972). 4. Снижение донорной функции по отношению к вышерасположенным листьям и апексу побега за счет перехвата ассимилятов растущими узлами и междоузлиями.
Общие аспекты роста и развития междоузлия как элемента метамера побега пшеницы
Как было отмечено, формированию междоузлия стебля побега предшествует инициация конусом нарастания примордия листа (Чельцова, 1980; Степанов, 2001а). Рост листьев, после их инициации в конусе нарастания побега, некоторое время осуществляется в состоянии примордиев (Kaufman, 1959). С момента инициации язычка, разделяющего примордий в его основании на 2 части - пластинку и влагалище, рост и развитие каждой из них происходит относительно автономно, о чем свидетельствует, при общности части проводящих пучков, различие по скорости и времени роста. При этом следует обратить внимание на то, что зона выше язычка, определяемая как пластинка листа, первоначально растет в составе примордия, тогда как рост влагалища мы можем оценить только после инициации язычка.
Нами отмечено, что формирование и последующий так называемый «скрытый» рост междоузлия, осуществляемый под влагалищем листа (За-харченко, Кумаков, 1998), происходит с момента разделения листового примордия на пластинку и влагалище. В условиях 2000 г. при длине междоузлия 134 мкм длина пластинки 5 листа Саратовской 36 составляла 20,2 мм, влагалище - 0,57 мм. В условиях 2001 года при длине междоузлия 200 мкм длина пластинки достигала 54 мм, влагалище — 0,8 мм (рис. 29, 30).
В условиях 2000 г. явно выраженный рост междоузлия начинался с 30 дня вегетации (рис. 29), в 2001 г. - немного раньше - на 25 день вегетации растений пшеницы (рис.30), что в значительной мере определялось климатическими условиями в эти годы (рис. 1 - 4). По завершении роста пластинки и влагалища 5 листа рост междоузлия ещё продолжался некоторое время. Учитывая, что лист 5 метамера побега связан с соответствующим ему 5 узлом, а рост междоузлия происходит от нижнего основания узла вниз (Kaufman, 1959), то соответственно «скрытый» рост 5 междоузлия наблюдается под влагалищем 4 листа.
Средняя продолжительность роста 5 междоузлия составила: от начала инициации примордия листа до начала формирования лигулы (1 этап) - от 14 до 22 дней, от формирования лигулы до завершения роста влагалища (2 этап) - от 10 до 14 дней, от окончания роста влагалища до завершения роста междоузлия (3 этап) - от 14 до 20 дней (рис. 31). Правомочность выделения этих этапов определяется тем фактом, что инициация междоузлия начинается сразу же за инициацией узла (Эсау,1969; Kaufman, 1959), который формируется почти одновременно с возникновением и ростом, развитием примордия, в последующем пластинки и влагалища листа. Остается практически очень мало исследованной пролиферация клеток в зачатках листьев и междоузлий во время внутрипочечного роста (Иванов, 1987). Исследования этих закономерностей весьма актуальны. Рост междоузлия пятого метамера побега Саратовской 36 в длину соответствует сигмоидной кривой, являющейся примерно одинаковой для роста всех органов растения и отражающей непрерывный ход роста органа от его начала до прекращения (Обручева, Ковалев, 1979; Dale, Milthorpe, 1983). Для первой фазы роста междоузлия, соответствующей лаг-фазе сигмоидной кривой, характерно постепенное возрастание абсолютной скорости роста. На протяжении этой фазы происходят внутренние изменения, служащие подготовкой к следующей фазе роста - лог-фазе, когда зависимость логарифма скорости роста от времени в оптимальных условиях
86 графически выражается в виде прямой линии (Dale, Milthorpe, 1983), Отражением этих внутренних изменений является локальный максимум относительной скорости роста, отмечаемый в лаг-фазу роста пятого междоузлия в условиях 2000 г. (рис. 32).
Ростмеждоузлия вдлину,мм
Абсолютная скорость роста, мм/день
О Относительная скорость роста,%
Второй максимум относительной скорости роста наблюдался в момент достижения абсолютного максимума абсолютной скорости роста на 38 день с момента посева (рис. 32). В последующем также отмечено несколько локальных максимумов относительной скорости роста. Этому предшествовало уменьшение скорости роста пятого междоузлия, что, очевидно, определялось неблагоприятными условиями вегетации в этот период времени (рис.1, 2).
По мнению некоторых исследователей (Светлов, 1978; Батыгин, 1986; Dale, Milthor-pe, 1983), абсолютный и локальные максимумы относительной скорости роста отражают качественный путь развития, т.е. процесс дифференциации клеток. По визуальным наблюдениям, это может быть связано, на наш взгляд, с дифференциацией, прежде всего, проводящей системы междоузлия, т.к. именно в это время закладывается определенное число проводящих пучков, соответствующее их числу в пятом листе мета 87 мера побега, а также некоторому их числу из вышележащих, формирующихся метамеров побега (Patrick, 1972).
Анатомия междоузлий различных метамеров побега пшеницы (на примере мягкой яровой пшеницы Саратовская )
Два следующие над эпикотилем междоузлия чрезвычайно короткие. Диаметр третьего и второго междоузлий составляет около 3,33±0,20 мм. На протяжении междоузлий их диаметр меняется незначительно и составляет 3,3б±0,17 мм в верхней части и 3,40±0,20 мм в основании. Таким образом, узлы нижних метамеров тесно сближены, образуя узел кущения.
Под покровной тканью второго и третьего междоузлий располагается первичная кора толщиной 17±0,2 мкм, представленная паренхимными клетками диаметром 23-99 мкм. Толщина склеренхимного кольца вместе с механическими обкладками примыкающих к нему периферических пучков, составляет 166+4 мкм во втором, и І32±3 мкм в третьем междоузлиях. Механические клетки на поперечных срезах междоузлий вытянуты.в радиальном направлении и имеют размеры: 16,5х 19,5 мкм - во втором междоузлии; 13x26 мкм в третьем междоузлии. Толщина стенки склеренхим-ных клеток не превышает 3 мкм. В основании междоузлий механическая ткань расположена непосредственно под эпидермисом. Размеры клеток основной паренхимы второго и третьего междоузлий составляет 50-99 мкм.
Пучки имеют характерное для стебля злаков строение. Тип пучков закрытый коллатеральный (Александров, 1966; Эсау, 1969). Некоторые особенности анатомического строения проводящих пучков и элементов их составляющих приведены в табл. 2,3.
Количество проводящих пучков во втором и третьем междоузлии составляет 38 1 шт., из них от 12 до 14 пучков расположены в механической ткани. Диаметр больших пучков второго междоузлия составляет около 307 17 мкм, третьего междоузлия - 217±21 мкм. Размеры пучков на протяжении междоузлий не меняются. Диаметр пористых сосудов крупных пучков второго и третьего междоузлий составляет 23,2±0,2 мкм. Диаметр кольчатых и спиральных сосудов крупных пучков от 17 до 18 мкм. Диаметр периферических пучков второго междоузлия составляет 84,0±2,6 мкм, третьего - 82,0±2,0 мкм. Диаметр пористых сосудов периферических пучков второго междоузлия варьирует от 18 до 22 мкм, третьего — от 17,4 до 22,6 мкм. Диаметр кольчатых и спиральных сосудов периферических пучков составляет 16,5±1 мкм для второго и 16,5 ±0,5 мкм для третьего междоузлия.
Как отмечалось ранее, форма и особенности строения нижних междоузлий и узлов используется как существенные признаки при анализе сортов на полегание (Дорофеев, 1962; Николаевский, Николаевская, 1968; Дорофеев, Градчанинова, 1971).
Диаметр междоузлия, принадлежащего метамеру четвертого листа, составляет в средней части 1,91±0,10 мм. На протяжении междоузлия его диаметр варьирует в незначительных пределах: в верхней части его диаметр составляет 1,76±0,8, в нижней — 1,78±0,8 мм. В четвертом междоузлии нами не наблюдалась центральная полость. Под эпидермисом расположена первичная кора» толщина которой составляет около 81,5±1,5 мкм. Толщина механического кольца порядка 291±6 мкм в средней части междоузлия и 330±8 мкм у основания междоузлия. Периферические пучки частично расположены в нем. Диаметр механических клеток на поперечном срезе четвертого междоузлия составляет от 13 до 19 мкм (в его средней части) и от 13,2 до 32 мкм (в верхней его части). При этом наиболее толстостенными являются склеренхимные волокна основания междоузлия (толщина клеточной стенки составляет 7.0±0,4 мкм), наименьшее утолщение свойственно клеткам средней части междоузлия — 3,30±0,01 мкм.
Общее число проводящих пучков составляло 47±2 шт., из них 25±1 шт. расположены по периферии на поперечных срезах междоузлия. Тан-гентальные размеры пучков внутреннего круга четвертого междоузлия меняются незначительно на всем его протяжении и составляют 148,4±6 мкм в средней части и 132±11 мкм в верхней и нижней частях междоузлия. Однако радиальные размеры крупных проводящих пучков увеличиваются от 116±7 мкм до L55±I І мкм в направлении сверху вниз. Пористые сосуды больших пучков наибольший диаметр имеют в верхней и средней частях междоузлия — 51,3± 1,8 и 51,3±1,7 мкм соответственно, к основанию междоузлия их диаметр уменьшается до 30-36 мкм. Для растяжимых сосудов проводящих пучков свойственна аналогичная тенденция - их диаметр, меняясь незначительно от верхней части междоузлия к средней (33,0±3,2 и 33,3±3,0 мкм соответственно), уменьшается к его основанию (19±3 мкм). Периферические пучки под местом прикрепления четвертого листа имеют диаметр 50±3 мкм, диаметр пористых сосудов составляет от 13,2 до 19,7 мкм, растяжимых сосудов протоксилемы - 10±1,2 мкм.
В средней части четвёртого междоузлия происходит увеличение в незначительной степени тангентальных размеров пучков до 68±4,1 мкм, а также пористых водопроводящих элементов (21,5±3,5 мкм). В основании междоузлия тангентальный размер периферических пучков равен радиальному и составляет 82,5±4,0 мкм, при диаметре пористых сосудов от 18,5 до 24,5 мкм, кольчатых и спиральных — 16,6±2,1 мкм.
Основная паренхима четвертого междоузлия характеризуется наиболее крупными клетками в средней его части, диаметр отдельных парен-химных клеток достигает 11б±18 мкм.
