Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Микоризообразование в лесной зоне и его использование при лесовосстановлении 8
ГЛАВА 2. Методика исследования 33
2.1 Агрохимическая и микологическая характеристика питомников 33
2.2 Изучение особенностей роста и микоризообразования сеянцев ели в лесных питомниках 35
2.3 Экспериментальные исследования 36
ГЛАВА 3. Характеристика лесных питомников пермского края 40
3.1 Общие сведения о лесных питомниках 40
3.2. Характеристика постоянных лесных питомников, в которых проводились стационарные исследования 44
3.3 Микологическая характеристика лесных питомников 53
ГЛАВА 4. Особенности роста и микоризообразования у сеянцев ели в лесных питомниках пермского края 64
4.1 Рост и микоризообразование у сеянцев ели в лесных питомниках 64
4.2. Сравнительный анализ роста и мишризообразования здоровых и больных сеянцев ели в лесных питомниках 77
ГЛАВА 5. Получение культур микоризообразующих грибов для их использования в интенсификации микоризообразовательного процесса в лесных питомниках 82
ГЛАВА 6.Оптимизация процессов роста и образования микориз у сеянцев сосны и ели 106
6.1. Результаты опытов по влиянию предпосевной обработки семян на энергию прорастания, всхожесть, жизненное состояние и образование микоризы у сеянцев сосны и ели 106
6.2. Опыты по синтезу микориз у сеянцев ели и сосны в лабораторных условиях 118
6.3. Оптимизация микоризообразования при дополнительной микоризации сеянцев сосны и ели 121
Выводы 128
Библиографический список 130
Приложение 157
- Агрохимическая и микологическая характеристика питомников
- Характеристика постоянных лесных питомников, в которых проводились стационарные исследования
- Рост и микоризообразование у сеянцев ели в лесных питомниках
- Результаты опытов по влиянию предпосевной обработки семян на энергию прорастания, всхожесть, жизненное состояние и образование микоризы у сеянцев сосны и ели
Введение к работе
Актуальность темы
В Пермском крае интенсивно проводятся рубки основных лесообразую-щих пород, что ведет к освобождению огромных площадей, на которых требуется проведение лесовосстановительных работ. Для осуществления успешного лесовозобновления и проведения лесокультурных мероприятий требуется значительное количество посадочного материала хвойных пород. Известно, что лесообразующие породы успешно растут при наличии условий, обеспечивающих микоризообразование. Древесные растения с хорошо развитыми микоризами лучше растут и приживаются при пересадке, меньше страдают от неблагоприятных воздействий, в меньшей степени подвержены инфекционным болезням (Шемаханова, 1962; Лобанов, 1971; Шубин, 1973; Селиванов, 1981).
В лесных питомниках образование микориз в значительной мере определяется применяемой агротехникой и эдафическими условиями.
Необходимость изучения микоризообразования у сеянцев хвойных пород в лесных питомниках Пермского края вызвана снижением качества посадочного материала и потерями от грибных болезней.
Цели и задачи исследования
Цель работы - изучение особенностей микоризообразования у сеянцев хвойных пород в лесных питомниках Пермского края в связи с высокой заболеваемостью и снижением качества посадочного материала; - разработка и апробация способов оптимизации микоризообразования.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи: 1. Провести комплексное обследование и составить характеристику лесных питомников, включающую агрохимический анализ почв, анализ фитопа-
тологического состояния посевов, таксономический и эколого-трофический состав грибов;
Изучить особенности роста и микоризообразования у сеянцев ели в лесных питомниках, оценить качество посадочного материала с учетом мико-ризности сеянцев, проследить взаимосвязи между интенсивностью микоризообразования и жизненным состоянием растений;
Осуществить работы по выделению культур из карпофоров микоризо-образующих грибов, поддержанию в жизнеспособном состоянии коллекции изолятов и получению накопительных культур для их использования в экспериментальных исследованиях по активизации микоризообразования в лесных питомниках;
Провести серию экспериментальных исследований по предпосевной обработке семян сосны и ели, инокуляции семян и сеянцев фитопатогенными и микоризными грибами и оптимизации микоризообразовательного процесса.
Положения, выносимые на защиту
Длительное и бессменное выращивание хвойных пород в постоянных лесных питомниках привело к обогащению почвы микроскопическими грибами, к обеднению состава и снижению активности микоризообразующих грибов, что негативно отразилось на состоянии и качестве посадочного материала.
Использование нескольких параметров при описании сеянцев позволяет получить интегрированную оценку микоризообразовательного процесса. Комплексный подход к анализу микоризообразования позволяет вскрыть причины его нарушения и определить пути оптимизации.
Разнокачественность микоризообразования в лесных питомниках обусловлена изначальными различиями физико-химических свойств почвы, которые впоследствии усугубились проводимым комплексом агротехнических ме-
роприятий в каждом конкретном хозяйстве. Важным признаком нарушения микоризообразования является отсутствие в большинстве питомников баланса между показателями роста и микоризности сеянцев. Оптимизация микоризообразования должна занять одно из важнейших мест в системе агротехнических и защитных мероприятий в постоянных питомниках, где выращиваются хвойные породы.
4. Способность многих микоризных грибов к росту в условиях культуры открывает возможности для получения накопительных мицелиальных культур и их применения в лесном хозяйстве для активизации микоризообразования при его нарушении.
Научная новизна
Впервые в регионе проведено комплексное обследование постоянных лесных питомников, включающее характеристику физико-химических свойств почв, фитопатологического состояния посевов и состава возбудителей болезней. Изучены особенности микоризообразования сеянцев, выявлен таксономический и эколого-трофический состав грибов.
На большом фактическом материале проведена сравнительная характеристика здоровых и больных сеянцев ели, имевших признаки инфекционного усыхания хвои, подтверждена защитная роль микориз.
Проверена способность к выделению в культуру у 47 видов микоризооб-разующих грибов, в результате получен рост мицелия у 31 вида. Создана коллекция культур микоризных грибов, отработана технология получения накопительных культур мицелия микоризных грибов на жидких средах и твердых субстратах. Проведено исследование влияния микоризных грибов на всхожесть семян ели и сосны, приживаемость всходов, на особенности роста и микоризообразования.
Практическая значимость
Разработана методика интегрированной оценки микоризообразования, которая вошла в рекомендации по оценке качества посадочного материала и снижения потерь от болезней в лесных питомниках Пермского края.
Результаты экспериментальных исследований, полученные на основе лабораторных и мелкоделяночных опытов, после апробации в производственных условиях могут быть рекомендованы для широкого использования.
Из созданной в процессе исследований коллекции культур микоризных грибов, культуры 14 видов были приняты во Всесоюзную коллекцию микроорганизмов (BKMF) Института биохимии и физиологии микроорганизмов.
Апробация работы
Результаты исследований представлены на конференции «Отражение достижений ботанической науки в учебном процессе естественных факультетов педагогических институтов» (Пермь, 1983), межвузовских конференциях молодых ученых и специалистов (Пермь, 1983; 1988), IV Всесоюзной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах» (Пермь, 1988); научно-технической конференции по программе «Лес и земля Западно-Уральского Нечерноземья» (Пермь, 1988); V международной научно-технической конференции «Лес -2004» (Брянск, 2004); научно-технической конференции, посвященной 160-летию Ф.А. Теплоухова (Пермь, 23 - 24 сентября 2005 г.).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 15 статей и 5 тезисов докладов.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и приложения. Текст, включая приложения, изложен на 169 страницах машинописного текста, содержит 30 таблиц и 35 рисунков. Библиографический список включает 238 источников, в том числе 67 на иностранных языках.
Благодарности
Работа была задумана основателем и руководителем Пермской школы микосимбиотрофизма И.А. Селивановым. В дальнейшем руководство исследованиями взяла на себя Е.М. Шкараба, которой приношу глубокую благодарность. Также благодарю за помощь в идентификации видов микоризообразующих грибов Л.Г. Переведенцеву. Выражаю признательность д.б.н. старшему научному сотруднику Института Леса Кар НЦ РАН В.И. Шубину, научным сотрудникам лаборатории биохимии грибов БИН РАН Н.П. Беловой и О.А. Си-вочуб и СМ Озерской, сотруднику Всесоюзной коллекции микроорганизмов за консультации по выделению и поддержанию культур микоризообразующих грибов.
Агрохимическая и микологическая характеристика питомников
Исследования проводились в 8 постоянных лесных питомниках, расположенных в различных лесорастительных условиях. Почвенные образцы на агрохимический анализ отбирались весной из посевов ели в 1985 и 2003 годах по общепринятой методике (Аринушкина, 1970). Агрохимический анализ образцов проводился почвенно-химической лабораторией управления лесного хозяйства. Дополнительные сведения о свойствах почв взяты из технологических карт конкретных лесных питомников и агрохимических очерков, подготовленных почвенно-химической лабораторией ГУПР.
Фитопатологическое обследование лесных питомников, изучение болезней сеянцев хвойных пород и выявление состава возбудителей проведено в 19 лесхозах Пермского края. Более детально изучалась сезонная динамика в развитии наиболее распространенного в регионе усыхания хвои ели в период с 1982 по 1985 годы в Лысьвенском, Кишертском и Осинском питомниках. Фитопатологическое обследование посевов ели здесь проводилось в течение вегетационного сезона два раза: в апреле - мае, и в сентябре. Учет больных сеянцев осуществлялся в соответствии с рекомендациями ВНИИЛМа (1982). Для оценки состояния посевов использовалось два показателя - распространение болезни (Р) и развитие болезни (С), которые определялись по формулам:
При изучении грибов, вызывающих болезни сеянцев и заселяющих органы больных и усохших растений, использовались методы микроскопических исследований пораженных органов и спороношений грибов; использование влажной камеры, способствующей дозреванию спороношений или росту мицелия; выращивание грибов на питательных средах (Наумов, 1937; Хохряков, 1969; Чумаков, 1974; Билай, 1982).
Комплексное микологическое обследование почв проведено в Лысьвен-ском, Кишертском и Осинском питомниках. Изучение макромицетов, заселяющих почвы питомников осуществлялось путем наблюдений и сбора плодовых тел, их описанием, гербаризацией и идентификацией. При сборе плодовых тел давалась словесная оценка обилия - массово, редко, единично (Переведен-цева, 1980,1999; Шубин, 1988).
Отбор почвенных образцов на микологический анализ велся с учетом общепринятых методик (Красильников, 1936; Литвинов, 1969).
Для изучения микроскопических грибов почвенные образцы отбирали с посевных отделений и паровых полей. Оценка заселенности почв микроскопическими грибами осуществлялась тремя методами: учета грибных зачатков в навеске почвы под микроскопом, посева почвенной суспензии в различных разведениях на питательные среды и посева измельченной и просеянной почвы на голодный агар (Звягинцев, 1980; Мирчинк, 1976). При прямом учете грибных зачатков были использованы методы Виноградского и Штуггера (Красильников, 1966). Подсчет длины гиф и числа спор проводили в трех повторно-стях в камере Горяева. Длину гиф измеряли с помощью окулярмикрометра, затем производили перерасчет полученных данных на объем почвы. При посеве почвы, в чашки Петри на поверхность агаровой пластинки засевали 15 мг растертой почвы путем легкого встряхивания с кончика скальпеля. Водные почвенные суспензии готовили в нескольких разведениях по общепринятой методике и производили посев на питательные среды в четырех повторностях (Литвинов, 1969). Чашки Петри с посевами помещали в термостат с постоянной температурой +24С.
Визуальный анализ и подсчет колоний вели через неделю. Сначала подсчитывали среднее количество образовавшихся колоний в четырех повторностях, а затем осуществляли пересчет на 1 г сухой почвы по методу Д.Г. Звягинцева (1966).
Видовой состав и обилие видов изучали на нескольких питательных средах: Чапек-агар, кислая синтетическая, 15 %-водный агар, 1%-агаризованное сусло, картофельный агар (Клейн и др., 1974; Кирай и др. 1974). В качестве ингибитора роста бактерий использован антибиотик стрептомицин. После визуального анализа грибных колоний проводилась изоляция видов путем многократных пересевов.
При идентификации микромицетов использовали доступные определители (Gilman,1957; Литвинов, 1967; Rifai, 1969, Пидопличко, Милько, 1971, Пи-допличко, 1972, Кириленко, 1977). Проверка правильности идентификации почвенных микромицетов осуществлена на кафедре микологии и альгологии МГУ при неоценимой помощи Л.Л. Великанова.
Из восьми лесных питомников осенью отбирали для анализа в производственных посевах двулетние сеянцы ели. Растения выкапывались целиком со всей корневой системой из пяти произвольно взятых мест поля, отмывались от почвы и фиксировались 70% раствором этилового спирта. Для сравнения отбирали выборки здоровых и больных растений, имевших признаки инфекционного усыхания хвои. Объем выборки составил 100 растений с каждого поля. Для изучения сезонной динамики микоризообразования в Кишертском питомнике отбор образцов проведен весной и осенью 1982 г. Общий объем собранного для изучения материала составил 1600 сеянцев. Камеральная обработка отобранных сеянцев заключалась в морфологических и анатомических исследованиях. При морфологическом анализе измеряли высоту стебля и длину корневой системы, подсчитывали количество сосущих корневых окончаний и образовавшихся микориз. Количественные параметры статистически обрабатывались. Об интенсивности микоризообразования судили по плотности микориз (количеству микоризных окончаний на 100 мм длины корня). Результативность микоризообразования оценивалась отношением количества образовавшихся микориз к общему числу развившихся сосущих корешков. Особенности анатомического строения микориз и сосущих корешков, не преобразованных в микоризы, изучали на микропрепаратах поперечных срезов, изготовленных на микротоме с замораживающим устройством.
Характеристика постоянных лесных питомников, в которых проводились стационарные исследования
Территория питомника состоит из 4-х отдельных участков. Исследования проводились на участке № 2, поля которого были заняты посевами ели второго года и школой ели. Участок не орошаемый. Согласно технологическим картам, комплекс проводимых агротехнических мероприятий включал известкование почвы, внесение органических (торф), калийных и фосфорных удобрений, использование гербицидов для снижения засоренности полей. Из гербицидов применяли симазин, трихлорацетат натрия (ТХА), далапон, иитосорг, утал.
Соликамский питомник организован в 1969 году на бывших пахотных землях в кв. 55 Мошевского лесничества Соликамского лесхоза. Общая площадь питомника 10,9 га. Почвенный покров представляет собой пахотные слабо- и среди еподзол истые песчаные почвы на древнеаллювиальных песках с прослойками суглинков. В связи с этим комплекс агротехнических мероприятий включал известкование, внесение органических и минеральных удобрений. Поливной системы нет, но вода для разовых опрыскиваний берется из протекающей вдоль юго-западной границы питомника реки Мошевицы. Применялись гербициды: ТХА, аминная соль 2,4-Д, симазин.
Березниковскнй питомник организован в 1967 году, находится в Пригородном лесничестве, Березниковского лесхоза. Общая площадь питомника составляла 22 га. Почвы образованы песками древнеаллювиального происхождения. Среди пахотных почв преобладает дерново-слабоподзолистая песчаная почва. Рельеф питомника всхолмленный, склон 0,5%. Органические удобрения применялись в виде торфо-минерального компоста и зеленой массы сидерата. На полях в качестве гербицида наиболее часто использовался симазин.
Кудымкарский питомник расположен в 15 км от города Кудымкар и в 2-х км от деревни Новоселово. Общая площадь питомника 49 га, его организация относится к 1967 году. Микрорельеф - в виде небольших повышений и едва заметных западин. Грунтовые воды находятся на глубине более 2,0 м. Почвы дерново-сильноподзолистые суглинистые. Почвы обеднены гумусом, характеризуются низкой обеспеченностью фосфором на 57% площади и повышенным содержанием обменного калия на 89% площади питомника (по данным на 1985 год). В комплекс агротехнических мероприятий входило известкование, внесение органических и минеральных удобрений, применение гербицидов (ТХА, аминная соль 2,4-Д на паровых полях, а в посевах ели - симазин).
Лысьвенский питомник расположен на территории Кормовищенского лесничества Лысьвенского лесхоза. Питомник заложен в 1967 году на старой гари, возобновившейся лиственными породами. Питомник занимает площадь 31,2 га. Рельеф холмистый с повышенным положением. Почвы дерново-сильноподзолистые тяжелосуглинистые. На питомнике вносились торф, минеральные удобрения, проводилось известкование почв, применялись гербициды: аминная соль 2,4-Д, ТХА, пропинат натрия. Эффективность применения ТХА и аминной соли 2,4-Д в парах снижалась в связи с практиковавшимся внесением смеси торфа с известью весной перед посевом и посадкой.
Осинский питомник был организован в 1967 году в Горском лесничестве Осинского лесхоза. Расположен в 1,5 км северо-восточнее поселка Усть-Паль и в 45 км от конторы лесхоза, находящейся в городе Оса. Питомник занимает площадь 51,3 га. Почвы дерново-слабоподзолистые супесчаные. Вблизи от северной границы питомника протекает небольшая река Малый Полек. Площадь питомника была раскорчевана. Валы от раскорчевки убраны; богатые органикой остатки валов были разбросаны по прилегающим полям. Валы с порубочными остатками и пнями от раскорчевки остались только по периметру питомника. Посевы относительно чистые. Питомник не орошаемый. Вода для опрыскивания и разовых поливов отдельных участков производится из реки Малый Полек. На питомнике применялись следующие гербициды: ТХА, аминная соль 2,4-Д, вносятся суперфосфат и хлористый калий.
Чайковский питомник заложен в 1966 году на старой вырубке Савин-ского лесничества Чайковского лесхоза возле поселка Засечный. Площадь питомника составляла 24 га. Рельеф представлен увалистой слегка всхолмленной равниной. Почвенный покров питомника представлял дерново-сильноподзолистыми супесчаными почвами. Из гербицидов применялись ТХА и аминная соль 2,4-Д. В посевах и школьном отделении использовали симазин, проводили подкормку азотными удобрениями. Полив не организован, вода для опрыскивания подвозится.
Кишертский постоянный питомник заложен в 1966 году на базе небольшого временного, площадь которого была расширена до 19,5 га. Питомник расположен в 3-х км от рабочего поселка Суксун, где находится контора Сук-сунского лесничества Кишертского лесхоза. Почва на питомнике представлена оподзоленными среднесуглинистыми черноземами. Севооборот преимущественно пятипольный: два поля под паром, и три с сеянцами первого, второго и третьего года выращивания. Комплекс агротехнических мероприятий включал внесение минеральных удобрений (аммиачная селитра, хлорид калия и суперфосфат), известкование, а в паровых полях культивацию и перепашку. Из гербицидов использовались ТХА-натрия, аминная солью 2,4-Д и симазин.
Во всех питомниках нет постоянных полей севооборота, но чередование пар и посевы соблюдается.
В подавляющем большинстве лесных питомников преобладают подзолистые и дерново-подзолистые почвы, лишь для Кишертского питомника характерны оподзоленные черноземы. По гранулометрическому составу почвы питомников представлены: песчаными, супесчаными, суглинистыми и тяжелосуглинистыми разностями.
В таблице 2 представлены агрохимические показатели почв в 7 питомниках, отслеженные в 1985 и 2003 годах. В почвах за этот период произошли изменения, которые в какой-то мере отражают результаты проводимых агротехнических мероприятий.
В 1985 г. в большинстве анализируемых питомников преобладали сильнокислые почвы и только в Кишертском питомнике две трети площадей имели средний и низкий уровни кислотности почв. В результате регулярного известкования к 2003 году кислотность снизилась в Красновишерском, Соликамском, Березниковском, Осинском, Кишертском питомниках, в Чайковском осталась на прежнем уровне и заметно увеличилась в Лысьвенском питомнике (рис. 4).
По содержанию гумуса в 1985 г. выделялось три группы питомников. Наиболее многочисленную группу составили питомники с очень бедными почвами, в которых содержание гумуса не превышало 2%. Это Красновишерский, Соликамский, Березниковский, Осинский и Чайковский питомники. Сюда же следует отнести и Кудымкарский лесопитомник. Более высоким плодородием отличались почвы Лысьвенского питомника, где на 74% площади установлено от 2 до 6% гумуса. Самые высокие показатели зафиксированы в Кишертском питомнике (от 6 до 11% гумуса). Представленные данные в целом отражают общую картину обеспеченности гумусом почв всех лесных питомников на территории края.
Рост и микоризообразование у сеянцев ели в лесных питомниках
Оценка качества посадочного материала обычно ведется по метрическим показателям их роста (диаметр и высота стволика). Сравнительный анализ сеянцев хвойных пород, выращенных в разных хозяйствах, убеждает в недостаточности метрических критериев для их качественной оценки. При одинаковых показателях роста надземных органов растения могут существенно различаться по мощности корневой системы и обилию микориз. Доказано, что интенсивность микоризообразования является важным показателем состояния сеянцев хвойных пород, для которых микосимбиотрофизм является обязательным (Лобанов, 1971; Шубин, 1983).
Для оценки качества посадочного материала измерялись высота стволика, а также мощность развития корневой системы. Биометрические показатели сеянцев из разных лесных питомников указывают на разнокачественность посадочного материала (рис. 8). Высота стволика двулетних сеянцев колеблется от 55,9 мм до 113,6 мм, а мощность развития корневой системы от 275,5 мм до 600,8 мм. Наиболее высокие показатели роста характерны для растений из Ки-шертского питомника. По высоте стебля и мощности развития корневой системы они значительно превосходят одновозрастные сеянцы из остальных 7 питомников. По высоте среди проанализированных в питомниках сеянцев выделяется три группы: низкорослые (Кудымкарский - 55,9 мм, Березниковский -59,4, Осинский - 66,5, Лысьвенский - 70,9), средние (Чайковский - 75,3, Крас-новишерский - 77,8, Соликамский - 82,3) и высокие (Кишертский 113,6). Обращает на себя внимание отсутствие корреляции между показателями роста надземных и подземных органов. Одинаковые по высоте сеянцы могут существенно различаться по мощности развития корневой системы. В связи с этим, между отдельными питомниками наблюдаются значительные различия в соотношении высоты стволика и мощности корневой системы. Если в Краснови-шерском и Соликамском питомниках корневая система по длине превышает высоту стволика в 3 - 3,5 раза, то в Кудымкарском и Осинском питомниках подобное соотношение увеличилось до 7 и 7,5 раз. Прослежена также определенная зависимость между интенсивностью роста и обеспеченностью почв гумусом, при этом более определенно она проявилась по отношению к высоте стебля (рис. 8).
Следует отметить, что интенсивность роста сеянцев не зависит непосредственно от географического положения лесных питомников.
У сеянцев, отобранных для анализа из постоянных лесных питомников Пермского края, имелись микоризы, которые располагались по всей корневой системе, включая главный корень. Во всех проанализированных выборках не оказалось ни одного безмикоризного растения. Этот факт подтверждает обли-гатный характер микосимбиотрофии у хвойных деревьев и указывает на присутствие микоризообразующих грибов в почвах лесных питомников. Для представителей семейства сосновые характерным типом микориз по классификации И.А. Селиванова (1981), является эумицетная хальмофаговая эктомикориза. Микориза этого типа образуется преимущественно агарикоид-ными базидиомицетами, реже гастеромицетами, сумчатыми и несовершенными грибами. Эктомикориза характеризуется метаморфизированными корнями, которые превращаются в микоризные окончания различной формы: булавовидные, четковидные, вильчатые, папоротниковидные, коралловидные. Для микоризных окончаний характерно отсутствие корневых волосков, их функцию выполняет грибной мицелиальный чехол, сплошным слоем покрывающий поверхность сосущего корешка.
У двулетних сеянцев ели, выращенных в питомниках, преобладали простые булавовидные (короткие и длинные), реже встречались четковидные и сложные папоротниковидные микоризные окончания (рис. 9). В результате многолетнего изучения развития микориз у сеянцев ели и сосны В.И. Шубин (1983) пришел к выводу, что увеличение количества сложных папоротниковидных и коралловидных микориз сопряжено с высокой активностью микоризных грибов и более ранним началом микоризного симбиоза.
Длина коротких булавовидных окончаний у исследованных сеянцев составила 1-1,5 мм, длинных булавовидных окончаний -2-4 мм, папоротниковидных - 6 - 11 мм. По характеру поверхности преобладали гладкие (рис. 9, фиг. «а») и бугорчатые, с неровной поверхностью микоризные окончания (рис. 9, фиг. «б»). Большинство окончаний имели светло-коричневую окраску, реже встречались темно-коричневые и почти черные микоризы. Принято считать, что морфологические особенности микоризных окончаний определяются систематическим положением растения и микосимбионта, который во многом определяет и анатомическую структуру микориз (Доминик, 1963; Селиванов, 1976).
На поперечных срезах микоризных окончаний наблюдается наружный мицелиальный чехол и сеть Гартига. Последняя представлена гифами гриба-микоризообразователя, которые располагаются в межклетниках мезодермы, она может быть однослойной или многослойной. Кроме этих особенностей строения, типичных для эктомикориз, отмечалось внутриклеточное расположение мицелия в коре, в некоторых случаях гифы заходили в осевой цилиндр. Развитие внутриклеточного мицелия и оккупация осевого цилиндра микоризным грибом указывает на ослабление симбиотических связей и переход к паразитизму. Особенно часто такие аномальные отклонения в структуре микориз наблюдаются в неблагоприятных условиях для роста древесных пород (Селиванов, 1976, 1981). Надо отметить, что у многих микоризных окончаний на поперечных срезах в наружном слое клеток коры наблюдалось опробковение (рис. 10), свидетельствующее о старении и снижении поглощающей активности микориз (Еропкин, 1973,1975; Шубин, 1983).
В результате анализа анатомического строения микоризных окончаний выделено 4 подтипа эктомикориз, различающихся структурой мицелиальных чехлов. В соответствии с классификацией, предложенной Т. Домиником (1963), они обозначены соответствующими буквами латинского алфавита: А, В, С, Е. Мицелиальный чехол подтипа «А» характеризуется рыхлым расположением гиф и клочковатой структурой, он может быть не сплошным, неравномерно покрывать поверхность микоризного окончания (рис. 10). Подтип «В» характеризуется плектенхиматическим строением и плотным сплетением гиф, расположенных параллельно поверхности микоризного окончания. Подтип «С» также имеет плектенхиматическое строение, но сплетение гиф рыхлое и от чехла отходят длинные мицелиальные шнуры. Подтип «Е» имеет плектенхиматическую основу, на которой перпендикулярно к поверхности микоризного окончания располагается множество своеобразных цистид, их верхушки ветвятся и образуют плотный слой.
Результаты опытов по влиянию предпосевной обработки семян на энергию прорастания, всхожесть, жизненное состояние и образование микоризы у сеянцев сосны и ели
Современная технология выращивания древесных пород в лесных питомниках включает комплекс приемов, среди которых немаловажное место принадлежит подготовке семян к посеву. Правильная и своевременная обработка семян позволяет повысить всхожесть, предупредить или резко снизить болезни и гибель всходов от плесневых и патогенных грибов. В практике лесного хозяйства широко используется протравливание семян фунгицидами, применяются микроэлементы, стимуляторы роста и другие биопрепараты. По данным В.И. Шубина (1983) предпосевная обработка семян стимуляторами роста и пестицидами изменяет или уничтожает микрофлору семян, изменяет физико-химические свойства семенной кожуры, влияет на состав и качество веществ, выделяемых семенами при их набухании и прорастании. При посеве обработанных семян в почве создаются иные условия для формирования вокруг них микрофлоры, что может отразиться не только на всхожести семян и приживаемости растений, но также и на образовании микориз.
В литературе имеются противоречивые данные о влиянии предпосевной обработки семян на рост и микоризообразование сеянцев. Установлено, что предпосевное замачивание семян в растворах микроэлементов положительно влияет на полевую всхожесть, усиливает, ускоряет рост и развитие растений. Под действием микроэлементов происходят глубокие изменения в плазме клетки зародыша и эндосперма семени: изменяется скорость и направление многих ферментативных и других биохимических процессов. В то же время, по данным В.В. Острошенко (2003) предпосевная обработка микроэлементами семян лиственницы и сосны в серии опытов не отразилась на показателях роста сеянцев.
Имеются данные о влиянии сока и водных вытяжек, полученных из карпофоров микоризных грибов, а также культуральных жидкостей, на всхожесть семян, и приживаемость древесных и некоторых сельскохозяйственных растений. Микоризные грибы образуют биологически активные вещества, способные оказывать влияние на всхожесть семян, рост и развитие растений (Шемаханова, 1962; Шиврина, 1965; Каросене и др., 1984). Установлено, что ростовые вещества, такие как индол илу ксусная, индолилпропионовая, индолилмасляная кислоты, цитокинины, ауксины, гиббереллины, а также регуляторы роста типа витаминов группы «В», содержатся как в кулыуральном мицелии, так и в плодовых телах агариковых грибов. Накопление значительных количеств биологически активных веществ расширяет возможности использования грибов в растениеводстве. В последние годы проведены исследования по предпосевной обработке семян хвойных пород грибным препаратом «триходермин», который широко используется в растениеводстве как антагонист патогенных грибов (Острошенко, 2003, Пентелькина, 2003).
В серии лабораторных и полевых опытов по влиянию предпосевной обработки на всхожесть семян и приживаемость всходов испытывались следующие препараты: 1. Растворы солей, содержащих микроэлементы; 2. Фунгициды, рекомендуемые для протравливания семян; 3. Водные вытяжки из плодовых тел трутовых и микоризных грибов; 4. Культуральная жидкость и мицелий разных видов микоризообра зующих грибов. В опытах использовались семена сосны и ели из партий, предназначенных для посева в лесных питомниках. Лабораторный опыт по изучению влияния обработки семян микроэлементами проводился в двух режимах замачивания семян: в течение 18 и 24 часов. Испытывались растворы 7 солей в рекомендуемых концентрациях: сернокислая медь(Си804,); сернокислый цинк (ZnS04) и сернокислый марганец (MnS04), молибденово-кислый аммоний - (NH MoyC , азотнокислый кобальт Со(ЫОз)2, и смесь всех солей в концентрации от 0,002%. В контроль 108 ных вариантах семена замачивались в воде. Результаты опыта с обработкой семян ели представлены на рис. 30. Использованные в опытах семена ели отличались высокими посевными качествами. Лабораторная всхожесть в контроле составила 87%, а небольшой разрыв между энергией прорастания и суммарной всхожестью указывает на высокую активность прорастания. Замачивание семян в течение 18 часов в растворах микроэлементов повысило как энергию прорастания, так и всхожесть семян ели на 3 - 8% в сравнении с контролем. Лучшие результаты получены при использовании смеси микроэлементов. Продление срока замачивания до 24 часов не внесло существенных корректив в общую тенденцию воздействия микроэлементов на всхожесть семян. Использованные в опыте семена сосны имели более низкое качество по сравнению с елью. Суммарная всхожесть в контроле составила 70% при энергии прорастания 60%. Намачивание семян сосны в растворах солей, содержащих микроэлементы, не оказало положительного влияния. Показатели энергии прорастания и всхожести были практически идентичны с контрольным вариантом (рис. 31). на лабораторную всхожесть семян сосны (экспозиция 18 часов) В серии полевых опытов с применением микроэлементов и стимуляторов роста, поставленных в 1982 - 1985 гг. в Пермском питомнике установлена тесная зависимость эффективности предпосевной обработки от содержания влаги в почве в период прорастания семян. В условиях дефицита влаги весной 1982 г. количество всходов ели и сосны на опытных делянках было значительно ниже контроля. При оптимальной влагообеспеченности весной 1984 г. получен значительный эффект от применения микроэлементов и стимуляторов роста(табл. 18)
Как видно из таблицы, применение микроудобрений в виде азотнокислого кобальта и сернокислой меди, как при раздельном использовании, так и в смеси, заметно активизировало всхожесть семян ели, что отразилось на количестве всходов. Их число во всех вариантах превышало данные контрольных делянок более чем в 1,5 раза. Хороший стимулирующий эффект получен также в результате обработки семян растворами гетероауксина и янтарной кислоты. Наблюдения за состоянием растений в течение лета и осенний учет приживаемости показали, что стимулирующее влияние микроэлементов сохранялось в течение всего вегетационного сезона. Наиболее ощутимый эффект получен при замачивании семян в растворе азотнокислого кобальта, где потери за сезон составили 2,3 % от числа всходов. В вариантах с гетероауксином и янтарной кислотой показатели гибели сеянцев были близки к контролю. Стимулирующее влияние препаратов проявилось на состоянии сеянцев после перезимовки. Дальнейшая гибель сеянцев на опытных делянках шла в тех же масштабах, что и в контроле.
