Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Развитие вегетативных побегов у древесных растений умеренной зоны 7
1.1. Сезонное развитие 8
1.2. Строение и формирование вегетативных почек 16
1.3. Рост вегетативных побегов 25
1.4. Формирование листа и стебля вегетативных побегов 30
1.5. Изменчивость и взаимосвязи признаков побегов 37
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования 45
2.1. Характеристика объекта исследования 45
2.2. Условия проведения исследований 48
2.3. Материал и методики исследований 53
ГЛАВА 3. Сезонное развитие Sorbussibirica Hedl. 57
ГЛАВА 4. Развитие и строение вегетативного годичного побега Sorbus sibIrica Hedl. 62
4.1. Формирование верхушечной и боковых почек 62
4.2. Строение сформированных верхушечной и боковых почек 79
4.3. Внепочечный рост побега 84
4.4. Формирование анатомической структуры метамеров побега 93
4.5. Анатомическое строение модельного метамера 103
ГЛАВА 5. Внутрипобеговая изменчивость и взаимосвязи признаков вегетативного годичного побега Sorbus Sibirica Hedl . 109
5.1. Метамерная изменчивость признаков 109
5.2. Взаимосвязи признаков и особенности строения метамеров побега 115
Выводы 127
Библиографический список 129
Приложение 153
- Сезонное развитие
- Формирование листа и стебля вегетативных побегов
- Формирование верхушечной и боковых почек
- Метамерная изменчивость признаков
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение внутри- и внепочечного развития годичных побегов древесных растений с точки зрения скорости и продолжительности их формирования способствует пониманию общих закономерностей роста и морфогенеза, а также позволяет конкретизировать ритмы формообразовательной деятельности конуса нарастания и шире использовать их в сравнительных целях при сопоставлении функционирования и строения растений в разных природно-климатических зонах и экологических условиях (Василевская, 1954; Васильев, 1988; Шилова, 1988).
Сопоставление этапов развития тканей побега с заложением его новых органов представляет большую ценность в развитии теоретической морфологии и анатомии растений (Борисовская, 1971; Гольцова, 1981). Данные о закономерностях строения годичного побега, о взаимосвязи его органов и тканей необходимы для растениеводства, систематики, экологии и филогении.
Исследование роста и развития побега представляет интерес для интродукции, при создании систем озеленения, так как помогает объяснить устойчивость и особенности жизнедеятельности разных видов при изменении условий .обитания и загрязнении среды промышленными выбросами. Изуче-ние морфогенеза различных типов побегов является основой для разработки методов повышения продуктивности растений (Куперман, 1984).
В литературе достаточно данных о сезонном развитии древесных растений, о строении годичных побегов, но слабо освещены особенности формирования метамера в зависимости от его положения на побеге, взаимосвязи между макро- и микрофенологическими фазами, ростом и формированием листа и стебля.
Цель и задачи исследования. Цель работы: изучить особенности формирования и строения очередных метамеров годичных вегетативных побегов древесных растений умеренной зоны на примере Sorbus sibirica Hedl. В связи с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:
Изучить сезонное развитие рябины сибирской.
Выявить закономерности формирования и строения верхушечных и боковых почек.
Охарактеризовать внепочечный рост метамеров.
Выявить закономерности гистогенеза метамеров побега.
Проанализировать структуру взаимосвязей и метамерную изменчивость признаков листа, стебля, почек дефинитивных побегов.
Выявить взаимосвязи между процессами внепочечного роста и развития очередных метамеров годичного побега.
Основные защищаемые положения:
рост, развитие и строение побегов рябины сибирской в большей степени отражают ее принадлежность к листопадным покрытосеменным древесным растениям умеренной зоны, чем видовые особенности;
для роста и развития метамеров различных листовых циклов характерна асинхронность, которая наиболее четко проявляется в особенностях строения листа;
варьирование интенсивности процессов внутри- и внепочечного роста и развития вегетативного побега обусловлено качественными изменениями растения в целом и самого побега.
Научная новизна. Впервые в Сибири проведено изучение комплекса показателей (ростовых, органо- и гистогенеза) сезонного развития древесных растений на примере рябины сибирской. В том числе установлен ритм внут-рипочечного развития и закономерности внепочечного роста. У данного вида впервые изучены закономерности формирования очередных метамеров, взаимосвязи между фенофазами, ростом и органо- и гистогенезом метамеров побега, а также структура взаимосвязей признаков листа, стебля, почек. Впервые для вида местной флоры установлены сроки формирования почек, а также тканей листьев и междоузлий годичного побега.
Материалы и методы исследований. Объект исследования - Sorbus subirica Hedl. - вид местной флоры, летнезеленое дерево, иногда кустарник.
5 В кроне формируются удлиненные и укороченные вегетативные, а также укороченные вегетативно-генеративные побеги. Это теневыносливое растение, нетребовательное к почве, морозо-, засухоустойчивое, огнестойкое; средне- и низкоустойчивое к некоторым промышленным загрязнителям. Широко применяется в озеленении населенных пунктов Кемеровской области и является доступным и удобным объектом для изучения.
Материал собран в 1998 - 2003 гг. Модельными служили удлиненные вегетативные побеги с 30 молодых генеративных растений.
Фенологические наблюдения проводили по методике Н. Е. Булыгина (1976), обработку результатов - в соответствии с рекомендациями Г. Н. Зайцева (1981, 1984). При изучении ростовых процессов использовали методику Б.Р.Васильева с соавторами (1973, 1974), при обработке результатов использовали программу «List», разработанную доцентом кафедры физиологии человека и животных и валеологии КемГУ В. И. Ивановым. При исследовании анатомического строения развивающихся и дефинитивных листьев и междоузлий применяли традиционные методы световой микроскопии. Строение листа описывали по плану, предложенному Б. Р. Васильевым (1988). При статистической обработке данных использовали пакет прикладных программ Statistica 6.0, модули: базовая статистика, факторный, корреляционный, од-нофакторный дисперсионный и кластерный анализы.
За годы исследований измерено более 200 побегов, препарировано более 2000 боковых и верхушечных почек. При анатомировании формирующихся и дефинитивных побегов было изготовлено более 2000 постоянных препаратов и проанализировано 93 признака строения для каждого метамера.
Практическая ценность работы. Комплексное изучение побега S. sibirica позволяет провести полный и глубокий анализ морфогенеза годичного вегетативного побега древесного покрытосеменного растения в условиях сезонного климата умеренной зоны и может быть использован при изучении двудольных растений в связи с решением различных проблем ботаники.
Процесе роста растений управляєм, поэтому в хозяйственном отношении возможно решать задачи оптимизации ростовых процессов в смысле повышения их скорости и результатов (Карманов, Викторов, 1968).
Sorbus sibirica - лекарственное, технически ценное и плодово-декоративное растение, которое используется человеком недостаточно. Особенности строения и роста годичных побегов у изученного вида следует учитывать в работах по интродукции, озеленению и в лесоводстве.
Материалы диссертации используются в Кемеровском государственном университете при проведении курсов «Анатомия и морфология растений», «Экология растений», «Онтогенез растений».
Апробация, структура и объем работы. Основные положения диссертации были представлены в 1998 — 2005 гг. на 19 научных конференциях различного уровня (международных, межрегиональных и региональных), заседаниях научно-методического семинара кафедры ботаники КемГУ «Генети-ко-селекционные и физиологические методы исследования растений» (2002, 2003, 2005 гг.), Кемеровского отделения РБО (2004 г.), совместных научных семинарах кафедры ботаники и кафедры зоологии и экологии КемГУ (2000 -2002 гг.) и научно-практической школы в Кемеровском НИИСХ (2002 г.).
Диссертация написана на 153 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, приложения, 9 таблиц, 22 рисунков.
По теме диссертации опубликовано 23 работы и 2 находятся в печати.
Исследования проводились на кафедре ботаники Кемеровского государственного университета, и я благодарна коллективу кафедры за доброжелательное отношение на протяжении всей работы. Я очень признательна своему научному руководителю Любови Никифоров не Ковригиной за понимание и ценные рекомендации, а также аспиранту Рожновой Екатерине за помощь в работе.
Сезонное развитие
В неживой природе наблюдается закономерная цикличность изменений климатических факторов, о природе которой существуют различные мнения. А. А. Максимов (1989), ссылаясь на мнения ряда исследователей, отмечает, что циклы обусловлены влиянием внешних (космогеофизических) сил, автоколебательными процессами системы атмосфера гидросфера Земли и, наконец, естественными свойствами любой случайной последовательности.
При характеристике повторяющихся изменений в литературе используются следующие термины: цикл, период, ритм, цикличность, периодичность, ритмичность (Возовик, 1970; Детари, Карцаги, 1984; Максимов, 1989).
А. М. Эмме (1967) считает, что термины «ритмичность» и «цикличность», «период» и «цикл» имеют одинаковое значение. Т. К. Горышина (1979) использует как синонимы термины «периодичность», «цикличность» и «ритмичность». По А. А. Максимову (1989), периодичность и ритмичность отличаются тем, что в первом случае это закономерное чередование явлений со строгими интервалами, а во втором — интервалы повторений могут быть неодинаковы.
Биологическими ритмами называются «...периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений», которые «...в той или иной форме присущи, по-видимому, всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до популяционных и биосферных» (Биологические ритмы, 1986).
Большинство исследователей считают биологические ритмы наследственно обусловленными и сформировавшимися в процессе эволюции растений (Цельникер, 1950; Бюннинг, 1961; Клячко, Кулаева, 1965; Казимов, 1973; Скрипчинский, 1977; Шульц, 1981; Разумовский, 1992). В литературе рассматривается двойственная природа ритмических процессов, так как они зависят и от экзогенных, и от эндогенных факторов (Серебряков, 1966; Шноль, 1996; Гурский, 1957; Millet, Manachere, 1979; Лынов, 1985; Ванина, Вартапе 9 тян, 1990; Булыгин, 1991), а также адаптивное значение биоритмов (Биоиндикация загрязнения..., 1988). Эндогенный компонент ритма дает организму возможность ориентироваться во времени и заранее готовиться к изменениям окружающей среды. Причем внешние воздействия могут сдвигать фазу эндогенных ритмов (Шноль, 1996; Millet, Manachere, 1979; Булыгин, 1991).
При классификации биологических ритмов чаще используют такой признак, как продолжительность одного цикла. Так, Э. Бюннинг (1961) выделяет шесть видов ритмов с периодами от нескольких часов до нескольких лет.
В ряде работ, посвященных изучению и классификации ритмических процессов в природе, последние разделяются на группы, которые отличаются не только периодом, но и отражают циклические процессы в неживой природе (Битвинскас, 1986; Глебов и др., 1986).
Среди них особо выделяют группу циркаритмов (Биологические ритмы, 1984; Максимов, 1989), которые имеют периоды, близкие к геофизическим константам: окологодичные (цирканные), околонедельные (циркосеп-тальные), околосуточные (цирканные). Циркаритмы определяют время так называемой потенциальной готовности организма к восприятию сигнала извне. Если сигнал запаздывает или приходит преждевременно, то соответственно сдвигается фаза ритма (Биологические ритмы, 1986; Биоиндикация загрязнения..., 1988). Околосуточная ритмика возникала в процессе эволюции спонтанно и далее закреплялась в онтогенезе (Гуревич, Иоффе, 1968).
А. М. Эмме (1967) выделяет следующие группы биологических ритмов: экологические (адаптивные), более или менее совпадающие с соответствующими геофизическими циклами; функциональные, обеспечивающие непрерывные потребности текущей жизнедеятельности; эндогенные, протекающие при постоянных внешних условиях, лежащих в пределах оптимума для жизнедеятельности, и экзогенные, являющиеся прямой проекцией действия раздражителей. Одним из ярких проявлений цикличности в живой и неживой природе являются сезонные циклы, которые связаны с годовым ходом метеоусловий (Шиголев, Шиманюк, 1962). Сезонные явления в жизни растений, фазы их развития и связь этих явлений с современными и историческими природными условиями являются предметом изучения фитофенологии, а сезонное развитие древесных растений и их сообществ — дендрофенологии (Викторов, 1964; Булыгин, 1991). Цикл сезонного развития растений состоит из закономерно сменяющих друг друга морфологически различных этапов, каждый из которых называется сезонной, или фенологической фазой (Лархер, 1978; Шульц, 1981; Булыгин, 1991). Процессы, оказывающие заметное влияние на сроки наступления сезонных явлений природы, называются факторами сезонной динамики природы (Шульц, 1981).
Сезонным изменениям подвержены как визуально регистрируемые признаки состояния растений (рост побегов, развертывание листьев, цветение, созревание плодов), так и физиологические процессы, а также устойчивость к экстремальным факторам среды (Вальтер, 1974; Булыгин, 1976). На основе взаимодействия между ритмами, условиями среды и жизнедеятельностью растений у последних вырабатывается координация между внешними условиями и физиологическими процессами (Гурский, 1957; Каламбет, 1981).
Смена фаз происходит обычно в одном порядке из года в год под влиянием экологических факторов, но могут происходить и нарушения последовательности фаз - фенологическая интерцепция (Шнелле, 1961).
Изменение сезонных ритмов И. Н. Елагин (1984) назвал фенологической изменчивостью, причинами которой могут быть возраст, повреждения, характер размножения, условия произрастания.
Формирование листа и стебля вегетативных побегов
Развитие листа побега возобновления И. А. Грудзинская (1964) разделяет на следующие периоды:
1) формирование листового примордия;
2) внутрипочечное развитие листового зачатка (развитие листового примордия и вынужденный покой, вызванный неблагоприятным сочетанием условий для прорастания почки);
3) период жизнедеятельности листа после выхода из почки. Эмбриональная фаза развития листьев начинается летом предшест вующего года, когда в почке закладываются их зачатки.
Зачатки листьев появляются в акропетальной последовательности (Серебряков, 1952) как меристематические выросты конуса нарастания побега — несегментированные зачатки листьев, которые А. Айхлер в 1861 (цит. по: Грудзинская, 1964) назвал примордиями, или примордиальными листьями. В настоящее время под примордием понимают зачатки любых метамерных органов на ранней стадии развития (Лотова, 2001; Батыгина, Васильева, 2002).
В начале эмбрионального развития лист обладает верхушечным ростом, который заканчивается с образованием волосков на клетках и хлоро-пластов в клетках верхушки листа. Сначала листовой бугорок претерпевает деления по всем трем направлениям. Однако вскоре прекращаются деления клеток нижней части апекса, происходит дифференциация клеток и формируется основание листа. Верхняя часть листового зачатка продолжает делиться, в результате развивается пластинка. Черешок образуется позднее из промежуточной меристематической зоны. Из базальной части развиваются прилистники и основание листа. Прилистники быстро растут и вскоре опережают по длине листовую пластинку. Быстрый рост прилистников именно в этот период обусловлен функцией защиты листовой пластинки (Серебряков, 1952).
В процессе роста примордия сложного листа на нем в акропетальной (Белостоков, 1965), базипетальной (Сальникова, 1982) или дивергентной (Эсау, 1969) последовательности возникают вторичные меристематические бугорки, дающие начало листочкам. По данным В. Троля (1935, цит. по: Василевская, 1954), базипетальный или акропетальный порядок формирования листочков коррелирует с ранним или более поздним прекращением апикального роста примордия. Листочки раздвигаются за счет разрастания рахиса.
И. Г, Серебряков (1952), Д. А. Сабинин (1963), И. А. Грудзинская (1964) отмечают, что детерминация примордия зависит не только от внутренних, но и от внешних условий: при недостатке питания листовой примор-дий может развиваться по типу примордия почечной чешуи.
А. Фостер (1932, - цит. по: Грудзинская, 1964) при исследовании Сагуа buckleyi показал, что направление последующего развития примордия зависит от соотношения его длины к базальной ширине: если оно больше или равно единице, то будет развиваться листовой зачаток; если меньше единицы -зачаток почечной чешуи.
Верхушечный рост зачатка листа быстро заканчивается, заменяясь краевым (Серебряков, 1952).
В работе Г. Ф. Некрасовой (1978) обобщены сведения о соотношении деления и роста клеток листа. Согласованность этих процессов определяет форму, величину и внутреннее строение листа. У травянистых и древесных двудольных растений соотношение фаз деления и растяжения клеток различно: они могут быть четко разграничены, но чаще эти процессы накладываются друг на друга.
Такое разграничение неоднозначно по времени для разных тканей пластинки. В листьях с дорсивентралыюй симметрией деление клеток заканчивается раньше всего в верхней эпидерме, затем в губчатой паренхиме, затем — в палисадной (Avery, 1933, - цит. по: Некрасова, 1978; Дудинский, 1978).
В период внепочечного роста увеличение размеров палисадных клеток происходит во всех трех направлениях, но с разной скоростью. Преобладает рост в перпендикулярном относительно поверхности листа направлении. В результате длина палисадной клетки увеличивается в 3 - 5 раз, а диаметр лишь удваивается. Окончательные пропорции между длиной и шириной верхней палисадной клетки равны 4:1,5:1 (Гамалей, Куликов, 1978).
Эпидермальные и губчатые клетки растут, в основном, в продольном направлении. По окончании деления клеток палисады подобная сопряженность роста утрачивается, и в столбчатом слое образуются вытянутые вдоль антиклинальных стенок межклетники. Затем клетки палисады начинают растягиваться (Эсау, 1969; Гамалей, Куликов, 1978). Завершение роста клеток мезофилла происходит одновременно с окончанием роста листовой пластинки (Гамалей, Куликов, 1978).
Увеличение числа эпидермальных клеток и устьиц на единицу площади происходит на последних стадиях увеличения листовой пластинки в период поверхностного роста листа. Такие элементы тканей листа, как эпидермальные волоски, устьица и крупные жилки, заканчивают свою дифференциацию раньше мезофилла. Развитие устьиц завершается одновременно с образованием межклетников или позднее (Эсау, 1969). У листьев с параллельным жилкованием дифференциация устьиц происходит от верхушки к основанию листа продольными рядами. У листьев с сетчатым жилкованием устьица разной степени сформированности встречаются рядом друг с другом (Эсау, 1969).
У большинства растений умеренных широт листовая пластинка формируется быстро, уже в почке дифференцированы сосуды первичной ксилемы и материнские клетки вторичной ксилемы, первичная и вторичная флоэма, образованы все слои в мезофилле. После выхода листа из почки происходит, главным образом, растяжение клеток мезофилла и, отчасти, их деление, образование устьиц в эпидерме, усиление деления камбия (Василевская, 1954; Борисовская, 1971; Сальникова, 1982).
Формирование верхушечной и боковых почек
Конус нарастания будущей верхушечной почки в материнской почке рябины сибирской обособляется после заложения всех листовых зачатков (в начале августа), а его дифференциация начинается в следующем году одно временно с внепочечным развитием материнского побега (в первой - второй декадах мая). После периода покоя в начале - середине мая в дочерней обо сабливаются зачатки почечных чешуи, первый листовой зачаток появляется в третьей декаде мая, последний - в конце июля. В пазухах первых двух лис товых зачатков формирующейся верхушечной почки в середине июля были обнаружены недифференцированные зачатки боковых почек, а в первой де каде августа - конусы нарастания третьей и иногда четвертой боковых почек. Заложение и дифференциация конусов нарастания четвертой - пятой и последующих боковых почек происходит на третьем году формирования во время внепочечного роста годичного побега (в мае - июле) (табл. 3).
Различия в погодных условиях разных лет приводят к изменениям сроков начала органообразовательной деятельности конуса нарастания. В 2002 г. из-за раннего потепления вегетация рябины сибирской и обособление почечных чешуи на апексе верхушечной почки следующего поколения начались раньше, чем в 2003 г. Аналогичное явление отмечал В. И. Тихонов (1975а) у Acer tataricum.
Зачатки чешуи и листьев в почке закладываются в акропетальной последовательности порциями, между которыми наблюдаются паузы (рис. 4). Промежуток времени между заложением очередных зачатков в активной фазе органогенеза составляет в среднем 3,5 дня, а во время пауз - от 9 до 20 дней.
Одновременно с началом внепочечного роста материнского побега (первая - вторая декада мая) за 2 - 3 недели закладывается первая порция из четырех чешуи и двух - трех листовых зачатков (пластохрон 2 - 2,5 дня).
После ее заложения в конце мая - начале июня наступает 11 - 18-дневная пауза. Она совпадает с бутонизацией и цветением вегетативно-генеративных побегов, завершением роста 1 - 5-го листьев и 1 - 3-го междоузлий материнского побега. Во время паузы в годы исследований наблюдали резкое понижение температуры воздуха. Н. В. Шилова (1976) и Т. А. Комарова (1989) также отмечали приостановку внутрипочечного роста во время цветения травянистых многолетних растений и при резком похолодании.
Следующая порция состоит из двух - четырех листовых зачатков и закладывается в течение июня с пластохроном в 5 дней. Третья порция — в один или два листовых зачатка появляется с пластохроном в 6 дней после паузы продолжительностью 19-20 дней, которую наблюдали с третьей декады июня до второй декады июля между заложением 5 - 6-го (в 2002 г. на фоне пониженных температур и двойной нормы осадков) или 6 - 7-го (в 2003 г. в условиях повышенной температуры и недостатка влаги) примордиев. Последние листовые бугорки (седьмой - девятый) появляются в конце июля (пластохрон 6,5 дней), в 2002 г. - без паузы, а в 2003 г. — заложились после
Обозначения:
Заложение метамеров в верхушечной почке в 2002 (А) и 2003 (Б) гг.: ЕЗ - зачатки почечных чешуи, - зачатки листьев; число столбиков соответствует числу заложенных зачатков; — - пауза.
Фенологические фазы роста и развития в 2002 (1) и 2003 (2) гг.: рстл - рост листьев, рстб - рост стебля, бут - бутонизация, цв - цветение, ассл - ассимиляция листьев. 2-недельного перерыва, связанного с погодными условиями. В начале этого периода отмечали засуху, а затем - выпадение избыточного количества осадков, что позволяет эту паузу считать факультативной.
Темп заложения зачатков в верхушечной почке изменяется: до первой паузы пластохрон в два - три раза короче (2 - 2,5 дня), чем после нее (5-6 дней). Пластохрон у почечных чешуи меньше, чем у листовых зачатков в 1,9 раза (2,3 и 4,4 дня, соответственно). Промежуток времени между заложением третьего и последующего примордиев увеличивается в 2,5 - 3 раза по сравнению с первыми.
В. И. Тихонов (19756), И. Г. Серебряков (1952), И. А. Грудзинская (1964) отмечали подобную закономерность и у других древесных растений умеренной зоны. Увеличение пластохрона в ходе внутрипочечного развития побега Д. А. Сабинин (1963), В. И. Тихонов (1976), Ф. М. Куперман (1984) связывают с затуханием мери стематиче ской деятельности апекса почки и увеличением времени, необходимого для восстановления объема конуса нарастания.
Продолжительность активной фазы органогенеза в верхушечных почках рябины сибирской составляла 31-37 дней и была меньше или не отличалась от длительности пассивной фазы (37 - 45 дней). В. И. Тихонов (19756) у Acer отмечал противоположную зависимость. Н. В. Шиловой (1991) было выявлено, что этот показатель специфичен для таксонов различного ранга.
О. Б. Михалевская с соавторами (1993а), изучавшие Сіппатотит в условиях интродукции, обнаружили прямую зависимость между длительностью периодов активности апекса и емкостью зрелых почек, что не противоречит нашим данным.
Общая продолжительность заложения метамеров в верхушечной почке рябины сибирской составляет около трех месяцев (со второй декады мая до начала августа). Затем наступает период покоя, продолжающийся с августа до мая следующего года (девять месяцев).
Метамерная изменчивость признаков
На сформированном годичном побеге рябины сибирской остаются листья только срединной формации. Первый и второй метамеры лишены почек.
При изучении закономерностей внутрипобеговой изменчивости признаков строения метамеров оценивали ее степень и характер.
Степень изменчивости оценивали по коэффициенту вариации (рис. 13).
Анализ полученных данных показал, что наименее изменчивыми (CV = 1,9 - 9,1 %) в стебле являются размеры и число слоев перидермы, колленхимы и камбиальной зоны, а также коэффициент паренхиматизации, доля коры и сердцевины в междоузлии. У очередных листьев слабо изменяются (CV = 2,9 - 9,5 %) почти все признаки строения пластинки листа (кроме абсолютных размеров верхней палисадной клетки и устьичного индекса). В черешках минимальной изменчивостью (CV = 0,0 - 8,1 %) характеризуются толщина кутикулы, доля склеренхимы, проводящих тканей в черешке и большом пучке, а также коры в черешке.
Средней изменчивостью (CV = 10,7 - 23,9 %) в стебле характеризуются диаметр междоузлия, размеры первичной и вторичной коры, проводящих тканей, сердцевины, число слоев коровой паренхимы, площади механических тканей и перидермы, а также доля проводящих тканей в междоузлии и колленхимы в коре. У листьев варьируют в средней степени (CV = 10,1 - 24,8 %) их длина, абсолютные размеры верхней палисадной клетки и устьичный индекс, а также толщина и число слоев тканей черешка, площади колленхимы, проводящих тканей, большого пучка и его флоэмы, доля сердцевины в черешке и колленхимы в коре. Число почечных чешуи у очередных почек также изменяется в средней степени (CV = 22,8 %).
Сильно варьируют (CV = 25,8 - 89,6 %) в стебле длина междоузлий, толщина коровой паренхимы, число клеток по диаметру сердцевины, площади тканей коры, проводящих, сердцевины и междоузлия в целом и содержание склеренхимы в междоузлии. В строении листьев на побеге максимально изменчивы (CV = 26,0 - 36,9 %) относительная высота палисадной клетки, а также площади коровой паренхимы и коры, склеренхимы, сердцевины, склеренхимы и ксилемы большого пучка, черешка в целом. Для почек характерна высокая вариабельность (CV = 39,5 - 44,5 %) высоты, емкости и длины листовых зачатков.
В целом у очередных метамеров наиболее стабильна структура листа (CV = 14,0 %), причем признаки строения пластинки варьируют меньше, чем черешка (CV = 6,9 и 17,2 %, соответственно). Наиболее изменчивы признаки строения очередных почек (CV = 36,8 %), а междоузлия занимают промежуточное положение (CV = 20,2 %) по этому показателю.
Абсолютные объемы тканей в черешках и междоузлиях изменчивее их соотношений (25,8 - 32,9 и 8,1 - 12,6 %, соответственно). Объемы первичных тканей междоузлий (основная паренхима и колленхима) стабильнее вторичных проводящих тканей (34,7 и 39,3 %, соответственно).
В строении метамеров более стабильны относительные величины (CV = 9,7 %), максимальная изменчивость характерна для площадей тканей (CV = 29,0 %), а средняя - для слоиности и линейных размеров тканей (CV = 11,9 и 17,4 %, соответственно).
Аналогичные закономерности были получены при исследовании варьирования признаков строения метамеров годичного побега и у других древесных растений: Liriodendron tulipifera (Васильев, Гольцова, 1979), видов род& Sorbus (Сальникова, 1981), Populus alba (Паутов, Васильев, 1982), видов родаЛсег (Кашкарева, 1985).
По мнению Б. Р. Васильева и Н. И. Гольцовой (1979) вариабельность связана с уровнем организации, на котором проводится анализ. Так, размеры клеток стабильнее линейных размеров тканей. Обнаружено также, что изменчивость тех признаков метамера, которые формируются дольше и позже (морфологические, признаки строения междоузлия), выше, чем у признаков, определяющихся раньше и быстрее других (Васильев, Антонова, 1979; Васильев, Гольцова, 1980; Васильев, Паутов, 1981), о чем свидетельствуют и наши данные.
Высокая степень изменчивости очередных почек на побеге, по мнению Е. А. Кондратьевой-Мельвиль (1979, цит. по: Паутов, 1987а), обусловлена их разнокачественностью, связанной с онтогенетическим состоянием побега в момент заложения почек на побеге и с развитием проводящей системы кроющего листа.
У рябины сибирской внутрипобеговая вариабельность в среднем ниже, чем межпобеговая. В то же время метамерная изменчивость некоторых признаков метамера (в основном строения почки, междоузлия и черешка) выше межпобеговой (приложения 11, 12, 13). Полученные нами результаты согласуются с итогами работы Л. И. Сальниковой (1981), изучавшей виды рода Sorbus. Это дает нам основание полагать, что внутрипобеговая изменчивость отражает межпобеговую.
Оценка характера изменения признаков строения очередных метамеров показала, что их можно объединить в группы.
В первую группу отнесены признаки строения листа и междоузлия, изменение которых на побеге может быть представлено практически прямой линией, параллельной оси абсцисс (Опк, Кмез, Nry6, Nnaa, NHKK, Бчмех/Эч, S4KK/S4K, SnMex/Sn, Бпкс/Sn, Имфг, Ымфд, Нмкмб, DMcocr, DMCoctg) (рис. 14а). Как правило, это слабо изменчивые признаки. Вторую группу составляют признаки, изменение которых на побеге носит неопределенный характер (Ыунэ, NKH3, Кпал, Нчкк, Нчкут) (рис. 146).
