Введение к работе
Актуальность исследований морфофизшлогии подземных побегов определяется также тем, что физиологические механизмы горизонтальной ориентации роста.и вегетативного развития корневищ и столонов являются одной иа основ в формировании травянистыми многолетниками подземного вегетативного меристематического фонда (почек). Таким образом, исследования по морфофизиологии подземных побегов тесно соприкасаются с проблемами вегетативной репродукции.
Переход столона в клубень сопряжен с процессом индукции к разрастанию тканей этого побега. Природа индуктора и механизмы индукции остаются не известными проблемами (М.Х.Чайлахян, 1990). Вопросы, связанные с этими проблемами, тесно соприкасаются с физиологией подземного роста и вегетативного развития корневища и столона, т.к. ас-симиляты, депонированные в этих побегах, в конечном итоге, обеспечивают вегетативное размножение травянистого многолетника.
Таким образом, в настоящее время в биологии травянистых многолетних растений существует комплекс взаимосвязанных проблем роста и вегетативной репродукций.
Цель и основные задачи работы. Исследовать рост и вегетативное развитие подземных побегов травянистых многолетних растений.
Основний аадачи:
-
Определить и изучить начальный период формирования подземных побегов и их морфофигиологию в онтогенезе.
-
Изучить роль апикального доминирования и ростовых, корреляций, продолжительности фотопериода и гормонов в диагравитропном росте и диагравитропизме подземных побегов.
-
Исследовать физиологию подземной диагравитропной (горизонтальной) ориентации роста, а также перехода с подземного диагропного роста (побега) в надземный ортотропный рост (гетерогео- и гетерофо-тотропиамы).
-
Характеризовать диа- и гетеротропизмы ь эволюционном аспекте.
-
Исследовать ростовые, взаимосвязи иелру апикальной, субапикальной и латеральной зонами подземного побега в процессе тропиэмов и клубнеобразования.
-
Изучить фотопериодические и гормональные аспекты разрастания тканэй (клубнеобразования) подземного побега.
-
Экспериментально показать ка примере травянистых многолетних
растений, что у органов побеговой природы существуют неизвестные науке, качественно различные регуляторные механизмы ориентации роста (горизонтальная ориентация под поверхностью почвы и горизонтальная ориентация на поверхности почвы).
Работа выполнялась с 1970 года в соответствии с планами научных исследований кафедры ботаники Коми государственного педагогического института (г.Сыктывкар), регистрировалась в ВЦНТИ (01.87.0031359; 01.91.005751?). Отдельные разделы выполнены в лаборатории экологи-* ческой физиологии растений Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН.
Научная новизна. Впервые сформулированы представления о диагра-витропизме и его модификациях - гипо- и эпигеодиагравитропизмах, как о самостоятельных типах ростовых ориентации органов побеговой природы. Экспериментально показано существование в апикальной зоне подземного побега механизмов смены диагравитропизма на отрицательный гравитропизм, отрицательного фототропизма на положительный фототропизм. Определена роль фазы вегетативного развития апикальной части подземного побега в смене ростовых реакции на гравитацию и свет.
На основе экспериментальных исследований'впервые сформулировано представление о том, что .большая группа травянистых многолетних растений по физиологическим механизмам ростовых ориентации побегов и их вегетативного развития состоят их двух различных мегамеркых комплексов: а) надземного, ортотропного; морфофизиология и ростовая ориентация боковых побегов, входящих в этот комплекс, регулируются апикальной частью надземного ортотропного побега и листом; б) базального, диатропного; вегетативное развитие и ростовая ориентация корневищ, столонов, сарментов и ползущих побегов, входящих в этот комплекс, автономны от надземной (ортогропной) части растения.
Экспериментально показано, что функциональное назначение и продолжительность диатропного роста подземного побега определяется в начале онтогенеза растения. Предложены гипотезы о физиологических механизмах подземного горизонтального (гилогеодиагравитролного) роста корневищ, столонов и сарментоЕ, их отрицательного фототропизма. Экспериментально показано, что реакции корневищ, столонов и сарментов на гравитацию и свет регулируются фитохромной системой. Функции фитохрома, как экорецептора, опосредованы фазами вегетативного развития конуса нарастания этих побегов. В онтогенезе подземного побега выявлен период, когда качественно изменяются регуляторные функции фитохрома при фото- и граЕитроппэмах. Определено физиологическое содержание экологических понятий геофшшл, фотофобности и фотофильнос-
ти корневищ, столонов и сармс-нтов. Показано впервые, что в предел метамеров корневищ, сарментов и столонов (подземных и нааемно пола цих) мелду их верхушкой и боковыми побегами отсутствуют ростов корреляции и принцип апикального доминирования. В пределах лодземн корневища, столона и сармента одновременно могут осуществляться и чественно равличные реакции: диагравитропный рост, отрицательный і| тотроппзм, отрицательный геотропизм, фотоморфогенез.
Впервые установлено, что у травянистых многолетних растений пределах подъемного побега существуют три качественно различные .морфофпвпологическш реакциям и функциям части: апикальная, субап кальная и латеральная. "Апикальная часть поддерживает и осуществля подземный диагравитропный рост и формирование качественно различи почек, обеспечивающих подземное ветвление и образование надземне ассимилирующего побега. Физиологические механизмы ростоеых ориені цнй (гравн- и фототропизмов) этой части автономны от надземного г бега. Е субапикальной части осуществляются процессы радиального рг растания тканей с депонированием ассимилятов. Физиологические мех нивмы этих процессов контролируются надземной частью (листом). Лаі ральнаа часть корневища, столона и сармента обеспечивает подаем* ветвление, формирует горизонтальные подземные побеги с очагами і. ристемы (почки е узлах побегов) и вертикальные надземные ассимилщ :ощпе побеги. Экспериментально показано, что у клубнеобразующих т{ вякпетых многолетников в индукции клубнеобразованпя участвует акті ное вещество - листовой фактор. Роль листового фактора заключаете! том, что под его влиянием клетки постоянной ткани столона перехо; з состояние готовности к дедифференцировке, к делению.
Показано вперЕые, что апикальная часть наземно ползущего паб< травянистых многолетних растений обладает физиологическим механизі константного поддержания горизонтального роста побега по поверхнос почвы, независимо от наличия сЕета, одностороннего облучения и деі твия гравитации. Этим механизмом опосредовано свойстео эпигеофи. ползучего побега.
Посредством эволюционного сравнительного морфологическое анализа показано, что диагравитропность осевой системы организм; его морфофизиологпческие модификации гппо- и зпигеодиагравитропні ти, как функции оси организма, присущи представителям многих отде. царства растений (низших и еьісших).
Ha защиту выносятся следующие положения: 1. Рост подземных и наземно ползущих побегов травянистых многол них растений в горизонтальном положении (перпендикулярно оси гра
-7-.
щии ЗемЛги) являются специфическими типами ростовых ориентации с йственными качественно различными физиологическими механизмами ре~-:
'ЛЯЦИЙ.
2. Травянистые многолетники с подземными (гипогеодиагравитропными) наземно ползущими (эпигеодиагравитропными) корневищами, столонами сарментами по физиологическим механизмам ростовых ориентации побе->а и их вегетативного развития состоят из двух различных метамерных эмгшксов: а) надземного, ортотропного; б) базального, диатропного. миологические механизмы ростовых ориентации и вегетативного развита базального метамерного комплекса автономны от корректирующего пияния иадэеиноро ортотропного метамерного комплекса (побега). S. Органогене» конуса нарастания подземного побега детерминирует миологические механизмы ростовых ориентации (диагравитропизм, от-кцательный фототропизм, отрицательный гравитропизм, положительный этотропивм) корневища, столона, сармента.
-
Экорегулятором подземной ориентации роста апикальной зоны кор-эвища, столона и сармента является фитохром. Функции фитохрома посредоваяы фазами вегетативного развития (органогенезом конуса на-астання) подземного побега.
-
Подземный побег обладает качественно различными по функциям ао-ами: апикальной, субапикальной и латеральной. Между зонами отсутс-вуют принципы коррелятивных ростовых взаимосвязей и апикального до-инироваяия.
в. Радиальному разрастанию субапикальной зоны подземного побега клубнеобрааованию) предшествует процесс перехода клеток постоянной кали (этой зоны) в состояние готовности к дедифференцировке. Иядук-ором перехода клеток в данное состояние является листовой фактор вещество).
?. Между надземными и подземными побегами травянистых многолетних астений отсутствует антагонизм за ассимиляты. Донорно-акцепторные вязи функционируют на основе количественных изменений, регулируемых акторами среды.
8. Гипогео- и апигеодиагравитропность, как функции частей растения і органов побеговои природы, присущи представителям многих отделов (арства растений.
Научно-практическое значение. В настоящее время для органов по-іеговой природы исследователями разработана физиология тропизмов [гравитропиэма, фототропизма), апикального доминирования и корреля-гивных связей между метамерами. Нами показано, что теории и гипотезу' 1тих ростовых процессов относятся к надземной (ортотрогшой) метамер-
- 8 -ной системе растения, а также гипокогилю, эпикотидю, мезокотшш (и колеоптиле). В представленной работе сформирована основа для новогс направления в физиологии роста побега - диагравитропность и его мор-фофизиологические модификации (гшгагеодиагравитропность, эпигеодиаг-равитропность). Результаты исследований могут быть использованы в различных прикладных направлениях, например, для целевого поиска способов и приемов оптимизации или ингиОироьаиия подземного роста побегов и вегетативного размножения травянистых многолетников: на плантациях, при фиторекультивации, поддержании фитоценоза пастбищ и сенокосов, а также при создании новых посевов многолетних трав.
В целом, результаты исследования являются ноеым вкладом в физиологию роста и тропизмов органов побеговой природы и морфофизиологию подземных побегов травянистых многолетних растений.
Материалы диссертации положены в основу новой тематики научных исследований Лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук; используются при чтении курсов лекций и подготовке дипломных работ в Санкт-Петербургском гос. университете, Санкт-Петербургском аграрном университете, Российской педагогическом университете (Санкт-Петербург), Коми государственном педагогическом институте (Сыктывкар).
Апробация работы и публикации. Основные материалы исследований доложены или представлены на координационных' семинарах-совещаниях преподавателей физиологии растений педагогических институтов и университетов РСФСР, России (Ярославль, 1978; Орел, 1981; Пенза, 1984; Челябинск, 198?; Вологда, 1990; Смоленск, 1993); всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды" (Ленинград, 1981); IX симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Сыктывкар, 1981); всесоюзном совещании по регуляции роста и развития картофеля (Москва, 1988); всесоюзном научно-производственном совещании "Селекционно-генетические, физио-лого-Сиохимические и технологические аспекты интенсификации производства картофеля (Уфа, 1989); заседании Московского общества физиологов растений (ИФР, Москва, 1990); 13 и Ш съездах ВОХР (Минск, 1990; Санкт-Петербург, 1993); VII и VIII всероссийских симпозиумах по новым кормовым растениям (Сыктывкар, . 1990, 1993); всероссийской межвузовской научно-практической конференции "Биология, экология в системе современного педагогического образования" (Санкт-Петербург, 1994); Ш международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1995).
По материалам диссертации опубликовано 57 работ общим объемом 27 печат. л.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, двух развернутых заключений к главам и выводов. Работа излоле-на на 237 стр. машинописного текста, иллюстрирована 186 рисунками, 32 таблицами. Список литературы включает 366 работ, из них 157 на иностранном языке.
