Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Природные условия Центральной Тувы 7
1.1. Рельеф 7
1.2. Климат 8
1.3. Почва 10
1.4. Растительность 12
ГЛАВА 2. Растительные сообщества, объекты и методы исследований 16
2.1. Характеристика степных сообществ, объекты и методы исследований 16
2.2. Метеорологические условия и влажность почвы в годы исследований 25
ГЛАВА 3. Основные черты морфогенеза побегов и продуктивность дерновинных злаков (литературный обзор) 35
ГЛАВА 4. Побегообразование и малый жизненный цикл дерновинных злаков 50
4.1. Крупнодерновинные злаки 50
4.1.1. Stipa bylovii Roshev 50
4.1.2. Helictotrichon altaicum Tzvel 65
4.1.3. Psathyrostachys juncea (Fish.) Nevski 78
4.1.4..Agropyron cristatum (L.) Beauv 91
4.2. Мелкодерновинные злаки 102
4.2.1. Koeleria cristata (L.) Pers 102
4.2.2. Festuca valesiaca Gaudin 117
4.3. Сравнительная характеристика дерновинных злаков 134
ГЛАВА 5. Продуктивность дерновинных злаков 137
ГЛАВА 6. Особенности сезонного развития и формирования надземной фитомассы дерновинных злаков 158
Выводы 168
Список литературы 171
Приложение 189
- Характеристика степных сообществ, объекты и методы исследований
- Метеорологические условия и влажность почвы в годы исследований
- Stipa bylovii Roshev
- Koeleria cristata (L.) Pers
Введение к работе
Актуальность темы. Степные дерновинные злаки занимают обособленное положение в растительном мире из-за характерных для них особенностей морфологического строения: наличия дерновины, защищающей почки возобновления от засухи, скусывания или выбивания, мощно развитой корневой системы, превышающей в несколько раз надземную часть, большой ксероморфности структуры листьев, а также быстроты физиологических реакций на изменение гидротермического режима (Лавренко, 1941, 1965; Лав-ренко, Свешникова, 1965; Сиивак, 1974; Журавлева, 1977; Горшкова, Зверева Г.К., 1982, 1988; Степи Евразии, 1991 и др.).
Благодаря высокому уровню адаптивности к условиям аридного климата дерновинные злаки составляют основу большинства степей всех ботани-ко-географических зон (Пачоский, 1917; Соболевская, 1950; Юнатов, 1950; Пешкова^ 1959; Быков, 1962; Лавренко, 1956, 1980; Куминова, 1960; Исаченко, Рачковская, 1964; Рещиков, 1970; Куминова и др., 1976; Ершова, Намза-лов, 1985 и др.). Показано, что существует резкая контрастность их ритмоло-гических черт на огромном протяжении евразиатской степной области - от причерноморских степей до южносибирских и забайкальских, вследствие приспособления побегообразования, интенсивного прироста листьев и развития генеративной сферы к наиболее благоприятному периоду сезона (Горшкова, 1963; Серебряков, 1964, 1966; Борисова, 1965; Полынцева, 1971, 1973; Васильева, 1971; Федоскин, 1971; Серебрякова, 1976; Беданокова, 1977; Зверева Г.А., 1982; и др.). Наряду с подробным изучением ритмов развития и морфогенеза побегов дерновинных злаков в Европейской части России и Казахстане (Пошкурлат, 1941; Белостоков, 1957; Персикова, 1959; Гогина, 1961; Биокомплексная характеристика..., 1969 и др.), недостаточно исследовательских работ подобного плана для централыюазиатских степей (Горшкова, 1966; Федоскин, 1975; Осипов, 1978). Вместе с тем, изучение морфологических особенностей широко представленных здесь злаков позволяет более
глубоко познать их адаптации к экстраконтинентальному климату, тем самым расширяя наши представления о приспособленности растений к условиям среды. Знание ритмики развития и хода накопления биомассы помогает найти пути получения максимальной продуктивности природного фитоценоза.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучение сезонного развития, морфогенеза монокарпических побегов и продуктивности дер-новинных степных злаков в Центральной Туве для выявления их адаптации к экстраконтинентальному климату.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1.Изучить особенности ритмов сезонного развития и морфогенеза побегов злаков в условиях Центральной Тувы.
Изучить зону возобновления растений для прогноза их развития на следующий год.
Соотнести сезонное развитие видов с характером накопления их надземной фитомассы.
Определить величину надземной фитомассы растений, динамику её накопления и участие видов в составе сообществ.
Научная новизна. Впервые описан морфогенез монокарпических побегов плотнодерновинных Stipa bylovii Roshev., Helictotrichon altaicum Tzvel., Psathyrostachys juncea (Fish.) Nevski, Agropyron cristatum (L.) Beauv., Koeleria cristata (L.) Pers. и Festuca valesiaca Gaudin в условиях экстраконтинентального климата Центральной Тувы. Изучено накопление надземной фитомассы злаков в связи с характером их побегообразования. Определён возрастной состав вегетативных и генеративных побегов дерновин.
Выявлена зависимость между активностью кущения вегетативного побега и формированием генеративной сферы в его терминальной почке. Определена высокая разногодичная изменчивость побегообразования в связи с неравномерным распределением осадков. Показано усиление сходства у ранне-летних видов по срокам прохождения генеративных фаз, начиная с закладки
соцветия в почке. Отмечено влияние погодных условий второй половины вегетационного сезона на степень генеративности дерновин и динамику накопления надземной фитомассы у раннелетних видов злаков.
Практическая значимость. Изученные взаимосвязи можно использовать для прогноза развития генеративной сферы у дерновинных видов злаков, исходя из погодных условий предыдущего сезона и весеннего периода текущего года.
Полученные данные могут найти применение при составлении режимов хозяйственного использования травостоя степных пастбищ, а также в курсах и пособиях по морфологии, экологии растений и луговодству.
Защищаемые положения.
1. Для раннелетних по ритму цветения дерновинных злаков Helicto-
trichon altaicum, Psathyrostachys juncea, Agropyron cristatum, Koeleria cristata
и Festuca valesiaca в условиях экстраконтинентального климата Централь
ной Тувы характерно позднелетне-осеннее начало закладки соцветия и про
должение внутрипочечного развития генеративного побега с самого начала
вегетации, во время наилучшего увлажнения почвы, что является важным
приспособлением к короткому и засушливому в первой половине вегетаци
онному сезону. К среднелетнему периоду осадков приурочено активное об
разование боковых побегов.
У дерновинных злаков в условиях климата Центральной Тувы переход терминальной почки к закладке соцветия предваряется активным кущением побега на годичном приросте, предшествующем генеративному. Поэтому, чем лучше условия увлажнения сезона, особенно второй половины, тем сильнее идёт процесс реализации боковых почек, и больше разного возраста побегов формируют генеративную сферу.
Величина и время накопления максимальной надземной фитомассы у раннелетних по ритму цветения злаков определяется соотношением генера-
6 тивных и вегетативных побегов в дерновине, на что влияют погодные условия предыдущего и текущего сезонов.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на VI региональной конференции молодых ученых Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1987), научной конференции, посвященной 85-летию со дня рождения И.И. Синягина (Новосибирск, 1996), II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), XII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, 2004).
Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 11 научных работах.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 202 страницах, включает 41 рисунок и 23 таблицы. Список литературы содержит 298 источников, из них - 10 на иностранных языках.
Характеристика степных сообществ, объекты и методы исследований
Сбор материала проводился с 1986 по 1992 гг. в четырех растительных сообществах, расположенных по экологическому профилю, проходящему через Улуг-Хемскую котловину с севера на юг, протяженностью около 120 км: опустыненной ломкоколосниково-нанофитоновой, настоящей холодно-полынно-гребенчатожитняковой, настоящей крыловоковыльной и луговой прострелово-стоповидноосоковой степях (рис. 1).
Опустыненная ломкоколосниково-нанофитоновая степь занимает юго-западный склон невысокой сопки в северной части Улуг-Хемской котловины в окрестностях г. Кызыла. Почва бурая пустынно-степная, покрытая слоевищами лишайника Parmelia vagans. Травостой невысокий, изреженный, общее проективное покрытие 45 - 50%. Доминирует в сообществе пустынно- степной кустарничек Nanophyton grubovii. К субдоминантам относится Psathyro-stachys juncea (Fish.) Nevski. Подробное геоботаническое описание данной ассоциации приводится в работе Г.А. Зверевой (1982).
Настоящая холоднополынно-гребенчатожитняковая степь расположена на северном склоне небольшого увала крутизной около 3 на высоте 750 -800 м над уровнем моря в 8 км от п. Сукпак Кызыльского района. Почва светло-каштановая, маломощная супесчаная (Прилож., табл. 1). Мощность гумусового горизонта 13 см, среднее для данного типа почв содержание гумуса в нем с глубиной постепенно убывает (Прилож., табл. 4). Реакция почвенного раствора близка к нейтральной. Отмечается наличие карбонатов уже в гумусовом горизонте и постепенное их увеличение в нижележащих слоях. Содержание общего азота, подвижного фосфора и калия низкое. Характерной особенностью являются высокие показатели плотности сложения - 1,33 г/см3 в гумусовом горизонте и до 1,55-1,60 г/см3 с увеличением глубины, что связано с легким (супесчаным) механическим составом и защебнённостью.
Водно-физические свойства не позволяют удерживать в почве больших запасов влаги. Наименьшая влагоемкость в гумусовом, наиболее структурированном горизонте, не достигает 11 % и с глубиной постепенно уменьшается (Прилож., табл. 5). Определение влажности завядания расчетным методом показало, что уровень увлажнения менее 2,4 - 3,9 % в зависимости от горизонта недоступен для растений. Диапазон активной влаги очень мал и не превышает 7 весовых процентов.
Основная масса корней растений проникает до глубины 30 см. Далее в переходном к материнской породе горизонте ВС распределение их очень неравномерное.
Растительность участка представлена холоднополынно гребенчатожитняковой с караганой Бунге ассоциацией. Общий вид травостоя значительно меняется во влажные и сухие годы. При благоприятных условиях проективное покрытие в первую половину вегетационного сезона составляет 50 - 55 %. В начале августа после разрастания полукустарничков и однолетних видов оно увеличивается до 65 - 70 %. При жёсткой засухе, особенно если она была в предыдущем вегетационном сезоне, травостой становится низким, изреженным, проективное покрытие составляет не более 30 %. Во влажный год доминирует Agropyron cristatum, содоминантом является Artemisia frigida Willd. В сухой - A. frigida превалирует. При хорошем развитии травостоя можно различить ярусы. Первый - высотой 30 - 35 см образуют генеративные побеги A. cristatum и S. krylovii. Второй - 18 - 23 см - генеративные побеги мелкодерновинных злаков, полукустарничков, вегетативные -A. cristatum, однолетники. Третий - 5 - 8 см - вегетативные побеги мелкодерновинных злаков и полукустарничков. В сухой год ярусность не выражена.
Во флоре опытного участка отмечено 30 видов цветковых растений. Средняя видовая насыщенность -6-7 видов/м2. Бедность видового состава объясняется, возможно, сильной эдификаторной ролью A. cristatum. Характерные семейства - Роасеае (7 видов) и Chenopodiaceae (4 вида). В составе жизненных форм преобладают поликарпические травы (66,7 %). Значительно уступают им полукустарнички и однолетники - по 13,4 %. Роль кустарников и кустарничков невелика - 6,5 %. В экологическом спектре основу составляют ксерофиты (70 %) при небольшом участии мезоксерофитов (13,4 %), ксе-ромезофитов (6,6 %) и суккулентов (10 %).
Сообщество используется под летне-осеннее пастбище для овец. Наблюдения проводились на заповедной площади 2 га, огороженной в 1991г.
Для характеристики климатической обстановки двух вышеописанных ассоциаций приводятся данные ГМС г. Кызыла, расположенной в северной части котловины. По её сведениям среднегодовое количество осадков этой территории составляет 214 мм.
Настоящая крыловоковыльная степь расположена в северо-восточной части Дурген - Хадынского междуречья на практически горизонтальной поверхности на высоте 800 м над уровнем моря в 10 км от с. Сосновка и в 2,5 км от р. Хадын. Микрорельеф участка выражен слабо в виде обширных невысоких выпуклостей и локальных склонов крутизной 1 - 2. Нанорельеф образован пороями грызунов.
Почва участка тёмно-каштановая маломощная на глубоких песках (см. прилож., табл. 2). Мощность гумусового горизонта 8 см. Невысокое (2,3 %) для данного типа почв содержание гумуса в нём вниз по профилю постепенно уменьшается. Карбонатный горизонт залегает близко от поверхности, на глубине 20 см, что объясняется характерным для Тувы режимом острого недостатка почвенной влаги весной и осенью, когда только возможно возникновение нисходящих токов воды, вызывающих растворение и вынос карбонатов (Носин, 1963). Почва средне - и малообеспечена отдельными питательными элементами. За годы наблюдений на глубине основного распространения корней, до 30 см, количество нитратного азота (N-NO3) не превышало 4,0, аммиачного (N-NH4) - 24,8, подвижного фосфора (Рг05) - 2,4, обменного калия - 16,9 мг/100 г почвы. Реакция почвенного раствора в верхних горизонтах нормальная, а с увеличением глубины переходит в щелочную.
Вследствие легкого механического состава почвенных горизонтов, которые характеризуются как рыхлопесчаные крупнопылевато-песчаные, они не могут удерживать больших запасов влаги. В результате - низкая полевая влагоемкость и узкий диапазон активной влаги (см. прилож., табл. 5, 6). Почвенная влага становится недоступной для растений при содержании ее в среднем менее 3,6 %.
Метеорологические условия и влажность почвы в годы исследований
В экологическом спектре больше всего ксерофитов (51,4 %), но по сравнению с предыдущим сообществом увеличивается доля мезоксерофитов (31,4 %) и ксеромезофитов (14,3 %). Суккуленты составляют 2,9 %.
Сообщество используется под зимне-весеннее пастбище. Наблюдения проводились на заповедном участке площадью 1 га, огороженном в 1986 г. Для характеристики погодных условий брали данные как ГМС Кызыла, так и ГМС с. Сосновка, поскольку стационар располагается в средней части профиля.
Сообщество прострелово-стоповидноосоковой луговой степи расположено в 10 км к юго-востоку от с. Сосновка в увалистых предгорьях Восточного Танну-Ола на высоте 1100 - 1200 м на склоне северо-восточной экспозиции крутизной 3. Почва участка - чернозём выщелоченный нагорнорав-нинный, длительно промерзающий, очень маломощный, среднегумусныи на маломощном суглинистом элюво-делювии, с 0,4 м подстилаемый гранитной дресвой (см. прилож., табл. 3). Мощность гумусового горизонта 13 см с содержанием гумуса 4,15 % (см. прилож., табл. 4). Количество подвижного фосфора и обменного калия в гумусовом горизонте немного выше, чем в каштановых почвах предыдущих участков, но с глубиной резко уменьшается. Содержание подвижного азота, особенно нитратного очень мало, что объясняется более интенсивным его использованием травостоем луговой степи.
Благодаря среднесуглинистому механическому составу и лучшей ост-руктуренности грунтов чернозёмная почва обладает более высокой водо-удерживащей способностью. Наименьшая влагоёмкость и диапазон активной влаги в среднем в два раза выше по сравнению с каштановыми почвами (см. прилож., табл. 5, 6). Самый высокий показатель влажности завядания - 7,4 % в гумусовом горизонте.
Распространение корней равномерное по всему почвенному профилю. Причём на границе между мелкозёмистым горизонтом и гранитной дресвой их количество увеличивается, что объясняется способностью крупного обломочного материала подстилающей породы адсорбировать влагу (Шраг, Долгов, Зайдельман, 1956).
Травостой луговой степи наиболее разнообразен и имеет наибольшую густоту в сравнении с остальными опытными участками. Проективное покрытие - 95 - 100 %. Сообщество полидоминантно, но самым высоким участием отличаются Carex pediformis и Pulsatilla turczaninovii Kryl. et Serg. В меньшем обилии, но как доминирующие виды отмечены Helictotrichon alaicum, Pulsatilla patens (L.) Mill., Poa attenuata.
В период массового цветения первый ярус высотой 45 - 55 см образован генеративными побегами Helictotrichon altaicum, Bromopsis inermis, Thalictrum foetidum (L.), некоторыми видами из сем. Asteraceae. Второй ярус - основной - 20 - 25 см составляют осоки, генеративные побеги мелкодерно-винных злаков и большинство видов разнотравья. В третьем яру се-располагаются вегетативные побеги Koeleria cristata, Festuca pseudovina Hack, ex Wiesb. высотой 8-10 см. В фитоценозе насчитывается 59 видов, принадлежащих к 18 семействам. Самые многовидовые - Asteraceae (21,0 %) и Роасеае (19,,3 %). Средняя видовая насыщенность - 20 видов/м2. В составе жизненных форм растений луговой степи по сравнению с выше рассмотренными сообществами очень велика роль поликарпических трав (95,0 %). Полукустарнички и однолетние травы составляют, соответственно, лишь 3,3 и 1,7 %. Значительно меняется экологический спектр сообщества. Ведущее положение занимают ксеромезофиты (33,9 %) и мезоксерофиты (30,5 %). Увеличивается не только число видов, но и доля их участия в фитомассе, поскольку большинство доминантов относятся к этим экологическим группам. Появляются в травостое мезофитные виды, такие как Iris rutenica Ker-Gawl., Bupleurum scorzonerifolium Willd. и др. Роль ксерофитов невысока- 16,9 %. Для изучения морфогенеза побегов, сезонного ритма развития и накопления надземной фитомассы отобрано 6 видов степных многолетних дер-винных злаков, широко распространённых в растительном покрове Тувы (табл. 1). Для характеристики почв стационарных участков на каждом из них закладывались почвенные разрезы. Влажность почвы определялась весовым методом. Для выражения степени доступности для растений выделялось 5 категорий влаги: легкодоступная (V категория), среднедоступная (IV), труднодоступная (III), очень труднодоступная (II), недоступная (I) (Роде, 1965; Умаров, Якунин, 1978). Категории выделены исходя из гидрологических характеристик почвы: максимальной гигроскопии (МГ) и наименьшей влагоём-кости (НВ). Влажность завядания (ВЗ) рассчитывалась по максимальной гигроско-пии с использованием коэффициента 1,34. Диапазон активной влаги (ДАВ) получен по формуле: ДАВ = НВ - ВЗ. Категория доступной влаги (V категория) соответствует НВ, недоступной (I категория) - равна ВЗ. Для расчёта промежуточных категорий использовали величину ДАВ, делённую на три части (см. прилож., табл. 5, 6). Изучение ритма сезонного развития растений проводилось по методике И.Г. Серебрякова (1954). Три - четыре раза в течение сезона вегетации у средневозрастных дерновин каждого вида в 15-кратной повторности измеряли диаметр, подсчитывали число вегетативных и генеративных побегов и их высоту, затем 5 из них выкапывали для морфологического анализа. Одновременно на постоянных особях каждого вида в 10-кратной повторности проводили наблюдения за ростом листьев у отмеченных побегов 1 раз в 10 дней.
Stipa bylovii Roshev
Stipa krylovii Roshev. - восточносибирско-центральноазиатский вид (по систематическому положению относится к секции Leostipa или тырсовидным ковылям (Цвелев, 1976; Лавренко, 1978; Freitag, 1985; Сухие степи..., 1988). Западная граница его ареала проходит по хр. Тарбагатай, где он отмечен как редкое растение по сухим каменистым склонам в нижней части степного пояса (Степанова, 1962; Цвелев, 1968). В Юго-Восточном Алтае S. krylovii выступает уже в роли эдифактора сухих дерновинно-злаковых степей на междуречных пространствах и высоких террасах истоков р. Чуй (Куминова, 1960, Огуреева, 1980). Северная граница распространения крылово-ковыльных степей указывается для Минусинской и Енисейско-Чулымской котловины (Черепнин, 1959; Флора Сибири, 1990). Кроме того, изолировано от основного имеются местонахождения крыловоковыльников в Центральной Якутии и в бассейне верхней р. Яны. Флористически очень бедные (5-7 видов) степные сообщества занимают здесь умеренно крутые южные склоны (Караваев, 1945, Юрцев, 1981). Восточная граница ареала тырсовых степей проходит в степях Даурии, а южнее, в Китае в степях Барги. Вдоль хребта Большой Хинган крыловоковыльники заходят далеко на юг до северовосточной окраины Нянь-Шаня (Лукичева, 1964; Лавренко, 1966, 1970).
Крыловоковыльная формация имеет очень широкий топо-эдафический ареал благодаря способности S. krylovii осваивать малопродуктивные экото-пы (Пешкова, 1972). Самое широкое распространение тырсовые степи получили в Монголии. На Хангайском нагорье в западной Монголии в низкогорном степном поясе этот вид образует большой набор экологических типов ассоциаций - от сухих псаммофитных с кустарниками, галофитных с обилием Leymus chinensis до засушливых разнотравно-ковыльных на темно каштановой почве (Степи Восточного Хангая, 1986). В равнинной восточной части Монголии на каштановых легкосуглинистых почвах распространены змеевково-ковыльные степи. В южной части степной зоны на пределе своего распространения S. krylovii образует сообщества с полупустынным растением Stipa gobica (Юнатов, 1950).
По долинам pp. Онона и Аргуни крыловоковыльные степи заходят в юго-восточное Забайкалье, где занимают равнины, пологие предгорья и днища котловин обычно на супесчаных почвах (Пешкова, 1972, 1985).
В Западном Забайкалье крыловоковыльники не имеют больших площадей. Они занимают плакорные местообитания в Селенгинских и Баргузин-ских степях. На большей же части территории степи с доминированием S. krylovii являются интразональными на каштановых солончаковато-солонцеватых почвах тяжелого механического состава (Сергиевская, 1951; Рещиков, 1961).
Достаточно широко крыловоковыльная формация представлена в "островных" степях Южной Сибири. Этот вид характерен для полидоминантных степей Хакасии, где он выступает одним из доминантов, наряду с Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Cleistogenes sguarrosa (Куминова и др., 1976; Ha-мзалов, 1994). В более сухих условиях S. krylovii становится одним из эдифи-каторов опустыненных и галофитных сообществ (Ревердатто, 1957; Зверева, 1983).
В Центрально-Тувинской депрессии крыловоковыльные степи формируют фоновый растительный покров по выровненным притеррасовым повышениям, шлейфам холмов, подгорным равнинам до высоты 1400 м, обычно на каштановых супесчаных щебнистых почвах.
Наиболее распространены полынно-ковыльные степи, где наряду со S. krylovii и Artemisia frigida принимают участие - Agropyron cristatum, Cleistogenes sguarrosa, Carex duriuscula и немногочисленное ксерофитное разнотравье (Соболевская, 1950; Ершова, Намзалов, 1985; Намзалов, 1985 и др.). По феноритмотипу в условиях Центральной Тувы S. krylovii является летнезеленым растением. Могут оставаться зелеными перед уходом в зиму только нижние части пластинок и влагалища осенних листьев у единичных побегов. В Монголии этот вид относится к группе летне-зимнезеленых (Степи Восточного Хангая, 1986). В Туве в течение сезона на вегетативных побегах отрастает 4 — 5 листьев, что равно емкости зрелой почки. Первый весенний лист появляется в середине второй - начале третьей декады апреля. Существует некоторая разновременность в его отрастании у разных побегов в зависимости от сформированности в почке с осени, и чем раньше появляется, тем он короче. На длину влияют также погодные условия. Наибольшая длина первых листьев (16,7 см) отмечена в 1988 г. при высокой влажности весной и большей части лета. Наименьшая (7,5 см) - в 1989 г., который отличался очень засушливым весенне-раннелетним периодом (табл. 4). Не отмечено значительных различий в длине листьев в один и тот же год у особей со S. krylovii из разных местообитаний - гребенчатожитняковой степи и крылово-ковыльной. Возможно, на это повлияли благоприятные погодные условия года наблюдений. Рост первого листа заканчивается в первой половине мая, в июне начинается его подсыхание, а в начале августа пластинка отламывается (рис. 5).
В конце апреля - начале мая отрастает второй лист. Динамика роста его и последующих листьев отличается в разные годы. При благоприятном увлажнении почвы большую часть сезона, что наблюдалось в 1991 г., характер появления очередных листьев наиболее приближен к внутренней ритмике развития побегов S. krylovii. В этих условиях рост второго листа заканчивается к июню. С середины мая вместе со вторым растет пластинка третьего листа, удлинение которого идет до начала июля. Вместе с ростом третьего с середины июня начинает расти четвертый лист.
Koeleria cristata (L.) Pers
Koeleria cristata (L.) Pers. имеет американо-евразиатский ареал и является обычным растением во всей степной области (Попов, 1957; Черепнин, 1959, Лавренко, 1978 и др.). Этот вид господствовал в степном ландшафте в плиоцене - эоплиоцене (Пешкова, 1972). В настоящее время на евразиатском континенте западная граница его распространения проходит в степях юга Молдавии, восточная - в Приморье и Северо-Восточном Китае (Лукичёва, 1964; Цвелёв, 1976). В европейской части степной области, в южном Зауралье и Северном Казахстане он повсеместно встречается в богаторазнотравно-и разнотравно-дерновиннозлаковых степях на обыкновенных и южных чернозёмах. В сухих дерновиннозлаковых сообществах этот вид обычен, но в меньшем количестве (Степанова, 1962; Степи Евразии, 1991). В Азиатской части континента северная граница ареала К. cristata отмечена в Канской и Красноярской котловинах, где он образует сообщества с Festuca valesiaca. Тонконоговые ассоциации приурочены здесь к южным склонам (Куминова, 1964, 1971). Однако оторвано от основного ареала этот вид встречается гораздо севернее, в злаково-разнотравных степных сообществах Якутского Заполярья, в бассейне р. Яны и в среднем течении р. Индигирки (Шелудякова, 1938, 1957; Яровой, 1939; Юрцев, 1981). Южная граница совпадает с границей распространения дерновиннозлаковых степей и проходит по северной окраине Тибетского нагорья, Тянь-Шаня, Центральноазиатской пустыни Гоби, по 36 с.ш. в Китае, в правобережной части р. Хуанхэ (Лукичёва, 1964; Цвелёв, 1976).
Этот вид имеет широкие топо-эдафический, экологический и фитоце-нотический ареалы, поэтому принимает участие в большом количестве ассоциаций. Нередко является доминантом и субдоминантом. Так, на Алтае на Сайлюгемском хребте тонконоговые сообщества образуют основной фон растительного покрова (Огуреева, 1980). Распространены они также на окра-не Чуйской долины, в Курайской и Канской степях по пологим склонам и междуречным плато на сильно скелетных каштановых и светло-каштановых почвах. В основном это типчаково- и житняково-тонконоговые ассоциации (Куминова, 1960). В Хакасии К. cristata доминирует в так называемых четы-рёхзлаковых степях наряду с Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa на каштановых и чернозёмных почвах. Для этой территории описаны также крупнозлаковые сообщества с доминированием К. cristata вместе с Helictotrichon altaicum и Carex pediformis. Кроме того, этот вид часто встречается в песчаных степях и имеет значении при зарастании песков, а также на солонцеватых почвах, где в качестве доминанта растёт рядом с Leymus гато-sus, Psathyrostachys juncea, Puccinella tenuissima (Куминова и др., 1976; Зверева, 1983). В Байкальской Сибири тонконоговая степь встречается редко, но крупными массивами по днищам падей, на пологих, преимущественно южных склонах (Пешкова, 1972). В Забайкалье К. cristata часто является содо-минантом в типчаковых, леймусовых, ковыльных и осоковых (с С. pediformis) формациях (Пешкова, 1959; Рещиков, 1970; Зарубин, Фролов, 1980). В Приморье и Приханкайской равнине входит в состав арундинелло-вых сообществ, встречается на известняках (Ярошенко, 1962; Дикорастущие кормовые злаки..., 1982). Широко распространён этот вид в горных и равнинных степях Монголии. Здесь он часто выступает в качестве субдоминанта в типчаковых, змеёвковых, крыловоковыльных степях на чернозёмных и каштановых легкосуглинистых и супесчаных почвах (Юнатов, 1950; Калинина, 1954; Лавренко, 1978; Степи ВосточногоХангая, 1983).
В Туве К. cristata является постоянным компонентом настоящих мел-кодерновиннозлаковых зональных степей, занимающих большие площади в Хемчикской, Улуг-Хемской и Турано-Уюкской котловинах. Часто является содоминантом в ковыльных, типчаковых, житняковых сообществах на каштановых и тёмно-каштановых почвах (Куминова, 1982; Ершова, 1982; Пар-шутина, 1982; Намзалов, 1985). О распространении здесь тонконоговой формации имеются противоречивые сведения. При обследовании растительности К.А. Соболевской (1950) отмечено 2 типа ассоциаций - холоднополынно-тонконоговая и замещающеполынно-тонконоговая, имеющие очень ограниченные площади. В более поздних исследованиях указывается на довольно широкое участие этой формации в составе степной растительности (Ершова, Намзалов, 1985). Возможно, что увеличение доли мелкодерновинных, в частности, тонконоговых степей отражает процесс деградации крупнодернозла-ковых сообществ (Рещиков, 1961; Лавренко, 1970; Куминова, Мальцева, Нейфельд, 1982). Основу травостоя в них составляет К. cristata при значительном участии Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa. Из других видов наиболее обильны Carex duriuscula, Potentilla bifurca, Artemisia frigida, Veronica incana, Kochia prostrata, Heteropappus altaicus.
Наблюдения за ростом и развитием К. cristata в Центральной Туве проводилось в трёх ассоциациях экологического профиля: прострелово стоповидноосоковой, крыловоковыльной и холоднополынно гребенчатожитняковой.
В условиях Тувы, как и на большей части своего ареала, этот вид является зимнезелёным растением. Только в Юго-Восточном Забайкалье он отмечен как летнезелёное растение (Федоскин, 1971). Зимуют обычно осенний и один - два коротких листа, отросших в самом конце вегетации, которые мы вслед за Е.Е. Гогиной (1961) называем переходными, так как они продолжают вегетировать сразу после схода снега, обеспечивая ассимиляцию побегов в ранневесеннее время, и засыхают к середине мая. Они отличаются от других листьев самыми короткими пластинками и влагалищами. Терминальная почка вегетативных побегов перед уходом в зиму содержит два кол-пачковых листа, примордий и валик. Первый колпачковый лист размером 8 -20 мм, начавший рост осенью, является весенним листом будущего года. За сезон у вегетативных побегов отрастает 4-7 листьев. Время начала весеннего роста, скорость развёртывания и длина зависят от условий сезона и местоположения сообщества. Как мелкодерновинный злак с поверхностно расположенной корневой системой, К. cristata страдает от недостатка осадков и хорошо отзывается на их повышенное количество. При кратковременной засухе рост очередного листа приостанавливается, а при острой и длительной -растения переходят в состояние полупокоя.
