Введение к работе
Актуальность теми. Изучение путей адаптации растений к условиям существования позволяет глубже понять закономерности формирования продуктивности фитоценозов различных природно-климатических зон и механизмы их устойчивости к антропогенным воздействиям.
Степи Сибири характеризуются низкими запасами надземной фито-массы, что связано с неблагоприятными климатическими условиями и, отчасти, с широким развитием пастбищной дигрессии. Экологические особенности территории способствовали развитию ксероморфных черт у степных растений. Особенно резкое проявление контрастности климата и разнообразия местообитаний, связанное с расчлененностью рельефа, имеет место в Туве, расположенной в самом центре Азиатского материка, что обусловило не только самобытность ее флоры и распределения растительности, но и наложило отпечаток на экологию отдельных видов. Интенсивное использование степных массивов в качестве естественных кормовых угодий приводит к широкому развитию пастбищной дигрессии, при которой упрощается структура сообществ, снижается их продуктивность и видовое разнообразие. Поэтому важное значение имеет разработка теоретических основ устойчивости степных экосистем к воздействию антропогенного фактора. Частью этой большой задачи является изучение повторного отрастания растений после их скашивания (отавности) в условиях эксперимента в природной среде и выявление механизмов устойчивости отдельных видов растений к пастбищной нагрузке.
Продуктивность и способность растений противостоять неблагоприятным воздействиям во многом связаны с организацией и пластичностью их фотосинтетического аппарата, под которым понимается совокупность материальных структур, с помощью которых осуществляется фотосинтез (Горышина, 1989). В приспособленности к интенсивной инсоляции и недостаточному влагообеспечению особая роль принадлежит водному режиму растении, динамика содержания углеводных и азотистых веществ также во многом им-'-ет адаптационный характер. К настоящему времени выявлены структурно-функциональные адаптации фотосинтетического аппарата у растений разных природно-климатических зон (Цельникер, 1973, 1975. 1978; Горышина и др., 1974, 1975, 1977; Ракицкая, Кахнович, 1974; Горышина, 1979, 1989; Мок-роносов, Шмакова, 1978; Дьяченко, 1978; Баринов, 1988; Пьянков и др., 1993 и др.). Растения степей в этом отношении изучены слабо. Вместе с тем они представляют большую и неоднородную группу
растений, у которых проявляются различные пути приспособлений к условиям среды. Достаточно подробно у степных растений рассмотрены адаптивные изменения водообменных процессов (Свешникова, 1963, 1979, 1993; Горшкова, 1966; Измайлова, 1977, 1986; Горшкова, Зверева, 1982, 1988; Шереметьев, Жаргалсайхан, 1990; Бобровская, 1991 и др.), имеются также сведения об особенностях накопления Сахаров и общего азота (Юнагов, 1954; Калинина, 1954, 1974; Осипова, Осипов, 1973; Мирошниченко, 1977; Журавлева, 1977, 1985; Наумов, 1981, 1988; Горшкова, Монгуш, 1992 и др.). В то же время очень немногочисленны работы по изменчивости приспособительных свойств растений под влиянием скашивания или выпаса и выполнены они преимущественно в луговых и пустынных фитоценозах (Нахуцри-швили и др., 1982; Горышина и др., 1985; Шабанова, 1982; Есенова, 1982, 1987; Кириченко и др., 1984 и др.). В связи с этим представляет интерес комплексная оценка приспособленности растений степей Центральной Тувы к климатическим условиям и антропогенным воздействиям, включающая основные адаптивные стратегии видов и даюшая представление об их потенциальных возможностях при формировании надземной фитомассы.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - дать комплексный анализ адаптации растений степей Центральной Тувы к ге~ лио- и ксеротермическим условиям среды при повышенной континен-тапьности климата и антропогенным воздействиям (частичная периодическая дефолиация, выпас) на основе изучения количественно-анатомических и эколого-биологических особенностей.
В задачи работы входило: 1. Изучить анатомическое строение листьев растений и структуру их пластидного аппарата. 2. Выявить адаптационные особенности растений на основе изучения их водного режима, содержания хлорофилла, растворимых углеводов и азотистых веществ. 3. Осуществить анализ взаимосвязи и оценку степени фено-типического варьирования рассматриваемых характеристик и выявить сочетание адаптационных признаков у растений. 4. Изучить формирование надземной фитомассы отавы в связи с зколого-биологическими особенностями повторно отрастающих побегов. 5. Исследовать воздействие разных режимов срезания побегов с целью выяснения возможных путей компенсационных адаптации в структуре ассимиляционного аппарата отрастающих листьев. 6. Изучить влияние усиленного выпаса на анатомо-биологические особенности растений и сопоставить воздействие пастбищной нагрузки с изменениями при многократном срезании надземной массы.
Защищаемые положения. 1. Разнообразие типов мезофилла листа (от рыхлого дорсивентрального до коронарно-изолатерального) и широкие пределы изменчивости экодого-биологических приспособительных признаков у растений степей Центральной Тувы обусловлены ис-торико-географическими причинами формирования растительности и экологическими условиями центра Азиатского материка и свидетельствуют о наличии различных путей адаптации к климатическим особенностям среды. 2. Среди растений степей Центральной Тувы по сочетанию анатомических и эколого-биологических приспособительных признаков выделены и охарактеризованы четыре структурно-адаптивные группы, различающиеся по стратегиям адаптации к условиям среды: мезоморфная, склероморфная, суккулентная и сукку-лентная с коронарным синдромом. Широким распространением и наибольшей приспособленностью отличаются представители склероморфной структурно-адаптивной группы. 3. Формирование надземной фитомассы при повторном отрастании степных растений сопряжено со структурно-функциональными изменениями в листьях побегов вторичного возобновления, зависящими от высоты, частоты и длительности воздействия укосов. По мере снижения темпов накопления массы отавы в структуре фотосинтетического аппарата листьев наблюдаются разные проявления частичной компенсации утраченной ассимиляционной поверхности. 4. Низкое срезание побегов в течение нескольких лет и воздействие усиленного выпаса вызывают близкие изменения размеров анатомических структур и эколого-биологических характеристик степных растений, сочетающие признаки ускоренного старения и адаптивных реакций, направленных на возможно более быстрое развитие побегов после снятия стрессового фактора.
Научная новизна. Впервые выявлены основные адаптации и видовая специфика структуры фотосинтетического аппарата листьев растений степей, показано низкое содержание и соотношение зеленых пигментов в листьях и хлоропластах. Проведены оценка фенотипичес-кого варьирования и анализ взаимосвязи анатомических и эколого- биологических количественных показателей и на основе общности приспособительных признаков изученные виды растений объединены в четыре структурно-адаптивные группы, различающиеся по стратегиям адаптации к гелио- и ксеротермическим условиям среды.
Представлен комплексный анализ повторного отрастания растений степей, при этом сопряженно рассмотрены эколого-биологические характеристики и особенности формирования надземной фитомассы. Показано, что направленность изменений количественных признаков
у растений зависит от высоты, частоты и длительности воздействия укосов. При разных режимах частичной дефолиации выявлены различные проявления компенсационных адаптации в структуре ассимиляционного аппарата отрастающих листьев.
Дана комплексная анатомо-биологическая характеристика воздействия усиленного выпаса на степные растения. Выявлены близкие изменения эколого-биологических показателей у растений при пастбищной нагрузке и срезании особей в течение нескольких лет, сочетающие признаки ускоренного старения и адаптивных реакций, направленных на возможно более быстрое развитие побегов после снятия стрессового фактора.Обобщение полученных материалов позволило выявить сходство и различие адаптивных реакций степных растений к антропогенному воздействию и влиянию климатических факторов.
Практическая значимость. Проведенные исследования представляют интерес, в решении общих проблем адаптации растительных организмов к ксеротермическим условиям среды и в расшифровке продукционных процессов у растений степей. Данные по мезоструктуре листа, содержанию хлорофилла, общего азота и растворимых углеводов дополняют характеристику перспективных в кормовом отношении видов при введении их в культуру.
Комплексный анализ повторного отрастания растений позволяет углубить наши знания о дигрессионных процессах степной растительности и свидетельствует о больших потенциальных возможностях восстановления надземной массы при уменьшении или временном прекращении выпаса даже у сильно угнетенных особей. Структурные изменения Фотосинтетического аппарата листьев могут служить индикатором степени поврежденности растений. Е<ыявленные особенности экологии и накопления надземной массы растений при разных режимах укосов важны для составления научно-обоснованного календаря циклов стравливания при ведении пастбищного хозяйства, также они могут найти применение при разработке мероприятий для рационального использовании лекарственных трав.
Полученные материалы могут быть использованы в курсах и посо лпях по оа;?лнчным ботаническим дисциплинам, ь частности, по экологической анатомии и экологии растений.а таїж по луговодству.
Личный ,вклад_..автора. В основу положены материалы собственных исследований аьтора в составе экспедиций ЦСБС СО РАН и СибНИИ кормов СО Г'ЛСХН.
Апробация работы. Основные положения диссертации обсуждались па региональной молодежной конференции "Ботанические исследования
в Сибири" (Новосибирск, 1984), на IV конференции молодых ученых Сибири и Дальнего Востока по кормопроизводству (Новосибирск, 1987), на конференции "Вклад молодых ученых в интенсификацию сельского хозяйства" (п.Чабаны Киевской обл., 1990), на региональных научных конференциях по кормопроизводству (Новосибирск, 1988, 1993, 1996), на VIII Делегатском съезде ВБО (Алма-Ата, 1988), на II Всесоюзном совещании по экологической анатомии растений (Владивосток, 1990).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 работы, в том числе монография "Экология степных растений Тувы" (8,4 п.л., з соавторстве с А.А.Горшковой).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, вьшодов, списка литературы, практических рекомевдаций и приложения. Она изложена на 4/Q страницах машинописи, включая 71 таблицу и 70 рисунков. Список литературы содержит 538 наименс-ганий, в том числе 68 - на иностранных языках. В приложении приведены 42 таблицы.
