Содержание к диссертации
Введение
1. Проблема изучения биологического круговорота углерода в травяных экосистемах и принципы его описания 7
1.1. Принципы описания биологического круговорота 8
1.2. Продуктивность степных экосистем и запасы гумуса 35
1.3. Влияние выпаса на продукцию степей и запасы гумуса 42
2. Приро дно-географические условия района исследований 46
2.1. Геологическое строение, рельеф и почвообразующие породы 46
2.2. Климат 49
2.3. Почвы 51
2.4. Растительность 54
3. Объекты и методы исследования 57
3.1. Объекты исследования 57
3.2. Методы исследования и расчета 64
4. Характеристика каштановых почв Убсунурской котловины 69
4.1. Гранулометрический состав 69
4.2. Водно-физические свойства 70
4.3. Физико-химические свойства 73
4.4. Состав, свойства и запасы гумуса почв сухих степей 75
5. Динамика запасов растительного вещества в степях 80
5.1. Динамика видового состава растительности 80
5.2. Динамика запасов растительного вещества 88
5.3. Влияние изоляции от выпаса на структуру растительного вещества 94
6. Динамика продукционно-деструкционных процессов в степных экосистемах 107
6.1. Прирост, отмирание, образование и разложение растительного вещества 107
6.2. Разложение подстилки 115
7. Значение почвенных условий, микробобиомассы и компонентов растительного вещества в формировании запасов почвенного органического вещества 119
7.1. Элементы гидротермического режима 120
7.2. Влияние гранулометрического состава на свойства почв 125
7.3. Содержание гумуса в гранулометрических фракциях почв 127
7.4. Анализ причин низкого содержания почвенного органического вещества 128
7. Структурно-функциональная модель обменных процессов углерода в экосистеме пастбища 135
Выводы 150
- Продуктивность степных экосистем и запасы гумуса
- Методы исследования и расчета
- Динамика запасов растительного вещества
- Влияние гранулометрического состава на свойства почв
Введение к работе
Актуальность темы. Ожидаемое изменение климата затронет все компоненты биосферы и отразится на состоянии круговорота углерода. В последние годы интерес к этой проблеме в основном связан с бореальными лесами. Моделирование показало, что при умеренном потеплении климата (на 1-1,2) ожидается увеличение запасов фитомассы в лесах Сибири на 20-25 % (Лесные экосистемы..., 2002). Прямо противоположную ситуацию в цикле углерода следует ожидать в экосистемах степей Центральной Азии. Комбинированное действие аридизации и усиление пастбищного пресса может превратить эти степи в полупустыни. Изменение функционирования экосистем степей неизбежно скажется на их биологическом круговороте углерода: произойдет снижение биомассы и чистой первичной продукции, увеличатся потери углерода из почвенного и растительного покрова, повысится эмиссия С02 в атмосферу (Степи Центральной Азии, 2002). Поэтому чрезвычайно важно в настоящее время количественно описать круговорот углерода в системе «растение-почва» в сухих степях, в их типичном варианте - пастбища с длительным использованием и оценить изменение параметров круговорота углерода при аридизации и усилении или ослаблении пастбищной нагрузки. Для экстраконтинентальных условий такие схемы не разрабатывались, так как не были получены детальные оценки параметров биологического круговорота в степях Тувы.
Цель работы — выявить особенности круговорота углерода в системе «растение-почва» и дать количественную оценку углеродного цикла на стабильном степном пастбище.
Задачи исследований. Изучить некоторые свойства и состав гумуса каштановых почв, выявить причины его малых запасов в степных условиях Убсунурской котловины;
определить структуру и динамику запасов растительного вещества, оценить чистую первичную продукцию сухих степей;
провести сравнение видового и доминантного состава, структуры и запасов растительного вещества на выпасаемых и невыпасаемьгх участках сухой степи;
описать свойства стабильного пастбища - выявить его отличительные черты, дать полную количественную схему круговорота углерода и прогноз изменения параметров круговорота при изменении пастбищного режима;
оценить вклад животной компоненты экосистемы в круговорот углерода «растение-почва»
Научная новизна. Впервые изучены основные звенья круговорота углерода в системе «растение-почва» в аридных экосистемах Центральной Азии, создана блок-схема цикла углерода и представлен прогноз его изменения при изменении пастбищной нагрузки и потеплении климата;
сформулировано понятие о стабильном пастбище, выявлены- его характерные черты и показано, что при постоянной умеренной нагрузке процессы прироста растений, их отмирания и разложения определяются, прежде всего, погодными условиями; выявлена направленность изменения продукции при снижении нагрузки на пастбище; установлено, что длительное заповедание приводит к накоплению мортмассы как в надземной, так и подземной сферах, и часто к закустариванию степи;
впервые получены оценки чистой первичной продукции для вторично опустыненной степи;
дана оценка интенсивности разложения растительных остатков и показано, что величины продукции и поступление растительных остатков в почву не могут являться причиной малой гумусированности почв; предложено объяснение низких запасов СорГ в каштановых почвах центральноазиатских сухих степей;
Защищаемые положения. Величины продукции и поступление растительных остатков в почву не могут являться главной причиной малой гумусированности каштановых почв сухих степей - запас Сорг определяется легким гранулометрическим составом почвы, активной минерализацией
растительных остатков и их низкой удельной скоростью гумификации, которая обусловлена гидротермическими условиями почвообразования.
Круговорот углерода на стабильном пастбище Убсунурской котловины сбалансирован; при аридизации климата и смене пастбищного режима можно ожидать нарушения углеродного баланса.
Теоретическая значимость работы. Исследования вносят вклад в теорию биологического круговорота, а также развивают представления о дигрессионных. и восстановительных сукцессиях в степях и о процессах гумусонакопления в разных природных условиях.
Практическое значение исследований. Материалы по изучению биологической продуктивности сухих и вторично опустыненных степных экосистем при различных режимах пастбищной нагрузки, результаты экспериментального определения разложения подстилочного растительного вещества и корреляционные коэффициенты, рассчитанные для оценки связей между свойствами почвы и почвенного органического вещества, могут быть использованы при организации и проведении экологического мониторинга естественньк и нарушенных степных экосистем и для расчетов экологически безопасного уровня антропогенного воздействия.
Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 9 работ. Результаты исследований докладывались на региональных и международных научных конференциях: Убсунурском международном симпозиуме (Кызыл, 1997, 1999, 2002), международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2000, 2003), конференции молодых ученых ИЛА СО РАН (Новосибирск, 2000), конференции Ассоциации Енисейских заповедников (Шушенское, 2001).
Автор выражает глубокую благодарность и искреннюю признательность д.б.н., профессору А. А. Титляновой за науку и долготерпение, директору УМЦБИ СО РАН дт.н. С.С. Курбатской, сотрудникам ИЛА СО РАН за советы и помощь в получении экспериментального материала, за содействие при подготовке диссертации.
Продуктивность степных экосистем и запасы гумуса
Биологический круговорот, являясь функцией живого вещества, определяется его геохимической работой, которая включает в себя создание биомассы определенной структуры и химического состава, особенностями отчуждения и разложения органического вещества, поступившего на поверхность или в почву. При изучении биологического круговорота веществ важно знать величину органического вещества, закрепленного в фитомассе ценоза в годичном цикле (Титлянова, 1977). Сведения о первичной продукции биогеоценозов ландшафтных зон Земного шара обобщены Л.Е. Родиным, Н.И. Базилевич (1965), Н.И. Базилевич (1993), Н.И. Базилевич, А.А. Титляновой (1978), Sims, Coupland (1979) и др. Результаты исследований 50 травяных экосистем степной, лесостепной и лесной зон Евразии изложены в работе «Биологическая продуктивность травяных экосистем» (1988), в которой представлены основные типы травяных экосистем - от опустыненных степей до травяных болот. В изученных экосистемах разделение на типы и величина продукции имели отчетливую зависимость от степени их увлажнения. Продукционные процессы в степных экосистемах Евразии обобщены в монографии «Степи Центральной Азии» (2002). Сравнительный анализ продуктивности Центральноазиатской и Причерноморско-Казахстанской степных подобластей включает полученные нами материалы по определению биологической продуктивности сухих степей Убсунурской котловины. Разделение Е.М. Лавренко (1970) степной области Евразии на две подобласти - Причерноморско-Казахстанскую и Центральноазиатскую (Даурско-Монгольскую) основывается на отличии флористического состава и структурных особенностей растительного покрова. И, как показано в «Степях Центральной Азии» (2002), между ними существует также и экосистемная разница, обусловленная отличиями продукционного процесса. В связи с тем, что продуктивность - сложное понятие, включающее в себя способность фитоценоза создавать (первичная продуктивность) и сохранять живую фитомассу, продукционный процесс в основных типах степей Причерноморско-Казахстанской и Центральноазиатской подобластей анализируется по двум параметрам: чистой первичной продукции и запасу зеленой фитомассы (Титлянова, 2002). Степи Причерноморско-Казахстанской подобласти расположены в основном на равнине. Здесь ярко выражена широтная зональность, сопровождающаяся увеличением с севера на юг среднегодовой температуры и падением количества осадков. Благодаря равнинносги рельефа и влиянию постоянного климатического градиента, существует определенная приуроченность типа степной растительности к почвам. Центральноазиатские степи - это самый большой ареал травяных экосистем в мире. На территории Центральной Азии разнообразие типов степных, экосистем велико» как нигде более. Они занимают высотный интервал от 500 до 3400 метров над уровнем моря, где преобладают мелкосопочники и высокие горные массивы.
Принципиальным отличием от причерноморско-казахстанских степей является отсутствие широтного гидротермического градиента благодаря сильному влиянию Сибирского антициклона, который определяет здесь низкие зимние температуры. Строгая приуроченность типов степей к почвам, а также влиянию экспозиции и подстилающих пород, как правило, отсутствует. Сравнительный анализ по продуктивности луговых степей Причерноморско-Казахстанской и Центральноазиатской подобластей приведен в таблице 2. Луговые степи и остепненные луга Причерноморско-Казахстанской (ПК) подобласти до их распашки чередовались с лесными массивами, создавая ландшафт лесостепи. Они характеризуются максимальной среди степей видовой насыщенностью, густым и высоким, расчлененным на 3-4 подъяруса травостоем (Степи Евразии, 1991), и приурочены к оподзоленным, выщелоченным и обыкновенным черноземам. Центральноазиатские (ЦА) луговые степи встречаются в основном в межгорных котловинах и имеют обширный ареал в Центральной Сибири, Хакасии, Туве, Забайкалье, Монголии и Китае. Они размещаются на черноземах, являясь одним из исключений по приуроченности ЦА степей к определенному типу почв. От лесостепной зоны Gmax убывает к степной. На Русской равнине, где количество годовых осадков достигает 540-580 мм, увлажнение определяет максимальные запасы зеленой фитомассы, равные 570 Г/NT. Самые низкие запасы (Gmax — 165 г/м2) выявлены в луговых степях Монголии. Такое же убывание прослеживается и по линии ANP от Русской равнины до Забайкалья. Большая увлажненность луговых степей Русской равнины обеспечивает им и большую величину NPP. Почти сопоставима с ней величина NPP в Забайкалье, хотя за год здесь выпадает всего 230-325 мм осадков. Это обусловлено вкладом в NPP подземной продукции, наиболее высокой в ряду луговых степей и составляющей 2080 г/м . Отмечено, что в сухие времена подземная масса у степных растений увеличивается в связи с ростом мелких корешков, способных собирать даже небольшие количества влаги из верхнего горизонта почвы (Мордкович, 1982). Это подтверждается самым высоким соотношением BNP/ANP (6-7) в наименее влагообеспеченной луговой степи в Забайкалье. Наименьшее значение BNP наблюдается в Средней Сибири (1130 г/м ). Настоящие ПК степи представлены богаторазнотравными, разнотравно-дерновиннозлаковыми (умеренно засушливыми на обыкновенных черноземах) и дерновиннозлаковыми (засушливыми на южных черноземах и темно-каштановых почвах) формациями (Лавренко и др., 1991). В ЦА настоящие степи традиционно подразделяются на разнотравно-дерновиннозлаковые и сухие дерновинно- и корневищно-злаковые степи. Изученные умеренно засушливые степи были приурочены к черноземам обыкновенным, засушливые степи — к черноземам южным и каштановым почвам.
В ряду настоящих степей (табл.3) по запасу Gmax, как и в луговых, происходит убывание показателей от умеренно засушливых ПК к засушливым ЦА. Надземная продукция выше в умеренно засушливой степи в Предуралье. Снижение ANP наблюдается в степях ЦА от Хакасии к Монголии. По величине BNP выделяются засушливые степи Казахстана в ПК и Монголии в ЦА, в которых подземная продукция достигает соответственно 1745 г/м2 и 1680 г/м2 за сезон. Высокопродуктивными являются ПК в Казахстане и в Предуралье. Из ЦА им незначительно уступают степи Монголии, где в сложении чистой первичной продукции, равной 1830 г/м2, высока доля подземной продукции. Максимальное превышение подземной продукции над надземной - в 11,2 раза- наблюдается в настоящих степях Монголии. Самое минимальное соотношение BNP/ANP характерно для степей ПК в Предуралье — 3,2, такое же соотношение в ЦА имеют степи Хакасии. В зоне сухих степей (табл.4) величина максимальных запасов зеленой фитомассы убывает в ряду полынно-разнотравно-злаковые Западной Сибири - злаковые солонцеватые Казахстана — разнотравно-злаковые Тувы -разнотравно-злаковые Забайкалья. В характерных для зоны сухих степей южного типа ПК злаковых солонцеватых степях Казахстана величина NPP составляет 1212 г/м2. Самую высокую NPP имеют характерные для типичных сухих степей ЦА разнотравно-злаковые степи Тувы - 1360 г/м2. По величине ANP казахстанские степи превосходят забайкальские в 2,5 раза, но величина BNP одинакова в обеих экосистемах. По показателям надземной продукции в этом ряду высокопродуктивными являются степи Западной Сибири - 230 г/м , в то же время они имеют самые низкие показатели NPP. Наибольшее соотношение BNP/ANP наблюдается в степях Забайкалья. Для территории ПК опустыненные полынно-дерновиннозлаковые степи, по Е.М. Лавренко (1940), рассматриваются как широтно-зональные, и приурочены к светло-каштановым почвам. В ЦА по южной границе степной зоны широкое развитие получили опустыненные степи, впервые отмеченные А.А. Юнатовым (1974) как переходные между пустынными и сухими степями. В опустыненных степях наблюдается такая же картина, характерная по убыванию показателей от степей ПК к ЦА. Максимум запасов G и продукции отмечается в степях Северного Прикаспия. Возрастание соотношения BNP/ANP в опустыненных степях, как и в других типах, от ПК к ЦА является неизменным свидетельством устойчивости последних к условиям сухости климата. Таким образом, продуктивность рассмотренных степных экосистем Евразии имеет широкое варьирование и подчинена определенным закономерностям. Первичная продукция в степных экосистемах, по Н.И. Базилевич (1993), зависит от их провинциальных особенностей и приуроченности к биоклиматическим зонам.
Методы исследования и расчета
Анализы почв проведены в Институте почвоведения и агрохимии СО РАН. Определение фракционно-группового состава гумуса проведено по схеме И.В. Тюрина (в модификации В.В. Пономаревой и Т.А Плотниковой, 1957), полевые и лабораторные определения свойств почв - общепринятыми для физико-химических и почвенно-физических методов исследований (Агрофизические методы..., 1966; Аринушкина, 1970). Геоботанические методы исследований включали описание и отбор проб надземного и подземного растительного вещества (Шенников, 1964, Титлянова, 1971, Воронов, 1973). При описании растительных сообществ давалась оценка процентного содержания видов-доминантов, определялось проективное покрытие и регистрировалась вертикальная структура сообщества. Видовой состав характеризовался по биологической, фитоценотической и экологической принадлежности, согласно приводимым А.В. Куминовой (1976) данным. Виды растений определяли по Определителю растений Тувы (1984). Все названия видов растений сверены по спискам С.К. Черепанова (198І). На каждом выбранном участке степи в каждый срок отбора проб надземная фитомасса отбиралась в 10 повторностях: десять квадратов размером 50x50 см2 закладывались случайным образом. Надземная фитомасса срезалась на уровне, почвы и с почвы собиралась подстилка. Ветошь отделялась от зеленой фитомассы и последняя разбиралась по видам. Подстилка отмывалась от почвы на ситах. Подземная фитомасса оценивалась также в 10 повторностях: с каждого квадрата отбирались почвенные монолиты объемом 1 дм3 из почвенных слоев 0-10 см и 10-20 см. Затем растительный материал отмывался от почвы на ситах с отверстием 0,25 мм. В горизонте 0-10 см выделялись все узлы кущения и крупные корни, которые разбирались на живые и мертвые. Мелкие корни из аликвотной пробы также визуально делились на живую и мертвую фракции. Вся надземная и подземная фитомасса высушивалась и затем взвешивалась. (Титлянова и др., 1996). Оценка интенсивности разложения мертвых растительных остатков (AM и Д W) проводилась нами до методу разложения подстилки под сетками (Wiegert, Evans, 1964), который наиболее перспективен, так как в данном случае условия разложения наиболее близки к естественным. С квадрата 50x50 см срезали всю надземную фитомассу и ветошь, удаляли подстилку. Затем закладывали на очищенном участке взвешенную подстилку, отобранную в предыдущий срок. Подстилку закрывали 0,25 м сеткой, сплетенной из капроновых нитей с диаметром ячеек 0,2 см. В летний срок отбора с. части заложенных проб сетки снимали, оставшуюся под ней подстилку собирали, освобождали от почвы, сушили и взвешивали.
При описании структуры растительного вещества использованы следующие обозначения (Титлянова, 1988): G- зеленая фитомасса, D - ветошь, L — подстилка, D+L — надземная мортмасса (растительные остатки); В — живые корни, V — подземная мортмасса (подземные мертвые остатки); Gmax — максимальный запас надземной фитомассы, Gav - средний запас надземной фитомассы; Gav +D+L — надземное растительное вещество; B+V — подземное растительное вещество; ANP - надземная продукция, BNP — подземная продукция, NPP= ANP+BNP — чистая первичная продукция. Для определения надземной и подземной продукции был использован балансовый метод расчета, метод минимальной оценки (Титлянова, 1977). В надземной фитомассе рассматривается цепочка превращений G— D— L и для каждого компонента записывается балансовое уравнение: AG = G2 - Gi + AD, AD = D2 - Di + AL, AL = L2 - Li + ДМ, где G 1 и G2, Di и D2, Li и Ц - запасы зеленой фитомассы, ветоши и подстилки в первый и второй срок отбора, a AG — продукция, AD - интенсивность отмирания зеленой фитомассы, AL -интенсивность перехода ветоши в подстилку, ДМ — интенсивность разложения подстилки от первого до второго срока. Величина ANP равняется сумме AG за весь вегетационный сезон. Величина BNP определяется балансовым методом расчета динамики запасов В (живых) и V (мертвых) органов. Балансовые уравнения: ДВ = В2 - Bj + AV, ДУ = Уг - Vi + AW, где В і и В2 — запасы живых, Vi и V2 — мертвых подземных органов в первый и второй сроки учета; ДВ - продукция, ДУ — интенсивность отмирания живых подземных органов, AW — интенсивность разложения мертвых подземных органов от первого до второго срока. Чистая первичная продукция складывается из надземной и подземной продукции: NPP = ANP + BNP. Следуя правилам методов минимальной оценки (Титлянова, 1977), одно из приращений в надземной сфере AG, (AD, AL, AM) и одно из приращений в подземной сфере принимались равным нулю. Для расчетов в подземной сфере мы применили балансовые уравнения, используя значения В и V отдельно в слое почвы 0-10 и 10-20 см, а также для сравнения в слое 0-20 см. Когда учитываются запасы разной степени дробности, вычисленные значения ДВо-2о и AVo-2oH A Wo-2o могут отличаться. Рассмотрим следующий пример. За период «осень - весна» в сухой степи Ончалаан определены следующие величины запасов растительного вещества, которые выражены в г/м , а приращений — в г/(м период): 1). Слой почвы 0-10 см Bi - 405 (осень) В2 = 584 (весна) Vj = 1309 (осень) V2= 540 (весна) АВо-ю (осень-весна) ф 0; AVo-io (осень-весна) = 0; AWo-io(oceHb-BecHa) Ф 0. Исходя из балансового уравнения AVo-ю = V2 - Vi + A W, для периода «осень - весна» находим AW(M = VI - V2 = 1309 - 540 = 769, AB0-io= B2- Bj + AV = 584-405 = 179; 2). Слой почвы 10-20 см В, = 240 (осень) В2 = 199 (весна) V! = 766 (осень) V2 = 210 (весна) АВ 10.20 (осень-весна) = 0; AV10.20 (осень-весна) = Ву - В2 = 240 - 199 = 41 AW10-20 = V, - + AVio.2o - V2= 766 + 41 - 210, AWI0.20 = 597. Далее суммируем значения приращений для разных слоев почвы и находим суммарные приращения: АВо.20 = 179, AV(HO"=41, AW0.2o=1366. Если же мы рассчитаем приращения для слоя 0-20 см по запасам: В! = 645 (осень) В2 = 783 (весна) Vi = 2075 (осень) V2 = 750 (весна) АВо-2о (осень-весна) Ф 0; AV0.2o (осень-весна) = 0, то получим AWo-20 = 1325; АВ0-20 = 138. Величины ДВ, AV и AW при разных методах расчета могут отличаться. Найденная разница объясняется тем, что в разных слоях почвы процессы прироста, отмирания и разложения идут с разными скоростями. В данном случае прирост живых подземных органов (ДВ) произошел только в верхнем слое (0-10 см), а в нижнем слое шло отмирание (AV) корней. При расчете по разным слоям почвы за период «осень - весна» найдены следующие значения приращений, выраженные в гДм2 период): Слой почвы ДВ AV AW 0-10 см 179 0 769 10-20 см 0 41 579 Сумма слоев 179 41 1366 0-20 см 138 0 1325 Величина ДВ получилась выше при расчете по отдельным слоям, так как в слое 0-10 см шел прирост подземных органов, а в слое 10-20 см - их отмирание. Если же расчет ведется для слоя 0-20 см, то прирост в верхнем слое компенсируется на 41 г/м2 отмиранием В и величина ДВ получается заниженной. В слое 10-20 см шло отмирание В и разложение V. И опять при расчете на слой 0-20 см величина отмирания (AV) компенсирует частично величину разложения и она получается заниженной на 41 г/м2. Дробный расчет позволяет получить более полные данные, однако часто вычисленные величины приращений оказываются малыми (в данном случае всего 41 г/м2) и в связи с этим статистически недостоверными.
Динамика запасов растительного вещества
В степях Убсунурской котловины вегетационный период начинается в половине мая. На динамику запасов фитомассы существенное влияние оказывают погодные условия, а именно обилие осадков и гидротермический режим. Сухая весна, нерегулярные и недостаточные летние осадки при высоких температурах, тонкий снежный покров зимой — все это приводит к отрицательному балансу влаги, что обусловливает своеобразную динамику фитомассы. Степь, зеленая в начале вегетации (середина - конец мая), уже к концу июня часто выгорает, сохраняя свой весенний вид лишь на отдельных более увлажненных участках. Позднелетние дожди вызывают вторичную вегетацию степной растительности. В 1995-1996 гг. на участке Ончалаан наблюдались позднелетние дожди, обусловившие максимум запасов G в осенний период (табл.13). Остающаяся на корню на данном пастбище зеленая фитомасса переходит в ветошь и поедается животными в зимний период. В весенний период нарастание зеленых листьев дерновинных злаков и новых побегов многолетников происходит благодаря подпитыванию растений сносимой по склону пологой равнины влагой от таяния снега Хотя в весенний период дуют сильные ветры (15-20 м/с), иссушающие поверхностные слои почвы и способствующие выдуванию снежного покрова, на Ончалаане эти процессы немного замедлены в связи с тем, что массивный останец представляет значительный заслон северным и северо-западным сезонным ветрам. В последующие сухие годы запасы Gmas наблюдались в летние периоды и были низкими (98 г/м2 в 1997 г. и 67 г/м2 в 1998 г.). Летние сезоны 1997-1998 гг. были очень сухими, и осенью степь на этом участке выглядела выгоревшей. Осенние запасы G имели минимальные величины — 43 г/м2 в 1997 г. и 47 г/м2 в 1998 г. Максимальные запасы ветоши наблюдались в 1995-1997 гг. в сентябре, в 1998 г. - в июле. Среднее значение запасов D уменьшалось с годами. Флуктуации запасов подстилки варьируют, как и запасы ветоши. Максимальные запасы L были осенью в сухой 1997 г. и составили 392 г/м2. Запасы надземного растительного вещества в сухой степи под зимним выпасом изменяются в зависимости от условий увлажнения-иссушения, которые в Убсунурской котловине не имеют особой закономерности и варьируют в широких пределах. В динамике запасов подземной фитомассы прослеживалось линейное уменьшение с і Одами средних значений. Запасы живых корней (В) имели летний максимум во все годы. В весенний период запасы В в слое почвы 0-20 см были наиболее низкими. В основном массу В составляли живые корни многолетних растений. В 1997-1998 гг. запасы мертвого растительного вещества (V) увеличивались к концу вегетационного сезона Самая высокая величина V отмечена весной 1996 г., которая резко снизилась (в 2 раза) в летний период и вновь увеличилась к осени. Запасы живого вещества (G+B) в сухой степи на Ончалаане имели летний максимум во все годы.
В сухой 1997 г. отмечены самые высокие запасы живого растительного вещества. Следовательно, при неблагоприятных условиях, а именно в засушливый период, в степной экосистеме снижаются запасы зеленой фитомассы, в то время как запасы подземных живых органов увеличиваются. Запасы мортмассы (D+L+V) увеличиваются в основном в осенние периоды. Динамика запасов в сухой степи Цугер-Элисс изучалась в 1997 и 1998 гг. Бывшее зимнее пастбище в настоящее время испытывает переменный выпас в межсезонье. Максимальные запасы живой надземной фитомассы (табл. 14) наблюдаются на данном участке в летнее время, как и на Ончалаане. К осени происходит быстрое отмирание зеленой фитомассы и она переходит в ветошь, запасы которой в это время увеличиваются. Запасы подстилки увеличиваются линейно в течение лета, достигая максимума осенью. Основная часть подземной фитомассы сосредоточена в верхних слоях почвы. Запасы живых подземных органов достигали пика в оба года в летнее время. Подземная мортмасса варьирует в пределах 900-3576 г/м2. Наибольшая величина запасов мортмассы отмечена летом 1996 г., тогда как в 1997 и 1998 гг. максимумы запасов мортмассы в слое почвы 0-20 см пришлись на осенний период. По величине вклада в общую сумму запасов подземного растительного вещества осенние запасы живых подземных органов 1998 г. превосходили летние запасы 1996 года в 4,5 раза Наибольшие запасы общего растительного вещества наблюдались летом 1996 г. Соотношение подземного и надземного растительного вещества колеблется от 5 до 18. Наибольшие соотношения отмечаются в 1998 г., что обусловлено в основном сухостью этого года по сравнению с предыдущими. Запас зеленой фитомассы во вторично опустьшенной степи на Торе-Холе, в отличие от других степей, достигал максимума в весенний период и минимума осенью (табл. 15). Такая тенденция обусловлена летним периодом интенсивного выпаса в данной степи. Запас надземной мортмассы (D+L) изменялся в широких пределах (36-205 г/м2). Запас ветоши был наивысшим в мае 1998 г., запас подстилки -осенью 1997 г. Выше отмечалось, что основная часть живой надземной фитомассы на данном участке сложена лапчаткой и полукустарничками полынью холодной и тимьяном, которые мало участвуют в образовании ветоши. Низкие запасы ветоши в летний период позволяют судить о том, что из-за поедания животными зеленой части растений ветошь почти не образуется или сразу переходит в подстилку при вытаптывании. Динамика запасов подземного растительного вещества характеризуется летними максимальными величинами В и V, наибольшими в 1998 г. С мая по июль происходит быстрый (в 1,5-3 раза) рост корней и корневищ с одновременным отмиранием старых подземных органов. С июля наблюдается процесс отмирания подземной части растений. В целом запасы живой фитомассы летом максимальны, в основном за счет роста подземных органов. Запасы мортмассы также велики в летнее время, опять же за счет отмирания подземной части растений. Запасы подземной фитомассы превосходят запасы надземной в весенний и осенний периоды в среднем в 5, а в летний - 12 раз. Самое высокое соотношение, равное 18, связано с максимальными запасами подземной мортмассы летом 1998 г. При сравнении изучаемых степей видно, что запас G убывает в ряду: сухая степь на Ончалаане - сухая степь на Цугер-Элисс — опустыненная степь на Торе-Холе.
По запасам ветоши сухая стсепь на Цугер-Элисс имеет высокие показатели, что обусловлено легкой пастьбой. По запасам подстилки наблюдается такая же тенденция, как и с запасами зеленой фитомассы. Максимум запасов L отмечается на Ончалаане - 392 г/м2. Наиболее низки запасы надземной фитомассы в опустыненной степи на Торе-Холе, находящейся под интенсивным летним вьшасом. По запасам подземной фитомассы максимум значений наблюдается на участке Цугер-Элисс (3912 г/м2). На Ончалаане максимальный полный запас подземного растительного вещества равен 2762 г/м2, на Торе-Холе - 2798 г/м2. Таким образом, основным фактором, определяющим состояние запасов надземного растительного вещества в рассмотренных степях, является пастбищная нагрузка. На запасы подземного растительного вещества данных экосистем главным образом влияет гидротермический режим в определенном календарном году. 5.3. Влнянве изоляции от выпаса на структуру растительного вещества - Мониторинговые работы по изучению влияния антропогенного фактора на экосистемы Убсунурской котловины начаты коллективом ученых при координации Убсунурского международного центра биосферных исследований СО РАН в рамках международной программы «Эксперимент Убсу-Нур» в июне 1994 г. Изучаемые нами участки представляют степную часть в ряду мониторинговых площадок, установленных от тундровой экосистемы до пустынной. Суть эксперимента заключается в том, что прослеживаются и сравниваются изменения, происходящие на пастбищном и огороженном от выпаса скота участках. Хорошо известно, что интенсивность восстановления находится в зависимости от степени нарушенности экосистемы и от истории использования данного степного участка. Динамика восстановления степей Тувы и Забайкалья оценивалась А.А. Горшковой и В.М. Сахаровским (1983) по стадиям пастбищной дигрессии. Установлено, что для полного восстановления после IV стадии дигрессии необходима изоляция не менее 5-6 лет. Тем не менее отмечено, что даже кратковременная изоляция пастбищ от выпаса приводит к восстановлению травостоя
Влияние гранулометрического состава на свойства почв
Исследованиями, проведенными в различных почвенно-климатических зонах, установлено, что многие свойства почв и протекающие в них физико-химические процессы наиболее тесно связаны с размером и содержанием в них отдельных гранулометрических фракций (Качинский, 1965; Роде, 1965; Ревут, 1972; Воронин, 1986 и др.). Особенно велико значение литологии почв и почвоофазующих пород в зоне сухих степей, где гранулометрический состав является приоритетным фактором, во многих случаях накладывающий резкий отпечаток на генетический профиль каштановых почв, придавая им или снижая черты усиленной элювиальности. Структурный и качественный состав минеральной основы определяет главные подтиповые черты в генетическом ряду каштановых почв сухих степей, более того, литологическим составом почв и почвообразующих пород в значительной степени определяется общая величина запасов гумуса и его качественный состав (Беспалов, 1951; Уфимцева, 1960; Носин, 1963; Ногина, 1964). Для установления взаимосвязи между показателями содержания фракций гранулометрического состава, запасов почвенного органического углерода и влаги, соответствующих категориям МГ, ВЗ, НВ, ДАВ в каштановых почвах Убсунурской котловины, нами с использованием литературных и собственных фактических данных были вычислены коэффициенты корреляции. На рисунке 11 приведены параметры, имеющие наиболее тесные ассоциативные связи. В почвах исследованных нами участков, также как в песчаных и супесчаных каштановых почвах степного Алтая (Панфилов, 1973), установлена прямая функциональная зависимость (г=0,99) между значениями содержания гранулометрических элементов и влаги при их основных гидрофизических константах. Коэффициенты корреляции, полученные при анализе зависимости содержания фракций (1,0-0,01) и влажности, находящейся в диапазоне МГ-ВЗ, изменяются от 0,25 до 0,40. Коэффициенты корреляции более 0,50 получены для зависимости «содержание фракций (0,01-0,001) — влажность НВ». Однако, эта зависимость нарушается, если в расчетах используются показатели запасов влаги, так как их определение проводится с учетом довольно высоких в каштановых почвах показателей объемной массы.
В этом случае меньшее процентное содержание влаги, удерживаемой крупными фракциями, компенсируется большей мощностью и повышенной объемной массой крупнозернистых слоев. Согласно результатам наших вычислений, наиболее высокая степень корреляционной взаимосвязи (г=0,72) характерна для зависимости суммы фракций (0,25-0,05) и ( 0,001) и влаги, находящейся в диапазоне НВ-ВЗ. Содержание фракций средней и мелкой пыли, способствующих формированию влаги категорий МГ и НВ, в гумусовых горизонтах почв участков Tope-Холь и Цугер-Элисс весьма низкое. В исследованных нами каштановых почвах сухих степей основной вклад в формирование запасов продуктивной влаги вносит влага почвенных горизонтов, в составе минеральной массы которых сочетается 50-55% среднего песка и 17-20% илистых и пылеватых частиц. 13, Содержание гумуса в гранулометрических фракциях почв Состав и свойства гранулометрических фракций почв и почвообразующих пород непосредственно (а не только через водный режим) влияют на объем накопления и закрепления почвенного органического вещества, так как адсорбционная активность литологического материала существенно зависит от степени его дисперсности. В настоящее время в научной литературе имеются материалы, характеризующие содержание гумуса в отдельных гранулометрических фракциях многих типов почв, в том числе и каштановых почв сухих степей. Количественные закономерности состава и свойств гумуса гранулометрических элементов, полученные на одних почвогрунтах, не всегда повторяются на других, однако во многих типах исследованных почв содержание гумуса увеличивается с увеличением степени дисперсности гранулометрических фракций. Например, ил степных и лесостепных почв закрепляет до 65% гумуса, содержащегося в почве. Изучение содержания и состава гумуса гранулометрических фракций каштановых почв сухих степей показало, что в ряду средняя пыль — мелкая пыль - ил содержание гумуса увеличивается. В одноименных гранулометрических фракциях наиболее высокое содержание гумуса отмечается в верхних гумусированных горизонтах, которое особенно четко проявляется в их высокодисперсных фракциях. Определение доли участия отдельных гранулометрических фракций в формировании запасов гумуса показало, что в илистой фракции каштановых почв закрепляется 45-66%, в мелкопылеватой - 15-17% от его общих запасов. В отличие от более тонкозернистых почв сухих степей, крупнопылеватые фракции песчаных и супесчаных каштановых почв практически не участвуют в адсорбции и закреплении гумуса (Александрова, 1980). 7.4. Анализ причин низкого содержания почвенного органического вещества Помимо гумуса, в почве находятся и другие формы органического вещества. Фонд органического вещества (Сов) делится на два больших и разнородных пула: углерод растительного органического вещества (Сров) и углерод почвенного органического вещества (Спов), который обычно обозначают Сорг почвы (Титллнова и др., 1999). Учитывая то, что мы оцениваем запас органического вещества, сосредоточенного непосредственно в почве, из пула (Сров) рассмотрим фракцию подземного живого (В) и мертвого растительного вещества (V), из пула Спов - фракции микробобиомассы (Смб) и гумуса (Сгум).
Фракции детрита и продуктов метаболизма растений, животных и микробобиомассы могут находиться как в растительном, так и почвенном органическом веществе. Например, детрит частично может входить во фракцию подземной мортмассы, а метаболиты — во фракцию микробобиомассы (Титлянова и др., 1999). Для характеристики запасов органического вещества в изучаемых степях и сравнения их с казахстанскими и другими центральноазиатскими сухостепными и оггустьшенными экосистемами, используя большой массив литературных данных (Кононова, 1963; Волковинцер, 1978; Титлянова, 1988; Базилевич, 1993; Титлянова и др., 2001, 2002), мы приводим показатели распределения фракций ОВ в виде следующей таблицы (табл. 23). В каштановых почвах Казахстана и Забайкалья высокие запасы СОРГ в почвенном слое 0-20 см обеспечиваются в основном за счет высокого содержания гумуса, тогда как участие Сров в них ниже, чем в каштановых почвах Убсу-Нурской котловины. В Св доля гумуса каштановых почвах Казахстана и Забайкалья одинакова (89%). В почвах участков Ончалаан и Цугер-Элиес данная величина ниже на 15-20%. Вклад углерода живых подземных органов на участках Ончалаан и Цугер-Элисс в запас СОРГ составляет 13-18%, что, подчеркнем снова, выше, чем в почвах Казахстана и Забайкалья. Процент содержания СМОРТМАССЫ В СОРГ в каштановых почвах Центральной Азии также превышает Cv в почвах Казахстана более чем в 3 раза. Запасы микробобиомассы (Сш) на участке Ончалаан выше, чем на участке Цугер-Элисс, но значительно ниже, чем в почвах Забайкалья и Казахстана. На участке опустыненной степи практически все запасы ниже, чем в сухих степях, кроме запасов микробобиомассы, которые составляют более 3% в общем запасе Спов- Последнее свидетельствует о достаточно высокой биогенности светло-каштановых почв участка Тере-Холь. Для сравнения, в Целиноградской степи на типичном черноземе доля СМБ составляет 2% в общем запасе Сшв (Якутии, 1997). Выразим все запасы в относительных величинах, приняв запасы в каштановой почве Казахстана за 100% (табл. 24).
