Содержание к диссертации
Введение
1. Органическое вещество почв 11
1.1. Компонентный состав почвенного органического вещества 11
1.1.1. Неспецифические органические соединения 13
1.1.2. Гуминовые вещества 26
1.1.2.а. Классификация гуминовых веществ 28
1.1.2.6. Свойства гуминовых веществ 37
1.1.2.в. Строение гуминовых веществ 56
1.1.2.г. Образование гуминовых веществ 73
1.1.2.Д. Гуминовые вещества — устойчивая система 89
1.2. Классификация органического вещества почв — гумуса — на основе его морфологических признаков 95
1.3. Влияние сельскохозяйственного воздействия на органическое вещество почв 107
1.4. Агроэкологическая функция органического вещества почв 126
2. Роль мумифицированного материала в гетеротрофном питании растений 149
2.1. Потребление органических соединений зелёными сосудистыми растениями 149
2.2. Действие карбоновых кислот на высвобождение гуминовых веществ из гумифицированного материала 156
2.2.1. Объекты и методы исследования 159
2.2.2. Результаты исследования 164
2.3. Влияние гумифицированного материала на рост и развитие зелёных сосудистых растений 167
2.3.1. Объекты и методы исследования 167
2.3.2. Непосредственное влияние гумифицированного материала, на растения в условиях этиоляции и отсутствия углекислого газа 171
2.3.2.а. Условия проведения,эксперимента 171
2.3.2.6. Результаты исследования и обсуждение 173
2.3.3. Исследование действия гумифицированного материала на растения, выращиваемые в полустерильных условиях и в присутствии микроорганизмов 176
2.3.3.а. Условия проведения эксперимента 176
2.3.2.6. Результаты исследования и обсуждение 179
2.4. Предполагаемый механизм гетеротрофного питания растений 183
3. Влияние гуминовых веществ на биохимический состав растений 185
3.1. Влияние гуминовых веществ разной концентрации на рост и развитие двудольных и злаковых растений 185
3.1.1. Объекты и методы исследования 185
3.1.2. Результаты и обсуждение 188
3.1.2.а. Действие гуминовых веществ на растения пшеницы 188
3.1.2.6, Действие гуминовых веществ на растения огурца 191
3.1.2.в. Действие гуминовых веществ на растения подсолнечника 192
3.2. Влияние гуминовых веществ на биохимический состав растений амаранта 194
3.2.1. Объекты и методы исследования 194
3.2.2. Результаты и обсуждение 195
4. Трофическая функция почвенного органического вещества 204
4.1. Концепция органического питания растений 204
4.2. Экологический аспект почвенного плодородия 217
4.3. Функционирование системы почва-растение 222
5. Биологическая коррекция продуктивности агрофитоценозов. 229
5.1. Основные пути коррекции продуктивности сельскохозяйственных растений 231
5.2. Гуминовые препараты —эффективное средство биологической коррекции минерального питания сельскохозяйственных культур, их роста и развития 236
5.3. Основные направления эффективного решения проблем, возникающих при адаптивной интенсификации продукционного процесса культурных растений в агроландшафтном земледелии 248
ВЫВОДЫ 264
Практические рекомендации 268
Список литературы 271
Приложение 348
- Компонентный состав почвенного органического вещества
- Потребление органических соединений зелёными сосудистыми растениями
- Влияние гуминовых веществ разной концентрации на рост и развитие двудольных и злаковых растений
- Концепция органического питания растений
- Основные пути коррекции продуктивности сельскохозяйственных растений
Введение к работе
Актуальность проблемы обусловлена тем, что изучение слагаемых продукционного процесса зелёных сосудистых растений и оптимизация его потенциальных возможностей является важным направлением в рамках хозяйственной деятельности человека. Особую важность данное направление приобретает в условиях острого дефицита привычных средств воздействия на урожай сельскохозяйственных растений и общей тенденцией получения экологически безопасных продуктов питания и кормов.
Основа всех экосистем суши, начало всех основных пищевых (трофических) цепей (или сетей) приурочены к почве. Утилизация отмерших остатков разнообразных представителей биоты (растений, животных, грибов, бактерий и протистов) и их прижизненных экскретов так или иначе сопряжена с почвой и проходит либо на поверхности, либо внутри почвы. В результате переработки почвенной биотой поступающего в почву органического материала часть из него минерализуется, а другая часть — трансформируется в гумино-вые вещества.
По оценкам экспертов США и некоторых других стран, рост производства сельскохозяйственной продукции в мире будет определяться, прежде всего, уровнем разработки и применения двух видов наукоёмких технологий: биологической и информационной. Вместе с тем исследованиями последних лет установлено, что некоторые фиторегуляторы вызывают не стимуляцию процесса, а его индукцию, которая не наблюдается при их отсутствии. В результате происходит экспрессия соответствующих генов, которая может сопровождаться появлением новых ферментных белков (Ковалёв, 2001). Применение химических средств защиты растений необходимо сочетать с общими и специальными организационными, агротехническими, биологическими и другими мероприятиями, что обусловлено не только регулируемой ликвидацией вредных организмов, но и повышением устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов, увеличением как их продуктивности, так и плодородия почвы (Коломейченко, Лысенко, 2001).
Важным направлением в области регуляции продуктивности и скорости развития растений является выяснение точек приложения отдельных факторов, лимитирующих продукционный процесс, и согласование мер, направленных на расширение этих пределов (Гамалей, 1995). В настоящее время необходима разработка на высоком теоретическом уровне таких агробиологических мероприятий, которые позволят через направленное биохимическое воздействие повысить продукционный процесс растений и, в ряде случаев, устойчивость растений к действию неблагоприятных факторов.
Проблема создания благоприятных условий для оптимального функционирования системы почва-растение является актуальной, так как с одной стороны, процессы, происходящие в системе почва-растение, во многом определяют продуктивность агрофитоценозов. С другой стороны, знание механизмов функционирования отдельных компонентов трофосистемы почва-растение, в частности почвенного органического вещества агроценозов, позволит наиболее эффективно использовать различные мелиоративные приёмы (в особенности, агробиологические), направленные на восстановление или поддержание почвенного плодородия и получения экологически безопасной продукции. Значение проблемы обеспечения оптимальных условий функционирования трофосистемы почва-растение, как показывает вся мировая практика землепользования, всё более возрастает по мере усиления антропогенного воздействия на био- и агроэкосистемы. Одним из путей реального восстановления продуктивности агроэкосистем является биологическая коррекция фито ценозов.
Цель работы — теоретическое обоснование трофической функции органического вещества почв на основании экспериментально полученного подтверждения участия гуминовых веществ в регуляции метаболизма растений, и разработке методологических принципов биологической коррекции продуктивности сельскохозяйственных культур агрофитоценозов.
Задачи исследования:
Показать влияние карбоновых кислот на высвобождение гуминовых веществ почв из гумифицированного материала.
На основании экспериментальных данных установить влияние гумифицированного материала (вермикомпоста) на питание растений в условиях этиоляции и отсутствии углекислого газа, выявить его биологическое действие в полустерильных условиях, а также в присутствии комплекса микрорга-низмов на прирост биомассы растений.
Выявить предполагаемый механизм включения гумифицированного материала в трофический цикл растений.
Установить оптимальную концентрацию гуминовых веществ, влияющую на рост и развитие однодольных (пшеницы) и двудольных с разной транспортной системой (огурца и подсолнечника) растений.
Показать влияние гуминовых веществ на биохимический состав растений амаранта.
Дать теоретическое обоснование трофической функции почвенного органического вещества.
Построить математическую модель, описывающую совмещённость круговоротов углерода и кислорода в системе почва-растение.
8. Разработать методологические подходы биологической коррекции продуктивности сельскохозяйственных культур агрофитоценозов.
Научная новизна.
Экспериментально подтверждена возможность ассимиляции растениями готовых органических соединений, в частности гуминовых веществ, и, как следствие, изменение биохимического состава растений и увеличение его энергоёмкости.
Разработана концепция органотрофного питания сосудистых растений, в соответствии с которой фотосинтезирующие растения являются факультативными органотрофными организмами. По нашему мнению, можно провес- ти аналогию между функционированием пищеварительной системы облигат-ных гетеротрофных организмов (особенно с внутриполостным пищеварением) и работой корневой системы растений.
На основании собственных экспериментальных данных и анализа научной литературы установлено существование второго биологического круговорота углерода — круговорота органических соединений (структурных и функциональных блоков биологических макромолекул), многократно используемых на различных трофических уровнях экологических систем для образования, прежде всего, структурных элементов растений и гуминовых веществ почв.
Опираясь на анализ научной литературы, выявлено, что трофическое взаимоотношение растений и почвы целесообразно рассматривать как специфическую двойную трофическую цепь, в которой утилизация педобиотой отмерших остатков растений сопровождается созданием (посредством той же биоты) органо-минеральных фитонутриентов. Почва в этой системе выполняет трансформационно-трофическую функцию. Данный подход позволил уточнить определения плодородия почв биогеогеоценозов и пахотных почв.
Построена математическая модель, демонстрирующая, что обогащение атмосферы кислородом имеет место при условии, что наряду с фотосинтезом будет происходить ассимиляция растениями органических соединений почвенного органического вещества.
Понимание биохимических путей взаимодействия растений и почвы, в котором гуминовые вещества играют ведущую роль, позволило разработать методологические принципы нового способа управления пищевыми звеньями в системе почва-растение — биологической коррекции продуктивности сельскохозяйственных растений. Биологическая коррекция роста и развития растений опирается на научные достижения современных биотехнологий, таких как: производство микробиологических препаратов, физиологически активных веществ, биологических средств защиты растений и т. д. Один из эф- фективных и экономически оправданных методов биологической коррекции, учитывающих физиологические особенности растений конкретного биогеоценоза — некорневая обработка посевов растворами гумусовых соединений.
Практическая значимость работы.
Доказана целесообразность (как агроэкологическая, так и экономическая) использования в растениеводстве препаратов гуминовых веществ для улучшения роста н развития различных сельскохозяйственных культур (а при необходимости цветов и других декоративных растений) в качестве экологически безопасной подкормки.
Полученные результаты в виде технологии или отдельных её элементов на протяжении длительного периода внедрялись в хозяйствах Ленинградской области (за 10 лет обработано около 12 000 га площадей, занятых овощными культурами и картофелем) и более краткосрочного — в Тамбовской и Астраханской областях Российской Федерации.
Результаты исследований были использованы при проведении научно-производственных семинаров с руководителями и агрономами хозяйств Ленинградской области, а также при чтении лекционных курсов для студентов Санкт-Петербургского Государственного Университета, Санкт-Петербургского Государственного Аграрного Университета и Балтийского института экологии, политики, права.
Основные положения, выносимые на защиту:
Зелёные сосудистые растения представляют собой автотрофные организмы с факультативным гетеротрофным питанием.
Карбоновые кислоты способны переводить в водорастворимое состояние гуминовые вещества из гумифицированного материала.
Трофическая функция почвенного органического вещества заключается в том, что высшие зелёные растения помимо зольных элементов и азота потребляют из него органические соединения, представляющие собой струк- турные фрагменты биологических макромолекул, что приводит к повышению энергонасыщенности биохимического состава растений.
4. Основными слагаемыми биологической коррекции продуктивности фитоценозов являются хорошо гумифицированный органический материал (или гуминовые вещества), азотфиксирующие микроорганизмы (и свободно живущие, и клубеньковые), литолитические организмы (то есть организмы, способные к активному биологическому выветриванию минеральной массы почвы или почвообразующей породы).
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность; В. П. Цып-ленкову и А. С. Кащенко — первым учителям; академику РАСХН Е. И. Ермакову и проф. М. Ф. Шишовой за консультации и доброе отношение; чл.~ кор. РАН Ю. В. Гамалею, проф. О. Г. Чертову, проф. А. И. Викторову, А. В. Гамалею, А. А. Добровольскому, Н. И. Кулину, Ф. Н. Козыреву, Г. Р. Лисину, А. В. Хотяновичу, Н. Е. Орловой, А. А. Комарову, В. П. Шипову и В. А. Трофимову за помощь в формировании моего мировоззрения; проф. Д. В. Оси-пову, проф. Б. Ф. Апарину, проф. С. А. Карпову, П. А. Суханову, С. И. Горшкову, М. А. Надпорожской, Н. В. Ковш, В. А. Покинбаре и М. В. Андреевой за сотрудничество и практическую помощь; проф. И. Б. Михайлову, Н. Б. Хитрову, Н. П. Чижиковой, Г. А. Касаткиной, Н. Н. Федоровой, С. Н. Лесовой, О. В. Романову, А. В. Русакову и В. В. Яковлевой за дружескую поддержку; моим родным и близким, особенно моим родителям и жене, за веру и долготерпение, а также всем, кто оказывал содействие советом или участием.
Компонентный состав почвенного органического вещества
С наличием в почве органического вещества «... связан целый ряд процессов взаимодействия органических веществ и конечных продуктов их разложения с минеральной частью почвы. Эти процессы играют крупную роль в общем комплексе процессов почвообразования, начиная с явлений выветривания первичных породообразующих минералов и кончая сложными процессами формирования почвенного профиля и его характерным для разных типов почв расчленением на генетические горизонты (с. 187)» (Тюрин, 1937).
1.1. Компонентный состав почвенного органического вещества.
По нашему мнению (Попов, Чертов, 1996), почвенное органическое вещество (ПОВ) — сложный комплекс неспецифических (индивидуальных) и специфических (гуминовых веществ), а также продуктов взаимодействия между собой и с минеральной частью почвы (рис. 1).
Органическое вещество почв представляет собой весьма динамичную сложную и неоднородную систему, в которой компоненты взаимосвязаны между собой и в природной нормально функционирующей представлены в определенной установившейся пропорции. В соответствии с общепринятой точкой зрения (Кононова, 1963; Орлов, 1974; 1990; Александрова, 1980; Паников и др., 1984; Гришина, 1986), приблизительно 80-90% от суммарного содержания органической составляющей почвы приходится на долю гуминовых (специфических) веществ, остальные 10-20% — на органические соединения индивидуальной природы, куда входят и соединения, которые являются компонентами биомассы живых организмов.
Индивидуальные органические соединения в почвах в значительной мере определяют динамику современных почвообразовательных процессов: влияют на уровни и темпы . окислительно-восстановительных процессов, газовый режим, степень подвижности минеральных элементов питания растений и почвенной биоты и токсичных компонентов, действуют как стимуляторы и ингибиторы роста растений и т. д. (Кононова, 1963, Аммосова и др., 1973; Александрова, 1980; Паников и др., 1984; Орлов и др., 1996).
Из приведённой схемы (рис. 1) видно, что почти все органические вещества, относящиеся к промежуточным продуктам гумификации, представляют собой быстрообновляемый (лабильный) органический материал, а неразложившиеся отмершие остатки биоты или связанные с твердой фазой почвы гуминовые вещества — более устойчивый к действию гидролитической и окислительно-восстановительной биохимической деструкции материал. Меланиновые соединения — так называемые «свободные» гуминовые вещества, а арилгликопротеидные олигомеры — структурные единицы гуминовых веществ, которые в основном состоят из ароматических соединений (структурных компонентов лигнина), моно- или олигосахаридов, аминокислот и некоторых других веществ.
Специфичность почвы непосредственно связана с гуминовыми веществами. Гуминовые вещества, являясь стабильными и устойчивыми к вымыванию продуктами наиболее полного цикла биологической трансформации растительных остатков, способны к. накоплению. Аккумуляция гуминовых веществ обуславливает присущие только почве физико-химические свойства (Арчегова, 1993). При этом гумусовый профиль почв «живёт» в тесной связи с физиологическим ритмом жизни растений (Пономарёва, Плотникова, 1980).
Потребление органических соединений зелёными сосудистыми растениями
С. П. Кравков (1899) считал, что основной вопрос физиологии растений и граничащих с нею прикладных наук связан с питанием растений, поэтому детальное изучение тех требований, которые предъявляются растениями к окружающей среде (в частности, к почве), с одной стороны, и точное знакомство с той ролью, которую играют в физиологии и морфологии растений составные функции этой среды, с другой — вот те две обширные области, которые со временем прольют яркий свет на весьма многие спорные вопросы.
Из истории почвоведения известно, что вопросу питания растений уделялось достаточно много внимания. В древние и средние века питание растений рассматривалось как явление, аналогичное питанию животных. Считалось, что растения с помощью корней поглощают из почвы готовые питательные вещества, которые затем видоизменяются в растительных тканях. Тогда ещё не было обоснованных теорий питания растений. Высказывалось лишь предположение о наличии в почве особого вещества — «жира» почвы (terrae adeps), который и обуславливает плодородие почв (см.: Крупеников, 1981).
В XVI-XVIII веках интерес естествоиспытателей к объяснению механизма питания растений возрастает. Учёные в особенности стремились объяснить действие органических удобрений на рост и развитие растений. Бер-нар Палисси в середине XVI века высказал предположение, что навоз оказывает на растение благоприятное действие за счёт наличия в нём солей. В свою очередь Оливье де Серр в 1600 году выразил мнение, что причина благоприятного действия навоза на растение кроется в его теплоте (см.: Крупеников, 1981), Период с начала XVII до середины XVIII столетия характеризуется усиленными поисками «принципа роста» растений. Первоначально считалось, что растения извлекают из почвы только воду (так называемая, «водная» гипотеза питания растений). Это предположение базировалось на известных опытах Ван-Гельмонта и Дюгамеля. В конце XVII столетия Глаубер Вудворд на основании своих экспериментов пришёл к выводу, что растениям необходимы некие компоненты самой почвы, а не вода. Позднее (в 1730 году) Д. Туль установил, что пищей для растений служат «маленькие землеподоб-ные частицы», а воздух и вода помогают извлекать эти частицы из почвы (см.: Крупеников, 1981).
Считается, что в XVIII веке были заложены основы теории «гумусового» питания растений. Гумусовая теория питания растений имела большой успех у садоводов и агрономов, потому что хорошо подтверждалась практикой. Эта теория гласила, что растения питаются органическими веществами, находящимися в навозе, экскрементах животных и вообще в перегное. И. А. Кюльбель в сороковых годах XVIII столетия высказал мысль, что «magma unguinosum» («мазеобразная масса») или, если пользоваться современными терминами, гуминовые вещества, являются основой питания растений, и они же определяют плодородие почв. Экспериментальная работа указанного автора свидетельствовала, что почвенная вытяжка, содержащая органический «питательный сок», усиливала рост растений по сравнению с чистой водой. Идея И. А. Кюльбеля была поддержана шведским учёным И. Г. Валлериусом, который сделал попытку решить вопрос о питании растений, исходя из результатов их химического анализа в сопоставлении с химическим составом почвы. Проанализировав роль исследованных веществ, И. Г. Валлериус пришел к выводу, что пищей растений служит перегной (nutritiva), а остальные составные части почвы {instrumentalia) играют роль их фиксаторов или растворителей; например, глина помогает закреплению и удержанию гумуса, а известь — растворению его в почве. Российский учёный-агроном И. М. Комов также склонялся к воззрению И. А. Кюльбеля, утверждая, что органические вещества так же необходимы растениям, как и животным (см.: Ваксман, 1937;Красильников, 1958; Крупеников, 1981).
Влияние гуминовых веществ разной концентрации на рост и развитие двудольных и злаковых растений
Для проведения исследования были выбраны следующие объекты:
а) двудольные растения, имеющие открытый тип транспортной системы — огурец;
б) двудольные растения, имеющие закрытый тип транспортной системы — подсолнечник;
в) в качестве представителя однодольных растений (в частности злаковых) была выбрана пшеница.
Все объекты характеризовались Сз типом углеводного метаболизма.
Выбор указанных растений определялся различными морфо-физиологическими параметрами разных типов растений, которые могут иметь сильную вариабельность интенсивности поглощения и транспорта гуминовых соединений, вносимых в виде листовой подкормки (опрыскивание).
Выращивание биологического материала проводилось следующим образом-.
1) семена огурцов замачивали в теплой воде и 2-е суток проращивались в термостате при температуре 27 С;
2) семена подсолнечника замачивали в теплой воде и 3-е суток проращивали в термостате при температуре 27 С;
3) семена пшеницы замачивали в теплой воде и 3-е суток проращивали в термостате при температуре 19 С.
Перед замачиванием все семена и сосуды стерилизовали для снижения возможного инфицирования растений свободноживущими и фитопатоген-ными микроорганизмами. Полученные проростки всех растений переносились в гравитационные гидропонные сосуды с постоянной продувкой воздухом. Растения выращивались на питательных растворах Мурасига-Скуга, содержащих сбалансированный набор основных макро- и микроэлементов и другие питательные вещества, обеспечивающих нормальное развитие расте-ний. Питательной раствор содержал: NH4NO3 — 2,06- 1 Г моль/л, KNO;,— 1,88-Ю"2, СаС12-2Н20— 3,(И0 3, MgS04 7H20— 1,50-10"3, КН2Р04 — 1,25-10"3, KI— 5,0і(Г6, Н3ВОз— 1,0-Ю"4, FeS04 7H20— 1ДН0"4 (в комплексе с Ш2ЭДТА), MnS04-4H20 — 9,99-10 5, ZnS04-7H20 — 2,99 10 "5, Na2Mo04-2H20— 1,0 10"6, CuS04-5H20 — \,0 10 \ СоС12-6Н20—- 1,0-10"7, миоинозитола—- 4,90-10 , никотиновой кислоты— 4,66 10"6, пиридоксин-НС1 — 2,40-Ю"6 и тиамина-НС1 — І0"7 моль/л.
Гуминовые вещества были любезно представлены фирмой «ЭККРОН» в виде сухого препарата, полученного из сапропеля озера Пендиковское Ленинградской области, они содержали 3,4 % золы, 54,3 — углерода, 5,4 -— водорода, 36,2 — кислорода и 4,1 % -— азота. На рисунке 14 приведён инфракрасный спектр использованных в эксперименте гуминовых веществ, он соответствовал таковому гуминовых кислот.
Препарат ГВ растворяли в дистиллированной воде. В работе использованы 3 рабочие концентрации указанных ГВ: 0,0001 %, 0,001 % и 0,01 %. Гуминовые вещества вносились в форме листовой обработки из расчета 1 мл раствора на 3 растения. Во всех вариантах использовали по тридцать растений каждого вида. В таблице 15 приведена схема эксперимента.
Концепция органического питания растений
На собственных экспериментальных данных, приведённых в предыдущей главе, и анализа научной литературы (Попов, Чертов, 1993; Попов, 2004), нами была сформирована концепция органического питания растений, суть которой заключается в следующем.
Высшие зелёные растения можно рассматривать как факультативные гетеротрофные организмы с симбионтным пищеварением и симбионтным питанием (Попов, Чертов, 1993). Они, во-первых, могут поглощать и ассимилировать органические соединения, в том числе и сложные; во-вторых, растения обладают всеми основными типами пищеварения по А. М. Уголеву (1991). Растения способны получать структурные фрагменты макромолекул лигнина, белков и других органических соединений непосредственно из ГВ. При этом ассимиляция зелёными сосудистыми растениями структурных и функциональных блоков биологических макромолекул является распространённым дополнительным типом питания в природных условиях, который обеспечивает существенный энергетический и структурный выигрыш на уровне экосистем. Этот механизм питания, по-видимому, сохранился с ранних этапов эволюции биосферы (Попов, Чертов, 1993).
Потребление растениями органических соединений с позиций трофологии (растения как автотрофы с факультативным гетеротрофным симбиотиче-ским питанием) значительно расширяет представления о питании растений и о путях его регулирования. В частности, помимо основного известного цикла углерода (рис. 31): растения -» опад и отпад (почва) - ГВ -» углекислый газ - растения, существует второй цикл углерода (круговорот органических соединений, являющихся структурными фрагментами макромолекул, например, фенилпропановых фрагментов лигнина): растения - опад и отпад (почва) - ГВ - структурные единицы и/или фрагменты макромолекул (органические нутриенты) - растения, который является также дополнительным циклом и азота (рис. 32). При подключении в эту трофосистему фитофагов цепь удлиняется, но суть ее не меняется, — изменяется лишь состав и количество поступающего в почву органического материала (рис. 33).
Биологический смысл потребления растениями органических соединений заключается в том, что растения в результате использования полученных извне органических веществ «экономят» энергию за счёт встраивания в своё тело структурных и функциональных блоков биологических макромолекул. По нашему мнению, в системе почва-растение «по кругу ходят» структурные фрагменты лигнина. Так, сначала структурные фрагменты лигнина с опадом и отпадом поступают в почву, часть из них в результате трансформации встраивается в гуминовые вещества, затем с гуминовыми веществами они поступают в растение, и после гидролитического разложения встраиваются в клеточную стенку (Попов, Чертов, 1997).
Поясним. По мнению Ф. Норда и В. Шуберта (1965), на синтез 1 структурного фрагмента лигнина в растении, например, такого простого, как коричная кислота (С6Н5-СН2=СН-СООН), вещественно расходуется 2 молекулы глюкозы (рис. 34):
1) глюкоза -» гликолиз -» 2 фосфоенолпировиноградные кислоты;
2) глюкоза - пентозо фосфатный путь - эритрозо-4-фосфат (2 глюкозы - ... -» эритрозо-4-фосфат + ксилулозо-5-фосфат);
Из фосфоенолпировиноградной кислоты и эритрозо-4-фосфата через путь шикимовой и префеновой кислот может синтезироваться коричная кислота. Для энергетического обеспечения синтеза коричной кислоты через образование шикимовой и префеновой кислот необходимо 105 молекул АТФ или примерно столько же энергии, сколько образуется при окислении (или полном, или по пентозофосфатному пути) 3-х молекул глюкозы. На синтез же 5 молекул глюкозы затрачивается 330 АТФ. То есть, на синтез 1 структурного фрагмента лигнина минимально необходимо 5 молекул глюкозы (без учёта расходов на их транспорт). При ассимиляции же растениями аллохтон ного фрагмента лигнина (например, в виде арилгликопротеидного структур ной единицы ТВ) растение и «экономит» часть молекул глюкозы (Попов, Чертов, 1997).
Основные пути коррекции продуктивности сельскохозяйственных растений
Почвенными условиями, обеспечивающими поступление воды, воздуха и пищевых веществ из почвы в растения, можно управлять с помощью не-скольких видов коррекции (рис. 42): 1) физической, 2) химической и 3) биологической.
Под физической коррекцией понимается система агротехнических, агромелиоративных и гидромелиоративных мероприятий направленных на поддержание благоприятного для культурных растений тепло-водно-воздушного и окислительно-восстановительного режимов почв, сохранения наилучшей агрономической структуры почв, использование щадящей механической обработки почв.
Химическая коррекция — система мероприятий, направленная на регулирование продуктивности сельскохозяйственных растений посредством восполнения запасов элементов минерального питания растений в почве, регулирования кислотного режима почв, использования синтетических средств, стимулирующих рост и развитие растений, а также с помощью применения химических средств защиты растений.
Традиционно в мировой практике земледелия для повышения урожая используются мероприятия, направленные на восполнение содержания и сбалансированности элементов минерального питания растений в почве. Регулируя поступление минеральных веществ в растения, также следует помнить, что недостаток одного из биофильных элементов может привести к накоплению в почве другого (Войтович и др., 2002), что, конечно же, затруднит коррекцию основных элементов питания в почве. Количество соединений биофильных элементов, потребляемых растениями, определяется взаимодействием между скоростью потребления/выделения корнями растений этих веществ, подвижностью последних в почве, а также скоростью преобразования доступных форм фитонутриентов в недоступные и наоборот. Сложность взаимодействия между этими факторами требует разработки математических моделей (Darrah, 1993).
Химическая коррекция системы почва-растение ориентирована в основном на получение валовой продукции растениеводства (как правило, без учёта её качества) и не учитывает природных законов, благодаря которым в естественных условиях (без вмешательства человека) растения вместе с почвой образуют взаимосвязанную и взаимообусловленную систему. Заметим, что в биогеоценозах система почва-растение достаточно устойчива к различным неблагоприятным воздействиям. Кроме того, путь химической коррекции аг-роценозов (особенно при использовании одних лишь минеральных удобрений) зачастую приводит к почворазрушающим последствиям, и продолжающееся увеличение химизации сельского производства в сочетании с многократной механической обработкой почв практически низводит почву на уровень гидропонной системы. Такой путь управления продукционным процессом культурных растений является тупиковым. Особую остроту данное на правление приобретает в настоящее время — в условиях широкого антропогенного прессинга на наземные экосистемы.
В агрофитоценозах, которые по сути являются разбалансированными биоценозами, трофическая связь между почвой и растениями нарушена, часть функциональных звеньев отсутствует. Для правильного функционирования системы почва-растение необходимо восстановить утраченные звенья. Самый простой путь — это создать благоприятные условия для растений и основных функциональных групп представителей почвенной биоты. Другой путь — это путь биологической коррекции. Суть биологической коррекции — восполнение недостающих звеньев системы почва-растение, воспроизводство которых осуществляется вне этой системы посредством искусственной их интенсификации. Основными слагаемыми биологической коррекции продуктивности фитоценозов являются хорошо гумифицированный органический материал (или гуминовые вещества), азотфиксирующие микроорганизмы (и свободно живущие, и клубеньковые), литолитические организмы (то есть организмы, способные к активному биологическому выветриванию минеральной массы почвы илипочвообразующей породы).
