Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 8
1.1. Физиолого-биохимические особенности степных растений 8
1.2. Морфологические и химические показатели в экофизиологии 11
1.2.1. Структура биомассы растений в экологических исследованиях 11
1.2.2. Химическая композиция листьев в экологических исследованиях 14
1.2.3. Конструкционная цена листьев в экологических исследованиях 16
1.3. Функциональные классификации растений 17
1.3.1. Виды функциональных классификаций растений 17
1.3.2. Система экологических стратегий Грайма-Раменского 22
ГЛАВА 2. Методы и объекты исследований 27
2.1. Район исследований и климатические условия 27
2.1.1. Разнообразие природных условий степей Бурятии 27
2.1.2. Растительность и флора степей Бурятии 29
2.2. Объекты исследования 30
2.3. Методы исследования 37
2.3.1. Определение структуры биомассы растений 37
2.3.2. Биохимический анализ растений 37
2.3.2.1. Определение содержания химических веществ 37
2.3.2.2. Расчет конструкционной цены листьев растений 40
2.3.3. Математические методы обработки данных 41
ГЛАВА 3. Структура биомассы растений степей бурятии 43
3.1. Общая характеристика структуры биомассы степных растений 43
3.2. Структура биомассы у растений разных жизненных форм 49
3.3. Структура биомассы у растений разных экологических групп 57
3.4. Структура биомассы у разных точек по широтному градиенту 61
ГЛАВА 4. Химический состав листьев растений степей бурятии 69
4.1. Общая характеристика химического состава листьев 69
4.2. Химический состав листьев растений разных жизненных форм 73
4.3. Особенности химического состава листьев растений разных экологическихгрупп 79
4.4. Химический состав листьев растений из разных географических районов 84
ГЛАВА 5. Конструкционная цена листьев растений степей бурятии 91
5.1. Общая характеристика конструкционной цены листьев. 91
5.2. Конструкционная цена листьев у растений разных жизненных форм. 93
5.3. Особенности конструкционной цены листьев у растений разныхэкологических групп. 98
5.4. Конструкционная цена листьев у растений из разных точек по широтномуградиенту 101
5.5. Энергетические затраты на образование единицы массы листьев урастений степей Западного Забайкалья. 104
ГЛАВА 6. Выделение функциональных типов растений степейбурятии 107
6.1. Выделение ФТР степей Западного Забайкалья. 108
6.2. Анализ ФТР степей Западного Забайкалья. 119
6.2.1. Связь с таксономией. 119
6.2.2. Структура биомассы у растений разных функциональных типов.
6.2.3. Химический состав листьев у растений разных функциональных типов.
6.2.4. Конструкционная цена листьев у растений разных функциональныхтипов. 130
6.3. Заключение
Выводы
Список литературы
Приложения
- Морфологические и химические показатели в экофизиологии
- Разнообразие природных условий степей Бурятии
- Химический состав листьев растений разных жизненных форм
- Конструкционная цена листьев у растений из разных точек по широтномуградиенту
Введение к работе
По оценкам специалистов (Wilson, 1992), на Земле насчитывается более 250 тысяч видов высших растений, которые не разбросаны случайным образом по поверхности суши, а заселяют вполне определенные местообитания. Изучение распределения видов в пространстве в зависимости от их функциональных свойств является одной из целей экологической физиологии растений. Функциональные особенности видов могут быть связаны с физиологическими, химическими, морфологическими и анатомическими признаками, либо зависеть от особенностей жизненного цикла растений (Poorter, Gamier, 1999). Функциональное описание растительности позволяет прогнозировать ее изменение под воздействием различных факторов, сводя огромное видовое разнообразие растений к ограниченному числу групп. Этот аспект приобретает особое значение с учетом возможных глобальных изменений состава атмосферы и климата Земли и постоянного усиления антропогенного воздействия на естественные биогеоценозы. Одним из возможных путей решения проблемы является создание прогнозов на основе количественного описания функционально значимых параметров растительных организмов.
Экспериментальное определение продукционных и биохимических параметров успешно использовалось для выявления многообразия адаптивных возможностей растений разных ботанико-географических зон: структура биомассы (Нахуцришвили и др., 1980; Лархер, 1981; Кбгаег, Renhardt, 1987; Усманов и др., 1995; Carlen et al., 1999; Пьянков, Иванов, 2000), химическая композиция листьев (Титлянова, 1977,1979; Кбгпег, 1989; Кбгпег, Diemer, 1994; Poorter, de Jong, 1999; van Arendonk, Poorter, 1994; Пьянков и др., 2001a), конструкционная стоимость листьев (Diamantoglou et al., 1989; Poorter, 1994; Пьянков и др., 20016). Большинство таких исследований было выполнено на растениях бореальной зоны, тундры и альпийских областей.
Растения степей Северной Евразии и, в частности, Бурятии (Западного Забайкалья) являются слабо изученными в этом отношении. Работы по определению структуры биомассы и химического состава листьев ограничены либо небольшим количеством видов, (Дружинина, 1973; Горшкова, 1977), либо касаются общей оценки продуктивности (Харитонов, 1980; Титлянова и др., 1994; Харитонов, Бойков, 1999) и химических показателей целых растительных сообществ (Титлянова 1977,1979).
Уникальные криоксерофитные степи Западного Забайкалья являются северным продолжением центральноазиатских степей (Юнатов, 1950; Рещиков, 1958). Особенности современного рельефа и гидротермического режима на территории Западного Забайкалья
обусловили разнообразные условия для жизни, способствующие как сохранению в экологических нишах растений прошлых геологических периодов, так и формированию новых, хорошо адаптированных к условиям современного климата региона. Кроме того, наличие в районах исследований участков лесостепи, настоящих, горных, пустынных степей и расположение их в вблизи стыка Евразиатской хвойнолесной и степной флористических областей обусловило большое разнообразие экологических типов видов и способов адаптации к условиям среды. Поэтому количественный анализ морфологических, биохимических и физиологических показателей большого набора видов флоры степей Западного Забайкалья позволит выявить особенности их приспособления к условиям среды.
Цели и задачи исследований. Целью работы была разработка подхода для идентификации функциональных типов растений (ФТР) степей Бурятии (Западное Забайкалье) на основе изучения морфологических, химических, физиологических и ряда типологических признаков растений.
В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:
изучить структуру биомассы у большого числа видов растений степей Бурятии разных жизненных форм и экологических групп;
провести химический анализ тканей основных фотоассимилирующих органов растений;
определить энергетические затраты на образование биомассы фотосинтезирующих органов у представителей степной флоры и выявить особенности этого показателя в разных эколого-биологических группах растений;
проанализировать влияние природных факторов на изменение морфологических, биохимических и физиологических признаков растений;
5) на основе комплекса изученных признаков выделить ФТР степей Бурятии.
Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование ряда морфо-
физиологических признаков 180 дикорастущих видов семенных растений степей Бурятии (структура биомассы, химический состав и конструкционная цена листьев). У этих видов, относящихся к разным биологическим и экологическим группам, выявлены количественные особенности структуры биомассы растений. Впервые определено содержание основных химических компонентов листьев, связанных с азотным, углеродным и минеральным обменом, выявлены качественные и количественные особенности химической композиции листьев у разных групп видов. Впервые определена конструкционная цена листьев большого числа видов растений степей Бурятии. Установлены связи между продукционными и химическими показателями растений степей Бурятии и климатическими условиями. При
помощи методов многомерного статистического анализа и с использованием некоторых типологических характеристик (тип фотосинтеза, жизненная форма) впервые выявлены 11 ФТР степей Бурятии.
Основные положения, выносимые на защиту. Степные растения разных жизненных форм и экологических групп различаются по структуре биомассы, химическому составу и конструкционной цене листьев. Предложен алгоритм идентификации ФТР степей Бурятии на основе типологических (тип фотосинтеза, жизненная форма) и количественных показателей. Разные ФТР достоверно различались по изученным продукционным и химическим параметрам.
Теоретическое и практическое значение. Представленная работа является частью комплексных эколого-физиологических исследований кафедры физиологии и биохимии растений Уральского госуниверситета, направленных на изучение механизмов адаптации растений разных природно-климатических зон к условиям среды. Результаты работы имеют значение для решения ряда фундаментальных проблем в области экологии и физиологии растений. Особенности структуры биомассы и химического состава листьев растений, произрастающих в климатически неодинаковых районах, позволяют объяснять некоторые механизмы их адаптации к условиям среды и могут быть использованы для прогнозирования реакции растительности на изменение климатических и антропогенных факторы. Тип фотосинтеза и жизненная форма в сочетании с количественными параметрами структуры биомассы, химического состава и конструкционной стоимости листьев могут быть использованы для выделения ФТР степей и других биомов.
Результаты работы могут быть использованы в качестве матрицы для выделения ФТР в других районах, в том числе с иным типом растительности, в селекционной работе для определения экологических и продукционных возможностей видов или сортов растений, а также при чтении курсов лекций по физиологии растений, экологии и ботанике.
Результаты исследований и материалы диссертации были доложены на молодежных (Екатеринбург 2000, 2001, 2002, 2003; Новосибирск 2001, 2002; Сыктывкар 2002; Уфа 2001) и международных (Сыктывкар 2001, 2002; Санкт-Петербург, 2002; Оренбург, 2003) конференциях, на научных семинарах кафедры физиологии растений Уральского госуниверситета.
Исследования по теме работы поддержаны РФФИ, грант №01-04-49525, программой "Университеты России", гранты №015.07.01.011 и №015.07.01.045, НТП "Научные исследования высшей школы по приоритетным направлениям науки и техники" №2.10.3 (2000 г.), программой "Интеграция" (1998-2001 гг.).
Морфологические и химические показатели в экофизиологии
Структура биомассы растения (biomass allocation) представляет собой результат распределения фотоассимилированного углерода между органами растения. Она формируется при реализации генетической программы растения в конкретных условиях окружающей среды. Поэтому структура биомассы является важным функциональным показателем растений, который отражает донорно-акцепторпые отношения между отдельными органами растительного организма. Распределение биомассы в значительной мере определяет способность растений к захвату ресурсов (Poorter et al., 1990), конкуренции с другими растениями (Grime, 1979; Tilman, 1988) и образованию семян и вегетативных отпрысков (Schmid, Weiner, 1993). Пьянковым и Ивановым (2000) и Пьянковым и др. (2000) были выявлены достоверные отличия в распределении биомассы у растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий.
Огромное влияние на структуру биомассы оказывают стрессовые факторы. Например, у растений холодных местообитаний геофилия является одним из способов пассивной защиты (Хохряков, Мазуренко, 1985; Климов, 2001). Действительно, измерения, проведенные в тундре и альпийских экотопах (Нахуцришвили и др., 1980; Лархер, 1981; Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984; Korner, Renhardt, 1987; Базилевич, 1993), наглядно демонстрируют превышение в несколько раз массы подземных органов над массой надземных органов. Аналогичные результаты получены при изучении продуктивности растений засушливых местообитаний - степей (Дружинина, 1973; "Степи Восточного Хангая", 1986; "Биологическая продуктивность ...", 1988; Титлянова и др., 1994; Харитонов, Бойков, 1999) и пустынь (Запрометова, Маркова, 1969; "Пустынные степи и северные пустыни МНР", 1981; Титлянова, Нурмедов, 1986).
Усмановым и др. (1995) показано возрастание доли биомассы подземных органов на сверхбедных почвах у Sedum hybridum и Fragaria viridis. Позднее Muller et al. (2000) изучили распределение биомассы 27 видов клональных травянистых растений, выращенных при разной трофической обеспеченности. Эксперименты показали, что доля фитомассы в подземных органах была выше при меньшей обеспеченности питательными веществами. По мнению Tilman (1988), увеличение вклада подземных органов в общую фитомассу растения снижает величину общей концентрации элементов минерального питания, достаточной для общего выживания растений. Этот механизм также обеспечивает гомеостатированность накопления биомассы при значительных колебаниях трофности (Усманов, Мартынова, 1987, цит. по Усманов и др., 1995). Марков и Плещинская (1987) провели сравнительное исследование репродуктивного усилия (доля генеративных органов в общей массе растения) одно- и многолетних растений родов Plantago и Androsace. Ими было установлено, что поликарпические многолетние растения, цветущие и плодоносящие в течение своей жизни неоднократно, каждый раз вкладывают в репродукцию лишь относительно небольшую долю накопленных пластических веществ, основная часть которых затрачивается на вегетативное разрастание и обеспечение конкурентоспособности. На примере изученных видов было продемонстрировано, что однолетние растения обладали высоким и стабильным вкладом генеративных органов в массу растения, незначительно меняющимся даже при сильном изменении развития растений. Авторы предложили использовать массовые доли подземных и генеративных органов для ординации видов в континууме г-К стратегий Э. Пианки (1981).
Такой интегральный показатель как относительная скорость роста (ОСР; relative growth rate) прочно вошел в арсенал экологии растений (Grime, 1979; Lambers, Poorter, 1992, 1999; Wright, Westoby, 2001). ОСР рассчитывают как скорость прироста сухой биомассы проростков в расчете на единицу массы в единицу времени. Показано, что максимальные значения ОСР, достигаемые в ходе онтогенеза, связаны с распределением растений по местообитаниям: растения с высокой ОСР чаще встречаются в более плодородных местах, чем растения с низкой ОСР. Этот параметр — относительная скорость роста — стал одним из краеугольных камней теории экологических стратегий растений Раменского-Грайма (Grime 1974, 1977,1979).
Gamier (1991), проанализировав 77 видов двудольных и однодольных растений, обнаружил сильную положительную зависимость между ОСР и уровнем фотосинтеза листа на единицу массы листа. Аналогичные данные были представлены Lambers, Poorter (1992), van Arendonk, Poorter (1994), Saverimuttu, Westoby (1996), Pattison et al. (1998). Кроме того, положительно взаимозависимы с ОСР листовое и корневое дыхание (van den Werf et al., 1993a; Reich et al., 1998) и уровень транспирации на единицу массы листьев (Poorter, Farquhar, 1994).ОСР положительно коррелирует с такими продукционными параметрами, как индекс стеблей (stem mass ratio, SMR) и индекс листьев (leaf mass ratio, LMR) (Hirose et al., 1988; Villar et al., 1998) и отрицательно - с индексом подземных органов (root mass ratio, RMR) (Kalapos et al., 1996). Усманов и др. (1989) на примере видов солончаков Южного Урала показали отличия по затратам материально-энергетических ресурсов на рост корней у растений с разной относительной скоростью роста. Разными исследователями выявлено, что виды с более высокой ОСР обладали менее плотными листьями по сравнению с медленнорастущими видами (van den Werf et al., 19936; Kalapos et al., 1996; Cornelissen et al., 1996; Carlen et al., 1999; Poorter, de Jong, 1999). Индекс LAR (leaf area ratio - отношение площади листьев к массе растения) тоже обнаруживает положительную динамику с ОСР, как показали Cornelissen et al. (1996), Saverimuttu, Westoby (1996), Lambers, Poorter (1999), однако, Li et al. (1998) приводят противоположные данные. Другими словами, индексы LAR и SLA (specific leaf area - отношение площади листьев к массе листьев) положительно коррелирует с ОСР. В обзоре Poorter и van den Werf (1998), проанализировавших 111 экспериментальных работ, выполненных на Сз-травянистых видах, вариации SLA лучше всего коррелируют с относительной скоростью роста.
Особое место среди современных глобальных тенденций изменения окружающей среды приобрело наблюдаемое повышение содержания в атмосфере парниковых газов, в частности СОг. Большое количество научных исследований посвящено изучению влияния повышенной концентрации СОг на растения (см. обзоры Гуляева (1986) и Poorter, Perez-Soba, (2001)). В целом рост содержания углекислоты в воздухе, вероятно, должен привести к повышению продуктивности растений, в первую очередь Сз-видов (Гуляев, 1986; Poorter, 1993; Black, 1994; Hirose et al., 1996). Однако при этом растения будут сокращать общую площадь листьев (Hattenschwiler et al., 1997) и SLA (Korner, Diemer, 1994), что является проявлением эффективного механизма экономии воды и регуляции фотосинтеза на ценотическом уровне.
По изменению соотношения фракций разных органов в биомассе растения при изменении концентрации СОг в атмосфере данных в литературе немного. Отмечено, что в целом доля надземных органов в фитомассе положительно коррелирует с концентрацией углекислоты в воздухе (Hattenschwiler, Korner, 1997; Edwards et al., 2001), при этом массовая доля листьев остается практически неизменной (Гуляев, 1986). Однако у проростков деревьев может происходить уменьшение доли надземных органов в пользу фракции корней и снижение ассовой доли листьев (Hattenschwiler, Korner, 1997).Таким образом, анализ литературы свидетельствует о том, что растения, приуроченные к разным местообитаниям, отличаются по структуре биомассы и скорости ее прироста. Эти различия, в свою очередь, тесно связаны с базовыми функциями растительного организма — фотосинтезом, дыханием, транспирацией, азотным и минеральным обменом, транспортом веществ.
Разнообразие природных условий степей Бурятии
Исследования проводили с конца июня до середины августа (период активной вегетации большинства растений) 1999-2001 гг. в степях Западного Забайкалья. Изучено 180 видов высших преимущественно травянистых растений из 42 семейств. 2.1. Район исследований и климатические условия 2.1.1. Разнообразие природных условий степей Бурятии Районы исследований (рис. 1) характеризуются большим разнообразием природных условий вследствие неоднородности рельефа, климатических и эдафических факторов. Территория Западного Забайкалья является одним из древнейших участков суши в пределах северной Евразии. Этот факт оказывает влияние на характер рельефа и особенности климата. Байкальская горная страна - это область активных движений земной коры. Наибольшая тектоническая активность наблюдалась в конце третичного-начале четвертичного периода, что привело к поднятию гор, обрамляющих Байкал, формированию впадины самого озера. Большая часть Байкальской горной страны сложена древними кристаллическими породами, кроме того, в Западном Забайкалье большую роль играют вулканогенно-осадочные толщи (Пешкова, 1985). Горные хребты в северной Бурятии (высотой до 3000 м) в большей своей части имеют альпийский рельеф с узкими и глубокими речными долинами. Селенгинское среднегорье охватывает бассейн реки Селенга и ее притоков. Преобладают куполообразные возвышенности, расположенные цепями и образующие широкие, слабо выраженные хребты высотой 1300-1800 м. Они разделены широкими межгорными котловинами, лежащими на высоте 500-700 м. Неоднородностью условий обусловлено формирование разнообразного почвенного покрова в Западном Забайкалье (табл. 1). Одной из характеристик всех типов почв Забайкалья является их глубокое промерзание. Многие участки почвы засолены. Для них характерен сульфатный тип засоления. (Пешкова, 1985). В общем, суровый климат
Западного Забайкалья при наличии сильно пересеченного рельефа создает большую гамму микроклиматов - от довольно умеренного (побережье Байкала) до резко континентального (центральная и южная Бурятия) (табл. 2). В целом для этой территории характерна длительная холодная малоснежная зима, короткая засушливая и ветреная весна, жаркое и влажное во второй половине лето, прохладная, часто ясная осень. Интенсивный вегетативный рост начинается в конце апреля и длится до сентября (90-155 дней). В Забайкалье наблюдается самая большая продолжительность солнечного сияния в северной Евразии — в среднем около 7 часов в сутки. Прямая солнечная радиация составляет Примечания: 1 - высота над уровнем моря, м; 2 - средняя температура июля, С; 3 -среднегодовая температура, С; 4 - средняя влажность воздуха, %; 5 - количество осадков в год, мм; 6 - число дней в году со снежным покровом; 7 - сумма температур выше 0С; 8 -индекс аридности: осадки/среднегодовая температура+10. Низкие значения индекса соответствуют высокой аридности климата (Pyankov et al., 2000). в среднем 60-65% от общей суммы солнечной энергии. Постоянные ветры оказывают заметное охлаждающее действие и значительное влияние на микроклимат отдельных элементов рельефа. Особенно сильные ветры наблюдаются весной и летом (до 20 м/с). Характерны крайне резкие колебания температуры в течение суток, особенно на поверхности почвы (Рещиков, 1958; Горшкова, 1971, 1977; Пешкова, 1972). 2.1.2. Растительность и флора степей Бурятии Расчлененность рельефа, неоднородность климата и почв, изменения климатических условий и орографии в недалеком прошлом, а также влияние человека обуславливает значительную пестроту растительности Предбайкалья и Забайкалья. Суровость климата ограничивает развитие некоторых требовательных к теплу и влаге растений. Закономерности зонального размещения растительности постоянно нарушаются проявлением высотной поясности. Флористический комплекс характеризуется неоднородностью составляющих его элементов («Предбайкалье и Забайкалье», 1965). Степи покрывают до 30 тыс. км территории Бурятии (8,5% площади). Они приурочены к межгорным котловинам на юге и к солнечным склонам долин рек и побережья Байкала на севере (Пешкова, 1985). Регрессия моря обусловила усиление сухости воздуха и расширение возможностей расселения своеобразных криоксерофитных («перигляциальных») сообществ степей. Длительное влияние на растительность низких температур, орографическая и экологическая изоляция отдельных мест, возникшая во время неоген-антропогенового тектогенеза, способствовала формированию большого числа неоэндемиков в степной флоре, по сравнению с лесами, и сохранению в ней реликтов. Доля эндемиков в некоторых районах достигает 8%. Современный степной комплекс Байкальской Сибири насчитывает 657 видов растений. В основном степная флора примерно поровну сложена элементами 3 поясно-зональных групп: собственно степной, лесостепной и горностепной. Пустынностепная группа насчитывает всего 32 вида. Большинство видов степного комплекса характеризуются евроазиатским, южносибирским и центральноазиатским ареалом (Пешкова, 1972). Степям Забайкалья присущи многие признаки, отмеченные для пояса горных степей и лесов Монголии (насыщенность высокогорными элементами). Климатические условия способствовали криофитизации степных видов и сохранению в степях ограниченного числа аркто-альпийцев, проникших в них ранее (Сергиевская, 1951). Таким образом, флора региона отличается большим разнообразием, что объясняется древностью территории и многообразием экологических условий (Малышев, Пешкова, 1984). 2.2. Объекты исследования Было изучено 180 видов высших, преимущественно травянистых растений из 42 семейств (табл. 3, рис. 2). При выборе объектов исследований мы руководствовались следующими принципами: 1. Выбирали растения-доминанты и эдификаторы растительного покрова основных типов растительных сообществ, принадлежащие к разным жизненным формам, характерным для степей Бурятии. 2. При выборе растений старались охватить весь диапазон экологических условий (от опустыненных степей и солончаков до побережий водоемов и участков лесостепи) в широтном градиенте (от остепненных склонов на севере до межгорных степных долин на юге). 3.
Отбирали растения, относящиеся к разным экологическим группам по отношению к условиям засоления (глико-, галофиты) и увлажнения (гигро-, мезо-, ксерофиты). 4. Сборы проводили в фазе цветения-плодоношения, а для химического анализа брали завершившие рост листья. 5. Растения собирали в типичных для данного вида экологических условиях. 6. Изучение структуры биомассы и химического состава листьев проводили на полностью сформированных растениях. Для анализа структуры биомассы брали 5-Ю, а для химических исследований - 10-15 хорошо развитых и неповрежденных растений каждого вида. Таблица 3 (окончание) Примечание. ФС - тип фотосинтеза (по Raghavendra, Das, 1978; Sage et al., 1999); ЖФ -жизненная форма (по "Флора Центральной Сибири", 1979; "Флора Сибири", 1987-1994): тдо - травянистые двудольные однолетники, тдо-д - травянистые двудольные однолетники-двулетники, тдд - травянистые двудольные двулетники, тдм — травянистые двудольные многолетники, тоо - травянистые однодольные однолетники, том - травянистые однодольные многолетники, пк - полукустарники, кчзз - кустарнички зимнезеленые, к -кустарники, д - деревья; ЭГ - экологические группы (по Куминова, 1976; Пешкова, 1985): гигр - гигрофиты, мез - мезофиты, ксер - ксерофиты; зона - поясно-зональная группа (по Куминова, 1976; Пешкова, 1985): адв - адвентивная, ВБ - водно-болотная, ГС -горностепная, ЛГ - луговая, ЛС - лесостепная, ПС - пустынностепная, СС - собственно степная, СХ — светлохвойная. Структура (распределение) биомассы (biomass allocation) отражает вклад массы отдельных органов в массу целого растения. Структура биомассы изучена у 125 видов высших преимущественно травянистых растений. Растения очищали от почвы, расчленяли на отдельные органы, высушивали и взвешивали. Изучение структуры биомассы включало определение величины общей площади листьев (весовым методом) и массы целого растения, а также массы стеблей, листьев, подземных и генеративных органов (табл. 4). Эти данные были использованы для расчета следующих интегральных морфологических индексов: индекс подземных органов (отношение массы подземных органов к массе целого растения), индекс стеблей (отношение массы стеблей к массе целого растения), индекс листьев (отношение массы листьев к массе целого растения), индекс генеративных органов (отношение массы генеративных органов к массе целого растения), а также площадь единицы массы листьев (SLA — specific leaf area; Lambers, Poorter, 1992) и отношение площади листьев к массе целого растения (LAR - leaf area ratio; Lambers, Poorter, 1992). У эфедры (листья редуцированы) зеленые побеги относили к "листьям", а не зеленые - к "стеблям". Для анализа групп использовали средние арифметические значения. Содержание химических веществ изучено в листьях (или фотосинтезирующих стеблях у афильных растений) 179 преимущественно травянистых видов растений,
Химический состав листьев растений разных жизненных форм
Химический состав листьев растений варьировал в зависимости от их жизненной формы. Для сохранения общей логики изложения полукустарники и полукустарнички рассматривались в качестве одной группы, а виды из порядка Liliales - обсуждали отдельно.При анализе химической композиции листьев отдельный интерес представляет сопоставление содержания элементов-органогенов - углерода и азота (рис. 13). Концентрация углерода в листьях увеличивалась от травянистых однолетников (394,4 мг/г) к многолетникам: травянистые (427,9 мг/г) — полукустарники (439,9 мг/г) — кустарники (455,7 мг/г). Травянистые двулетники (3 вида) занимали промежуточное положение между однолетниками и травянистыми многолетниками по этому показателю, но стояли все же ближе к многолетникам - 425,0 мг/г. 50% модальный класс у однолетников составили виды, у которых вклад углерода в химический состав листьев варьировал в интервале 363,9-424,5 мг/г. Для кустарников значения модального 50% класса были значительно ниже: 448,9-453,9 мг/г. Статистический анализ с помощью критерия Крускала-Уолиса показал, что увеличение содержания углерода в фотоассимилирующих органах растений степей Бурятии в ряду от однолетников к кустарникам было достоверным (р 0,001). Однолетние растения достоверно отличались от всех прочих групп (р 0,01-0,001) по содержанию углерода. Травянистые многолетники обладали достоверно (р 0,01) меньшей концентрацией углерода в листьях, чем кустарники. Между травянистыми многолетниками и полукустарниками, а также между полукустарниками и кустарниками достоверных отличий по этому показателю обнаружено не было.
Иная по сравнению с углеродом зависимость была выявлена нами при определении содержания в листьях степных растений азота (рис. 13). По этому параметру жизненные формы делились на две группы: высокая в среднем концентрация азота в листьях выявлена у травянистых однолетников (30,2 мг/г) и кустарников (28,3 мг/г), низкое в целом содержание азота - у травянистых многолетников (22,1 мг/г) и полукустарников (21,3 мг/г). Травянистые многолетники достоверно отличались от травянистых однолетников (р 0,001) и от кустарников (р 0,05). Соотношение C/N находилось в обратной зависимости от содержания азота и изменялось в 1,5 раза - от 15,9 до 23,1.
Сходным по характеру было изменение содержания минеральных веществ и органических кислот в листьях растений разных жизненных форм (рис. 13). Минимальное содержание минеральных компонентов химического состава листьев было обнаружено у полукустарников (62,8 мг/г), а максимальное - у травянистых однолетников (105,2 мг/г). Среди отдельных видов наибольший вклад в химическую композицию листьев обнаружен также у однолетника - солероса европейского {Salicornia europaea). Промежуточными значениями этого показателя обладали травянистые многолетники (79,3 мг/г) и кустарники (81,2 мг/г). Количество органических кислот изменялось аналогичным образом, то есть уменьшалось от травянистых однолетников через травянистых многолетников и кустарников, далее - к полукустарникам. 50% модальный класс для травянистых однолетников составлял 65,7-144,7 мг/г, а для полукустарников 50,3-105,5 мг/г. Достоверных отличий по содержанию минеральных веществ и органических кислот между представителями разных жизненных форм обнаружено не было.Менее определенной является связь между жизненными формами и содержанием углеводов (см. рис. 13). Содержание суммы растворимых Сахаров (глюкоза, фруктоза, сахароза) уменьшалось от травянистых видов к кустарникам. Высокие значения по содержанию веществ этой группы имели травянистые многолетники (59,9 мг/г) и однолетники (57,6 мг/г). Меньшее содержание растворимых углеводов отмечено для полукустарников (51,5 мг/г). Минимальное значение этого параметра выявлено у единственной группы древесных растений - кустарников (41,2 мг/г). Однако мы можем говорить лишь о некоторой тенденции в изменении содержания растворимых Сахаров, так как различия между группами были недостоверны.
Концентрация неструктурных полисахаридов (крахмал, фруктаны) в листьях растений степей Бурятии не проявляла определенной связи с типом жизненной формы (см. рис. 13). Наибольшее содержание этих веществ зафиксировано в листьях травянистых многолетников (88,3 мг/г), а наименьшее - в листьях полукустарников (68,4 мг/г). Промежуточными значениями этого параметра обладали травянистые однолетники (75,7 мг/г) и кустарники (80,5 мг/г). Различия между всеми группами были недостоверны. Неструктурные углеводы (крахмал, фруктоза и др.) - это временно депонируемые в листе соединения и их концентрация меняется в листе в течение суток (включаются в реакции вторичного метаболизма, используются в дыхании, экспортируются).Как и в случае распределения ассимилятов между органами растения (структура биомассы), представители порядка Liliales стояли несколько особняком от прочих травянистых многолетников. Если содержание углерода в листьях (431,7 мг/г) было близко к среднему показателю травянистых многолетников, то содержание азота было наименьшим среди всех групп - 16,7 мг/г. Соответственно в этой группе отмечена наибольшая величина соотношения C/N - 24,6. Помимо самого низкого содержания минеральных компонентов (в среднем 58,1 мг/г; 50% модальный класс 43,7-71,9 мг/г), лилейные характеризовались наименьшей концентрацией органических кислот в листьях (среднее значение - 63,8 мг/г; 50% модальный класс 55,8-75,8 мг/г). По этим показателям они достоверно (р 0,05) отличались от травянистых однолетников. Содержание Сахаров в листьях степных видов из пор. Liliales было, напротив, самым высоким среди всех жизненных форм: растворимые сахара - 71,3 мг/г, неструктурные полисахариды - 83,9 мг/г. По содержанию растворимых Сахаров лилейные достоверно (р 0,05) отличались от кустарников.
Проведенный нами дискриминантный анализ по показателям химической композиции листьев полностью подтвердил отличия, выявленные ранее эмпирическим путем (рис. 14; табл. 14).Анализ химического состава листьев растений степей Бурятии позволил выявить определенные закономерности изменения содержания отдельных компонентов в зависимости от жизненной формы. По отношению к ОСР изученные нами компоненты химического состава листьев могут быть разделены на две группы: положительно коррелируют с ОСР содержание азота, минеральных веществ, органических кислот; отрицательно коррелируют с ОСР - концентрация общего углерода, растворимых Сахаров и неструктурных полисахаридов (Poorter, Villar, 1997; van Arendonk et al., 1997; Westoby, 1998). Отчетливей всего растения разных жизненных форм различались по содержанию элементов-органогенов - углерода и азота (см. рис. 13). Gamier, Vancaeyzeele (1994) показали более высокое содержание азота в листьях однолетников по сравнению с многолетниками. Пьянков и др. (2001а) выявили повышенную по сравнению со стресс-толерантами концентрацию азота в листьях конкурентов и рудералов, обладающих более высокой ОСР. Van Arendonk и Poorter (1994) на примере 14 видов злаков показали, что относительно более быстрорастущие виды содержат больше азота и минеральных веществ в листьях. В целом повышенное содержание азота в листьях быстрорастущих видов отмечено также Poorter, Villar (1997), Poorter, Grime (1999), Wright, Westoby (2001). Cornelissen et al. (1997) на примере 81 вида древесных растений обнаружили положительную связь относительной скорости роста и азота листьев. По данным ряда исследователей, значительная часть азота в листьях (до 75%) включена в белки, участвующие в фотоассимиляции, в частности в рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы (РБФК) (Field, Mooney, 1986; Evans, 1989; Evans, Seeman, 1989). Наши данные о высоком содержании азота у травянистых однолетников соотносятся с данными Grime et al. (1988). В указанной работе наибольшей относительной скоростью роста обладали рудеральные виды, состоящие из одно-, двулетников, а также короткоживущих многолетников.Таким образом, высокое содержание азота в листьях и, соответственно, высокая функциональная активность ферментов обеспечивают высокую скорость роста
Конструкционная цена листьев у растений из разных точек по широтномуградиенту
Проведенный нами сравнительный анализ КЦ листьев растений, собранных в разных районах, характеризующихся уникальным сочетанием климатических и эдафических факторов, не выявил достоверных отличий между этими группами (табл. 19; см. рис.19 д,е). Средние значения для всех трех групп были очень близкими: Район 1 - 1,27 г глюкозы/г, Район 2 - 1,27 г глюкозы/г, Район 3 - 1,35 г глюкозы/г. Вклад учтенных компонентов по массе в формирование листа составил 0,44-0,49 г. Сходным было и варьирование массового вклада неучтенных химических компонентов тканей листьев - 0,51-0,56 г. КЦ 1 грамма учтенных компонентов листьев варьировала от 0,56 г глюкозы/г у растений из Района 2 (Allium ramosum, Stellaria cherleriae, Youngia temtifolia) и 0,59 г глюкозы/г у растений из Района 1 (Juncus geniculates, Stipa capillata, Phlojodicarpus sibiricus) до 0,67 г глюкозы/г у растений из Района 3 (Euphorbia humifusa, Kochia scoparia, Pulsatilla turczaninovii). Увеличение содержания в листьях растений органических кислот и белков при движении с севера на юг (с соответствующим ростом конструкционной цены учтенных компонентов) компенсировалось снижением содержания разных форм углеводов. Энергетические затраты на формирование неучтенных компонентов имели слабую тенденцию к снижению в ряду Район 1 (1,22 г глюкозы/г) — Район 2 (1,16 г глюкозы/г)—» Район 3 (1,14 г глюкозы/г), и все группы растений не имели достоверных отличий друг от друга по этому параметру. Аналогично мы не выявили достоверных различий по вкладу неучтенных компонентов в конструкционную цену листьев. Этот параметр изменялся от 0,65 г глюкозы/г у растений из северной точки (Район 1) до 0,59 г глюкозы/г у видов из южной точки (Район 3), а максимальное значение было обнаружено у растений из Района 3 - 0,67 г глюкозы/г. Chapin (1989) приводит данные других исследователей о том, что количество глюкозы, необходимое для синтеза грамма листьев, у растений из малопродуктивных местообитаний (1,59 г глюкозы) было слегка выше, чем у сорных и культурных растений (1,41 г глюкозы), произрастающих в более благоприятных условиях.
Район 1 (Северобайкальский район) характеризуется более низкой среднегодовой температурой, тем не менее, величина конструкционной цены для групп видов, собранных в разных районах была в целом почти одинаковой. Возможно, это объясняется тем, что усиление действия одних стрессовых факторов (низкое количество тепла), компенсировалось одновременным ослаблением других стрессовых факторов (низкое количество осадков, высокое содержание минеральных солей в почве). Как следствие - близкие среднегрупповые показатели энергетических затрат. Можно предположить, что если продлить трансекту дальше на север и на юг, то конструкционная цена листьев растений из этих новых районов будут превышать рассчитанные нами для степных растений Западного Забайкалья. Так, районы, расположенные севернее Района 1 - горные участки Северной Бурятии и Южной Якутии - характеризуются большей континентальностью климата (нет смягчающего влияния озера Байкал). Растения здесь нередко испытывают негативное влияние частых понижений температуры, получают невысокую сумму тепла в течение вегетационного периода. Южнее Района 3 начинается зона опустыненных степей, остепненных пустынь и полупустынь, расположенных в среднегорье Северной Монголии и получающих малое количество осадков. Возможно, что здесь отличия между группами видов из разных районов будут более четкими и достоверными. Об этом свидетельствуют следующие факты, приведенные Климовым (2001) в достаточно подробном обзоре приспособлений растений к низким температурам. В частности, гомеовязкостная адаптация мембран зависит от энергетического статуса клетки. Эта зависимость реализуется посредством избирательного синтеза биохимических ингредиентов мембраны с большими или, напротив, малыми глюкозными эквивалентами. Например, одним из регулирующих факторов жидкостности мембран является соотношение между мембранными липидами и белками и отношения фосфолипиды/стерины, ненасыщенными и насыщенными жирными кислотами. Когда клетка в высокой степени обеспечена энергией химических связей (АТФ, НАДФНЬ), формируются мембраны с более высокими значениями этих соотношений, и наоборот. Обеспечение клеток листьев энергией зависит от фотосинтеза и в нормальных условиях ингибируется накоплением его продуктов (растворимых Сахаров) в клетке. Однако при адаптации растений к низкой температуре фотосинтез продолжается, даже несмотря на почти полное ингибирование основного акцептора фотоассимилятов - ростовых процессов - и активацию дополнительного донора углеводов - гидролиза крахмальных зерен в хлоропластах. Отсутствие заметного обратного ингибирования фотосинтеза продуктами становится возможным (помимо депонирования фотоассимилятов в новообразованных структурных элементах клетки) за счет сдвига клеточного метаболизма в сторону синтеза более восстановленных молекул, требующих для своего образования повышенных затрат энергии.Вычисленные нами значения КЦ фотосинтезирующих органов у растений степей Западного Забайкалья по абсолютной величине были в целом близки к данным, полученным Пьянковым и др. (20016) для 73 видов растений бореальной зоны Среднего Урала с разными типами экологических стратегий. Значения конструкционной цены листьев для уральских видов варьировали в диапазоне 0,96-1,61 г глюкозы/г, при среднем значении 1,37 г глюкозы/г. 50% модальный класс образовали виды, которым на образование 1 грамма тканей листьев требовались энергетические затраты, эквивалентные 1,20-1,40 г глюкозы.
В большом сводном обзоре Griffin (1994) приведены данные по конструкционной цене 80 видов растений разных жизненных форм. Значения конструкционной цены этих видов изменялись в пределах 1,08-2,09 г глюкозы/г, а в среднем она составляла 1,54 г глюкозы/г. Сходные данные были получены Poorter, Bergkotte (1992) для 24 видов растений Западной Европы: значения КЦ листьев лежали в диапазоне 1,3-1,7 г глюкозы/г.
Из общего массива данных по энергетическим затратам на формирование листьев степных растений выделялись очень низкие значения КЦ листьев обитателей солончаков. Такая ситуация обусловлена высоким содержанием минеральных солей в почве и их накоплением в тканях растений. Поскольку минеральные компоненты химического состава листьев практически не требуют затрат энергии восстановленных фотоассимилятов для своего синтеза (они с водой поступают в листья пассивно по ксилеме и требуют ничтожно малых затрат энергии для транспорта внутри листа, которыми можно пренебречь), то и КЦ листьев таких видов низка (Salicornia europaea, Suaeda corniculata, Orostachys spinosa). Низкая КЦ обнаружена также у обитателя песчаных дюн Carex sabulosa и обитателей сухих каменистых склонов горностепных многолетников Chenopodium glaucum и Stellaria dichotoma, также обладавших высоким содержанием минеральных веществ в листьях.Относительная скорость роста - интегральная характеристика вида - выражается приростом вещества на единицу массы в единицу времени (Grime, 1979). Относительная скорость роста зависит не только от интенсивности фотосинтеза и устойчивости к
![Идентификация, молекулярно-биологическая характеристика и анализ циркуляции ротавирусов разных G[P] типов](/i/i/4456/315898.png "Идентификация, молекулярно-биологическая характеристика и анализ циркуляции ротавирусов разных G[P] типов Фёдорова Оксана Фёдоровна")
![Идентификация, молекулярно-биологическая характеристика и анализ циркуляции ротавирусов разных G[P] типов](/i/i/4496/149155.png "Идентификация, молекулярно-биологическая характеристика и анализ циркуляции ротавирусов разных G[P] типов Федорова Оксана Федоровна")