Введение к работе
Актуальность проблемы. Конститутативнши механизмами автотрофг-ного и гетеротрофного питания являются фотосинтез и аэробное дыхание соответственно. На первый взгляд, зерк.альный характер исходных веществ и конечных продуктов у этих фундаментальных, фитофизио-логических функций придает им черты тезы и антитезы, однако, накоплено немало серьезных фактов, свидетельствующих о возможности переплетения трофических функций у растений. Многообразие эффектов, индуцируемых светом, но не связанных с фотосинтезом, включая участие света в генерации трансмембранного потенциала в митохондриях /Балаур и др., 1983/, позволило выдвинуть идею о внутриклеточном полифункциональном действии света /Шахов, 1992/. С другой стороны, широкое участие молекулярного кислорода в фотохимических процессах /псевдоциклическое фосфорилироваште/ и углеродном обмене /гликолатный метаболизм/ фотосинтеза в совокупности с процессом хлоропластного дыхания Целллцл, 1982/ являются хорошей иллюстрацией того, насколько непросто провести категоричную демаркацию между физиологе—биохимическими механизмами авто- и гете-ротрофии.
Традиционно принято считать высшие растения автотрофними организмами. Однако-приблизительно 1/3 часть своей жизни растения проводят в темноте, когда системы автотрофного метаболизма не функционируют. Еде более важным является то, что становление автотро-фии у молодого проростка осуществляется на базе и за счет механизмов гетеротрофного обмена. Кроме того, далеко не все клетки и органы растения имеют фотооинтетический аппарат и обладают способностью ч автотрофнії. По-видимому, именно сложным и еще не полностью расшифрованным сочетанием автотрофной и гетеротрофной компонент в трофике растения можно объяснить факты несовпадения реальной продуктивности растений с той, которая прогнозируется - на основании углекислотных кривых фотосинтеза / <г'#, 1990 и др./.
Многие водоросли в условиях лабораторной культуры сравнительно легко переключаются как на смешанный тип питания - миксотрс— фию, так и на полную гетеротрофию. Поскольку в естественных ус-
_ 4 -
ловиях обитания вряд ли встречаются ниши, полностью лишенные органических веществ, то можно полагать, что в природе миксотрофия у водорослей проявляется значительно шире, чем это принято считать в настоящее время. Особый интерес представляют проблемы углеродного питания синезеленых водорослей Ашанобактерий/, среди которых имеются облигатно фотоавтотрофные виды.
Цель и задачи исследования. Основной целью нашей работы было изучение соотношения автотрофной и гетеротрофной компонент в углеродном питании растений и водорослей, находящихся в переходных /от гетеро- к автотрофии и наоборот/ и стабильных трофических состояниях. Для экспериментального решения были поставлены следующие задачи:
изучить динамику формирования фотосинтетического углеродного метаболизма у проростков при их переходе к автотрофному образу жизни и роль внешних /освещенность, содержание COg и 0%/ ж эндогенных /запас, питательных веществ в семени/ факторов в этом процессе;
выяснить особенности взаимоотношений фотосинтеза и дыхания, а также автотрофной и гетеротрофной ассимиляции COg в листьях;
определить-влияние гетеротрофных тканей на углеродный метаболизм фотосинтезирующих'тканей листа;
изучить особенности роста,- фотосинтетического и дыхательного метаболизма цианей и эукариотных водорослей при автотрофном
и миксотрофном типах питания.
Научная новизна и практическая знач -мость работы. Впервые установлено, что в процессе перехода этиолированных проростков от гетеро- к автотрофии существует критический период, на протяжении которого происходит временный спад в развитии фотосинтеза. Свет играет определяющую роль на завершающих этапах формирования автотрофии у.проростков, тогда как на начальных этапах доминирующая роль принадлежит процессам дыхания. Показано, что более, высокий ростовой и фотосинтетический потенциал, приобретаемый проростками из крупных семян при их переходе к автотрофии, в дальнейшем может реализоваться только при высоком уровне минерального питания.
Впервые обнаружено, что гетеротрофные ткани на свету и зеленые листья в темноте способны ассимилировать С02 по автотрофному пути. Выявлено, что свет, подавляя использование глюкозы в дыхании зеленых листьев, одновременно стимулирует образование глу-тамата через пикл Кребса.
В работе доказано, что переключение водорослей и цианей с автотрофии на миксотрофию стимулирует их рост и сопровождается подавлением фотосинтеза и активацией дыхания. Впервые установлено, что синезеленая водоросль /и,ттб&кте$т/ Jsuzcfj-*s лг~ c&ca#s не является облигатно автотрофним видом, так как способна к гетеротрофному росту в темноте. Впервые показано, что конечным продуктом фотосинтеза у./ aioU^Cxm при автотрофии является глутамат, а при миксотрофии - свободные углеводы.
Особенности дыхания разнокалиберных семян и фотосинтеза полученных из них проростков можно использовать при оценке качества посевного материала. Специфику роста и метаболизма водорослей и цианей в различных трофических условиях, установленную в нашей работе, следует учитывать при разработке биотехнологий, стимулирующих рост этих объектов в установках массового культивирования, а также в< мероприятиях по рекультивации техногенных земель и борьо'е с "цветением" водоемов.
Полученные в работе данные могут быть использованы в преподавании таких учебных дисциплин, как физиология растений /эволюция и регуляция фотосинтеза, взаимосвязи физиологических процессов, регуляторные функции корней/, микробиология /трофика прокариотннх фотосинтетиков/ и экология /роль светового фактора, вклад гидробионтов в продукционный процесс/. .
Апробация работы. Материалы исследований по теме диссертации докладывались и обсуждались на: 2-м Всесоюзном биохимическом съезде /Ташкент, 1969/; координационных совещаниях фитофизиоло-гов педагогических ВУЗов РСФСР /Ярославль, 1978; Орел, 1981; Пенза, 1984; Челябинск, І9Є7; Вологда, 1990; Смоленск, 1993/; расширенном сеиинаре БІШГУ /Ленинград, 1980/; Всесоюзном совещании "Энергетика, метаболические пути и их регуляция в фотосинтезе" /Пуиино, 1981/; Всесоюзном совещании "Фотосинте-
тичсский метаболизм и его регуляция"/Чернигов, 1983/; Всесоюзном совещании ботаников педагогических ВУЗов /Пермь, 1983/; Всесоюзной конференции "Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности" /Львов, 1984/; Всесоюзном симпозиуме "Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе" /Пущино, 1985/; Рабочем совещании "Регуляция фотослятетического метаболизма углерода" Дазань, 1986/; Четвертом совещании по координации .' ботанических исследований на Урале /Пермь, Г986/; Пятом совещании по координации ботанических исследований на Урале /Курган, Г988/; 2-м съезде ВОФР Ачинск, 1990/; Всесоюзном координавдюняом совещании по проекту "Теоретические основы устойчивой продуктивности агроэкосистем"/Пущино, 1990/; 6-м совещании по координации ботанических исследований ка Урале /Сыктывкар, 1990/; Международном совещании "Метаболизм углерода и азота при фотосинтезе" /Пущино, 1991/; 2-й Международной научно-практической конференции '"Экология и охрана окружающей среда" /Пермь, 1995/; Расширенном семинаре Казанского института Биологии КФ РАН /Казань, 1996/.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 33 работы.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 313 страницах /без списка цитируемой литературы/ и состоит из введения, трех частей, заключения и выводов. В частиі, включающей три глав:;, приведен теоретический анализ проблемы и сформулированы цели исследований; в части 2 описаны объекты и методы исследований; в части 3, включающей три главы, изложены результаты экспериментов и их интерпретация. Экспериментальные материалы представлены в 47 таблицах и на 68 рисунках. Список цитируемой литературы включает 588 работ, в том числе 425 иностранных.
