Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Почвенные водоросли как компонент фитоценозов (литературный обзор) 6
Глава 2. Физико-географическая характеристика региона исследования 16
Глава 3. Материал и методика исследования 24
Глава 4. Особенности состава и структуры группировок почвенных водорослей долины горной реки Шивилиг-Хем Убсунурской котловины Тувы 28
4.1 .Краткая характеристика речной долины р. Шивилиг-Хем 28
4.2. Водорослевые группировки лесного профиля долины р. Шивилиг-Хем 31
4.3. Водорослевые группировки дельтового профиля долины р. Шивилиг-Хем 46
4.4. Водорослевые группировки степного профиля долины р. Шивилиг-Хем 81
Глава 5. Таксономическая структура и фитоценотическая организация группировок почвенных водорослей долины р. Шивилиг-Хем Убсунурской котловины Тувы вдоль по градиенту высотности 95
5.1 .Таксономическая структура водорослевых группировок 95
5.2. Фитоценотическая структура водорослевых группировок по градиенту высотности 103
Выводы 109
Список литературы 112
Приложение. Систематический список почвенных водорослей 132
- Почвенные водоросли как компонент фитоценозов (литературный обзор)
- Водорослевые группировки дельтового профиля долины р. Шивилиг-Хем
- Водорослевые группировки степного профиля долины р. Шивилиг-Хем
- Фитоценотическая структура водорослевых группировок по градиенту высотности
Почвенные водоросли как компонент фитоценозов (литературный обзор)
Фитоценоз, как компонент биогеоценоза (Основы лесной биогеоценологии, 1964) в современной трактовке рассматривается как элементарная единица растительности, и охватывает все слои и ярусы (Ипатов, Кирикова, 1999). Еще Е.М. Лавренко (1959), а затем Т.А. Работнов (1992) обращали внимание на необходимость разнопланового изучения в фитоценозе как сосудистых растений, так и качественного и количественного состава низших споровых растений, к которым наряду с другими относятся водоросли.
Подробно и обстоятельно сведения о роли водорослей в биогеоценозах были обобщены в монографии, авторами которой являются корифеи отечественной почвенной альгологии М.М. Голлербах и Э.А. Штина (1969). В своей работе авторы утверждают, что почвенные водоросли могут рассматриваться как часть фитоценоза, как синузия, пространственно обособленная, характеризующаяся определенным составом и определенными взаимоотношениями видов друг с другом и со средой. Такая точка зрения в почвенной альгологии в последующих работах оформилась в виде изучения водорослей как неотъемлемого компонента биогеоценоза и их роли в функционировании этой системы. По мере развития науки исследователями уделялось внимание не только изучению флористического состава почвенных альгогруппировок, но и многоплановой роли этих организмов в структуре и функционировании фитоценозов и биогеоценозов в целом. В настоящее время накоплено много фактического материала о роли почвенных водорослей в биогеоценозах. Основные сведения об этом представлены в таблице 1.
Первоначально, в альгологических работах преобладал флористический подход. Фитоценотическое значение водорослей стало обсуждаться в научной литературе в начале двадцатого века. Одним из родоначальников фитоценотического подхода к изучению данной группы живых организмов был А.А. Еленкин (1914), который в своей работе предложил классификацию водных и наземных сообществ водорослей. В последующих работах выделяется самостоятельная группа синезеленых водорослей, активно разрастающихся на каменистых субстратах (Воронихин, 1926; Еленкин, 1936) и участвующих в биологическом выветривании породы. По выражению Л.М. Зауера (1956а, с. 33) «изучение низших растений... прольет новый свет на процессы, протекающие в фитоценозе, даст нам ключ к пониманию многих, кажущихся необъяснимыми, явлений». Такая точка зрения получила широкое распространение среди почвенных альгологов (Сдобникова, 1960; Cameron, 1961, 1962; Forest, 1962; 1965; Новичкова-Иванова, 1978). В почвенной альгологии стали активно применяться классические фитоценологические методы исследования (Сдобникова, 1978; Некрасова, Бусыгина, 1982). Интенсивность поиска новых методов и методик изучения почвенных водорослей привела к появлению серии работ, обобщенных в пособиии почвенных альгологов Хазиева Ф.К., Кабирова Р.Р. (1986), Э.А. Штиной и Г.М. Зеновой (1990) и некоторых других работах. Р.Р. Кабиров (1997) предложил принципиально новую методику по расчету коэффициента эколого ценотической значимости каждого вида почвенных водорослей. В этом направлении активно работали и новосибирские ученые: при изучении степных ландшафтов горного обрамления азиатской части России Ж.Ф. Пивоваровой (1988) был разработан биогеоценологический подход к изучению почвенных водорослей; фитоценотические методы активно применялись В.С.
Артамоновой, Л.Ю. Косиновой (1995) при исследовании микробиоты антропогенных ландшафтов.
Стремительное развитие фитоценотического направления в почвенной альгологии привело . к тому, что первоначально изучению подверглись напочвенные альгосинузии (необходимо было установить видовой состав, структуру и их динамику). Особенно это было важно потому, что на участках лишенных растительности, такие группировки развиваются на начальных этапах сукцессий (Durrell, Shields, 1961) и некоторое время выступают как самостоятельные альгоценозы (Новичкова-Иванова, 1978). Более того, альгосинузии и ценозы характеризуются разной степенью ассоциативности и претерпевают стадии становления, устойчивости и дегрессии, в связи с чем, вслед за А. А. Гроссгеймом (1929) стали выделять альгоаггрегации, альгоагломерации, которые являются предшественниками примитивных ценозов или синузий (Новичкова-Иванова, 1980). Зарубежными исследователями изучена роль цианобактериальных корок в оструктуривании почв западной пустыни Негев в аридном климате Израиля (Mazor и др., 1996).
Накопленные факты о роли водорослей в определенных фитоценозах, закономерностях их распределения и развития в почвах позволили утверждать, что формируются группировки или сообщества почвенных водорослей, соответствующие определенному типу почвы и наземной растительности. Это, в свою очередь, дает возможность использовать их в качестве индикаторов почвенных условий. Более того, отдельные виды почвенных водорослей способны индицировать конкретные экологические условия (Штина, 1992; Кабиров, 1995). Наличие того или иного вида водорослей может свидетельствовать о нарастании гидроморфных или автоморфных условий, об усилении засоленности почв (Штина, Голлербах, 1980; Штина, 19906) и изменении других экологических особенностей окружающей среды.
К настоящему времени относительно хорошо изучены сообщества почвенных водорослей практически всех природных зон и типов фитоценозов. Общеизвестно, что почвенные водоросли, являясь по сути чаще эксплерентами или патиентами в биогеоценозах, тем не менее, обладают большими адаптивными возможностями по сравнению с высшими растениями. Таким образом, в экстремальных климатических и почвенных условиях там, где высшие растения не могут активно заселять субстрат, водоросли являются основной группой фотоавтотрофов. При отсутствии конкуренции с высшими растениями водоросли входят в господствующий комплекс споровых растений в условиях высоких широт (Гецен, 1986) и формируют самостоятельные ценозы в тундровых экосистемах Крайнего Севера (Пийн и др., 1984; Гецен, 1987). При этом отмечается почти равное представительство отделов зеленых и синезеленых водорослей; в случае преобладания зеленых наблюдается повышенное содержание коккоидных одноклеточных водорослей по сравнению с нитчатыми (Перминова, 1986). Вместе с тем, в абсолютно противоположных по климату, но сходных по степени экстремальности условиях пустынь и опустыненных степей (Новичкова-Иванова, 1980; Штина, 19846; Гаель, Штина, 1974) также отмечена главенствующая роль водорослевых группировок на такырах. Только здесь наблюдается полное превосходство синезеленых водорослей (Сдобникова, 1959; Сдобникова, Османова, 1979; Благовещенский, Бут, 1968, и др.). Это явление характерно для всех типов степных фитоценозов, вероятно в силу того, что синезеленые водоросли обладают уникальными биохимическими свойствами и биотическими адаптациями, обеспечивающими оптимальный рост и функционирование в различных условиях среды (Schwabe, 1960; Paerl, 1996).
В условиях лесных фитоценозов альгосинузии почвенных водорослей, безусловно, занимают второстепенные позиции в структуре развитого фитоценоза. Вместе с тем, синезеленые уступают главенствующую позицию представителям одноклеточных зеленых и желтозеленых (Чаплыгина, 1978; Кузяхметов, 2000 и др.). Доминирование зеленых оказывается подавляющим: 23 вида из 44 выявленных в широколиственных лесах (Леванец, Демченко, 1996), в сосновых лесах - 60 из 73 (Демченко, 1996) и 21 из 43 (Штина, 1959). В условиях леса формируется относительно благоприятный гидротермический режим, что способствует активному развитию почвенных водорослей (Алексахина, 1982).
Водорослевые группировки дельтового профиля долины р. Шивилиг-Хем
Исследуемый геоботанический профиль является наиболее длинным и составляет примерно 1,5 км. Профиль проходит перпендикулярно руслу реки на том отрезке, где оно ветвится, образуя самую широкую часть дельты. На трансекте было выделено 9 участков, которые соответствовали последовательным этапам формирования дельты правого берега реки Шивилиг- Хем, описание которых представлено в таблице 9.
Выделенные точки автоморфно-гидроморфного профиля соответствуют классификации типов элементарных ландшафтов, разработанной Б.Б. Полыновым (1956): первая группа - субаквальных ландшафтов, вторая - супераквальных и третья - элювиальных.
Первая группа - пойменные участки, которые соответствуют нижней пойме (НП) и двум разным вариантам верхней (ВПЬ ВПг). Для НП и ВП] характерно перманентное увлажнение, частые смывы грунта, и в результате еще не сформировавшаяся растительная ассоциация. Наибольшее значение имеют проростки Salex taraikensis, Myrikaria daurica, Artemisia vulgaris и Chenopodium album. Другая ситуация складывается на луговой пойме (ВП2), где дерновинки Agrostis gigantea, Carex sp., а также отдельные экземпляры Salex taraikensis и Pentaphylloides fruticosa в значительной мере укрепляют пойменный грунт и формируется полевицево-осоковая ассоциация.
Соотношение отделов почвенных водорослей соответствует общей тенденции сохранения преобладания синезеленых водорослей, характерной для аридных степных экосистем. Далее следуют по числу видов представители зеленых, желтозеленых и диатомовых водорослей (рис. 5).
Всего в пойменных альгогруппировках было обнаружено 79 видов, разновидностей и форм почвенных водорослей, соответствующих 11 порядкам, 29 семействам и 47 родам. Число видов и внутривидовых таксонов в альгогруппировках увеличивается с 20 на нижней пойме до 42 на луговой верхней пойме, что соответствует двукратному увеличению числа видов (табл. 10). Столь же планомерно увеличивается число видов в каждом отделе почвенных водорослей от каменистой нижнеи поймы до луговой верхней (рис. 5). Вместе с тем, в альгогруппировках изменяется разнообразие общей систематической структуры: увеличивается число рангов более высокого уровня - порядков, семейств, родов (табл. 10)
Из общего числа семейств исследуемых точек выделяются шесть, образующих комплекс ведущих семейств. В нижней пойме в тройку первых входят сем. Microcystidaceae - 4 вида, Pleurochloridaceae - 3 вида, Neochloridaceae и Oscillatoriaceae по 2 вида, в совокупности составляющие 55% от общего числа видов (табл. 11). На следующих двух участках поймы первое место стабильно занимает сем. Oscillatoriaceae (на верхней пойме оно представлено 7 и 9 видами соответственно). В почвенной альгогруппировке ВП] кроме уже упомянутого сем. Oscillatoriaceae, комплекс ведущих семейств образуют сем. Nostocaceae, Neochloridaceae в связанных рангах и сем. Microcystidaceae.
Ведущие семейства альгогруппировки ВГД включают 15 видов, что составляет почти 54% от общего числа видов. В сообществе луговой поймы (ВП2) второе место принадлежит сем. Chlamydomonadaceae - 5 видов, что характерно только для этой точки исследованного профиля, а третье - сем. Pleurochloridaceae - 4 вида. В целом, первые три семейства луговой поймы объединяют 18 видов, что составляет около 43% от общей флоры данной альгогруппировки.
Таким образом, ведущие семейства альгогруппировок пойменных участков включают практически половину всех видов почвенных водорослей, обнаруженных на данных участках. В ряду анализируемых альгогруппировок увеличивается насыщенность родов видами. Для альгогруппировки нижней поймы характерны монотипные рода, и только два рода являются олиготипными и представлены более чем одним видом: р. Aphanothece - 3 вида, р. Botrydiopsis - 2 вида. В альгогруппировке первой верхней поймы (ВПі) из 21 выявленного рода наиболее многочисленным является р. Phormidium, представленный 5 видами, остальные рода включают не более трех видов.
Что же касается водорослевой группировки луговой верхней поймы, то здесь вычленяются наиболее многочисленные рода почвенных водорослей. Выделяются три ведущих рода: Phormidium - 5 видов, p.p. Oscillatoria и Chlamydomonas — по 4 вида. В целом систематическая структура альгофлоры почвогрунтов пойменных субстратов континентальной дельты р. Шивилиг-Хем отражает процесс становления прибрежных экосистем. С определенным допуском можно считать индикатором этих процессов пропорции флор, свидетельствующие о малой насыщенности видами семейств и родов и большом числе связанных моно - и олиготипных рангов. Маловидовые рода указывают на преимущественно заносной характер обнаруженных здесь видов. Анализ фитоценотической структуры альгогруппировок первой группы выявил комплексы доминантных видов, которые представлены почвенными водорослями, образующими мощную колониальную слизь или слизистые чехлы — Microcystis pulverea f pulverea, Microcoleus vaginatus, Nostoc punctiforme f.populorum, N. coeruleum. В данных экотопах такие водоросли выполняют очень важную роль закрепителей грунта вследствие способности склеивать микрочастицы грунта и почвы колониальной слизью. Общим для трех альгогруппировок разных участков поймы является формирование олигодоминантных комплексов водорослей, состоящих максимум из 2-3 видов (табл. 12).
Для почвенных альгогруппировок пойменных точек общим является явное преобладание водорослей коккоидного морфотипа, долевое участие которого нарастает в ряду от 35% в НП до 45-46% на верхней пойме (рис.6). Группа представлена, главным образом, зелеными, желтозелеными и диатомовыми водорослями. Такая же тенденция характерна для водорослей трихального морфотипа. Их долевое участие также стабильно увеличивается от 15% в НП практически в два раза на верхней пойме (ВП2). В целом, во всех альгогруппировках пойменных участков эти две группы составляют порядка 70-80% всего спектра морфотипов.
В альгогруппировке нижней поймы равнозначное положение с группой коккоидных водорослей занимает группа колониально-коккоидных водорослей (35%), разрастание которых характерно для начальных стадий сукцессии в освоении свободных субстратов. Далее на верхней пойме долевое участие группы снижается примерно в 3,5 раза на ВПі и 7 раз в ВП2. Кроме уже перчисленных групп спектр морфотипов альгогруппировки нижней поймы включает группу монадных и политрихальных видов (рис.6). Следует отметить, что водоросли монадного морфотипа активно развиваются на каменистой нижней и луговой верхней пойме. В этих точках, несмотря на то, что долевое участие группы относительно невелико и составляет от 5% и до приблизительно 12% соответственно, роль их здесь весома и они могут развиваться массово, достигая значительных баллов обилия. Каменистый субстрат нижней поймы способствует развитию видов политрихального морфотипа из отдела синезеленых, их долевое участие составляет 10%. Группа представлена видами Microcoleus vaginatus, Schizothrix friesii, причем первый вид является доминантом в альгогруппировках НП и ВПь В исследуемых экотопах не обнаружены поверхностные разрастания этих видов. Вероятно, в силу того, что субстраты, которые они осваивают, достаточно подвижны, подвержены частым смывам в результате интенсивного меандрирования русла.
Водорослевые группировки степного профиля долины р. Шивилиг-Хем
Исследованный профиль был заложен в нижней части речной долины, в условиях степной котловины. Он пересекает долину в той ее части, которая в течение летнего периода остается сухой. Вода доходит сюда только в период весеннего таяния снега или в короткий период дождей и не создает резко выраженного режима увлажнения на фоне аридного зонального климата. По сравнению с предыдущим, данный профиль более короткий, так как пересекает долину в той части, где образуется только одно русло. Кроме того, в этой части котловины водораздел между двумя параллельными дельтами рек Шивилиг- Хем и Арасканыг-Хем не выражен и самой высокой по отношению к пойме является третья речная терраса. На профиле было выделено пять участков, расположенных на линии перпендикулярно руслу реки - от поймы до третьей террасы. Каждый из выделенных участков характеризуется определенным типом субстрата и высшей растительности (табл. 26).
В пространственно-временном ряду участков данного профиля от нижней поймы к третьей террасе формируется зональная степная растительность. Собственно, как таковой, нижней поймы здесь не формируется. Эта территория скорее соответствует непосредственно руслу реки, которое большую часть летнего времени остается сухим. Формирующиеся здесь условия - легкий и сухой песчаный субстрат, отсутствие влаги, повышенный режим солнечной инсоляции - затрудняют поселение здесь высших растений. При переходе к верхней пойме, которая еще реже, чем предыдущий участок заливается водой, высшие растения уже формируют слабый покров с малым проективным покрытием и видовой насыщенностью (табл. 26). Доминантами здесь являются Leymus secalinus, Artemisia gmelinii и Artemisia globosa, относящиеся к группе лугово-степных видов. В данном сообществе отсутствуют луговые и пойменные виды, одновременно с этим в сложение ассоциации входят типично степные виды, например Cleistogenes squarrosa и Allium senescens. Крайне неблагоприятный режим увлажнения, характерный для профиля в целом, не позволяет формироваться здесь типичным луговым сообществам, поэтому пойменные субстраты заселяются видами степной природы. Далее по профилю на террасных участках проективное покрытие увеличивается в два раза по сравнению с ОПП на верхней пойме (табл. 26). Мелко каменистый субстрат поверхности террас способствует развитию группы степных петрофитных видов, например Ephedra dahurica, Gypsophila desertorum. Но более всего нарастает участие видов степной природы (от 28,5% на первой террасе примерно до 55% на второй и третьей). Эту группу представляют такие виды как Cleistogenes squarrosa, входящая в группу доминантов на верхних террасах, Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Artemisia frigida и др.
На исследованном профиле было зарегистрировано всего 113 видов, разновидностей и форм почвенных водорослей. Распределение отделов почвенных водорослей по участкам профиля полностью соответствует общей тенденции, характерной для опустыненных степей. Водоросли отдела синезеленых составляют чуть более 60% от общего числа видов и внутривидовых таксонов (табл. 27). Для них характерна достаточно высокая видовая насыщенность родов - 3,0, в то время как для остальных отделов этот показатель не превышает 2,0. Для ведущего отдела помимо видового преимущества более чем в два раза по сравнению с отделом зеленых водорослей характерно самое большое число надвидовых таксонов: родов, семейств и порядков.
Второе место после синезеленых стабильно занимают водоросли из отдела зеленых - 24 вида и внутривидовых таксона, третье место - желтозеленые (15 видов), а на четвертом месте располагаются диатомовые - 6 видов (табл. 27).
Превалирование отдела синезеленых водорослей является характерным не только для общей флоры исследованного профиля, но и для альгофлоры каждого участка в отдельности (рис. 11). В соответствующем порядке распределяются остальные отделы.
При продвижении от подножия хребта к центру котловины земная поверхность все сильнее сглаживается. Ярко выраженные конусы выноса у подножия, здесь на уровне этого профиля практически не выделяются. Кроме того, одновременно с процессами выполаживания усиливаются процессы опустынивания. Следовательно, начиная с поймы и до второй террасы четкие переходы между участками профиля нивелируются, на них формируется более менее однородная растительность и поэтому в изменении числа видов в целом и в каждом отделе в частности сколь либо определенных тенденций не прослеживается (табл. 28).
Лишь долевое участие (в %) зеленых водорослей медленно, но неуклонно растет, достигая фактически четверти всего видового состава сообщества. В целом, такие показатели являются характерными для альгогруппировок степных экосистем.
Принимая во внимание характеристику почв и типа растительности можно утверждать, что в условиях полного отсутствия высших растений в пойме почвенные водоросли формируют самостоятельный альгоценоз представленный достаточно большим числом видов (табл. 29).
Почвенные альгогруппировки остальных исследованных участков соответствуют статусу альгосинузий. Формирование альгосинузий начинается с первой террасы, и, очевидно, процессы становления почвенных группировок водорослей как соподчиненных синузий приводят к снижению общего числа видов в группировке первой террасы (табл.29). Далее, на второй террасе число видов нарастает и увеличивается практически в два раза, а на третьей - снижается в полтора раза, что является закономерным результатом для сформированной зональной опустыненной степи (Пивоварова, 19946).
Надвидовая таксономическая структура отделов почвенных водорослей не изменяется столь заметно. Более того, принимая во внимание достаточно большое число надвидовых таксонов по всему профилю (табл. 29), можно отметить, что в альгогруппировках терминальных участков профиля число по родам и семействам изменяется незначительно. Даже видимое снижение числа родов и видов на третьей террасе в целом мало меняет видовую насыщенность родов: 1,6 на пойменных участках против 1,4 - третьей террасе.
В семейственной структуре альгофлоры исследованного профиля наблюдаются почти те же тенденции, что и для альгофлоры предыдущего профиля. Десять ведущих семейств объединяют 79 видов и внутривидовых таксонов, что составляет 69,9% от общей флоры данного профиля (табл. 30).
Наиболее многочисленным является сем. Oscillatoriaceae, со значительным отрывом, занимающее первое место (26,5% флоры). На второе место по числу видов вышло сем. Schizotrichaceae (12,4%), а на третье Pleurochloridaceae.
Ведущее положение первых двух семейств ранее было зарегистрировано для песчаных субстратов пустыни Тар (Благовещенский, Бут, 1968), фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области (Новичкова-Иванова, 1980) и Центрально-Азиатской пустынной подобласти (Пивоварова, 1988). Кроме того, это явление характерно для фитоценозов высоких широт (Гецен, 1985). Вероятно, виды сем. Schizotrichaceae оказываются наиболее приспособленными к обитанию в экстремальных условиях аридных и тундровых экосистем.
В альгогруппировках отдельных участков профиля ведущую роль играют практически те же семейства, которые лидируют в общем списке (табл. 31). Исключение составляет альгогруппировка второй террасы, где третье-четвертое места вместо сем. Pleurochloridaceae занимают семейства отдела зеленых водорослей Chlamydomonadaceae и Chlorellaceae. И на третьей террасе на второе место выходит сем. Naviculaceae.
Фитоценотическая структура водорослевых группировок по градиенту высотности
Фитоценотическая организация водорослевых группировок в значительной мере зависит от типа почв и характера растительного покрова того сообщества, в состав которого они входят.
В пределах долины горной реки, где проводились настоящие исследования, формируются различные типы фитоценозов вдоль по градиенту высотности. Вниз по южному склону Восточного Танну-Ола можно встретить высоко в горах тундровые экосистемы, сменяющиеся хвойными лесами с преобладанием лиственницы, горными петрофитными степями и подгорными опустыненными степями (Заповедники России, 2000). В более увлажненных экотопах вблизи русла могут формироваться фрагменты луговых сообществ.
В процессе исследования рассматривали состав и структуру почвенных альгогруппировок пойменных и террасных участков речной долины на различных этапах ее формирования по градиенту высотности. Пойменные и террасные альгогруппировки формируются в разных экологических условиях, следовательно, имеет смысл проследить основные тенденции в изменении фитоценотической структуры этих альгогруппировок отдельно.
Пойменные участки верхнего профиля, проходящего через лесной пояс, характеризуются периодическим затоплением и сильным увлажнением грунтовыми водами. Здесь формируются лугово-дерновые относительно слаборазвитые почвы. Высшая растительность представлена единичными экземплярами кустарников Myricaria dahurica, Salix sp. и пионерными группировками Equisetum cirpoides, Pentaphylloides fruticosa.
В предгорьях, там, где русло выходит из ущелья, ветвится и образует дельту (дельтовый профиль), пойменные участки находятся в несколько других условиях. Живая сила водотока на этом этапе достаточно сильна, река несет большое количество крупнообломочного материала, накапливающегося по берегам. Каменистый субстрат и периодическое затопление приводит к отсутствию сформированной растительной ассоциации высших растении, что является характерным признаком для инициальных стадий зарастания речных пойм (Гижицкая, 2000).
На степном профиле в пойме нарастает экстремальность условий, выражающаяся в отсутствии влаги, повышенном режиме солнечной инсоляции, крайне бедном песчаном и мелкокаменистом субстрате. Высшие растения формируют слабый покров с малым проективным покрытием и видовой насыщенностью. Доминантами здесь являются Leymus secalinus, Artemisia gmelinii и Artemisia globosa, относящиеся к группе лугово-степных видов. В данной группировке отсутствуют луговые и пойменные виды, одновременно с этим здесь присутствуют типично степные виды, например, Cleistogenes squarrosa и Allium senescens.
Несмотря на значительные отличия в экологических условиях, тем не менее отчетливо выделяются признаки, характерные для пойм всех трех профилей. Прежде всего, это отсутствие сформированной ассоциации высших растений, что способствует формированию самостоятельных альгоценозов, в которых водоросли находятся в статусе патиентов или эксплерентов, активно осваивая свободный субстрат (Зенова, Штина, 1990). Для всех пойменных альгогруппировок общим является традиционное для степных экосистем распределение отделов почвенных водорослей с преобладанием видов отдела синезеленых, лидирующие позиции семейства Oscillatoriaceae и преобладание по числу видов р. Phormidium.
Кроме того, наиболее значимым морфотипом во всех пойменных альгогруппировках является трихальный, второе место занимает коккоидный, а третье - колониально-коккоидный, к которому, например, относятся виды р. Gloeocapsa и Microcystis. Только для пойменных альгогруппировок всех профилей характерно активное развитие водорослей последнего морфотипа. Вероятно, это связано с процессами освоения свободного подвижного субстрата, в результате активно развиваются те водоросли, которые образуют мощную колониальную слизь, позволяющую им закрепиться на подвижных каменистых пойменных грунтах и благодаря которой они могут достаточно легко переносить периоды отсутствия воды. Развитие таких видов было отмечено для каменистых субстратов Прибайкалья, где их было отмечено более половины всего видового состава (Сафонова, 2001).
Биологические спектры группировок почвенных водорослей пойменных биотопов характеризуются преобладанием P-формы (табл. 41), которая в лесном профиле наиболее многочисленна. По своим биологическим особенностям виды этой формы тяготеют к голым участкам минеральной почвы и, как правило, занимают субстраты, свободные от высших растений (Алексахина, Штина, 1984). Между тем, альгогруппировки этих биотопов несколько отличаются друг от друга.
На верхнем лесном профиле альгоценоз поймы испытывает влияние лесного фитоценоза, которое проявляется в том, что на второе место выходят водоросли Х-формы, предпочитающие затененные и увлажненные места обитания. В этой альгогруппировке наиболее многочисленна Н-форма, виды которой также неустойчивы против засухи и сильного нагревания. В связи с нарастанием экстремальности условий вниз по градиенту высотности число видов Н-формы уменьшается в пойменной альгогруппировке дельтового профиля и исчезает из спектра на степном профиле.
Биологические спектры альгоценозов пойм дельтового и степного профилей более сходны между собой. В группировке степного профиля лишь уменьшается число видов в каждой жизненной форме, что соответствует общему уменьшению числа видов в целом по профилям. Из биологического спектра поймы степного профиля исчезает Н-форма, виды которой наиболее требовательны к влаге и затененности (что было отмечено выше).
Таким образом, в речной пойме складываются определенные условия, являющиеся общими независимо от степени выработанности долинного цикла. Комплекс этих условий обусловливает формирование почвенных альгогруппировок сходных между собой по многим параметрам.
На речных террасах почвы сформированы полностью. Их тип соответствует горному поясу или подгорной равнины. Они наиболее подвержены процессам остепнения, которые характерны для южного склона хребта Восточный Танну-Ола. Процессы опустынивания имеют векторный характер и усиливаются сверху вниз по склону и от русла реки к водоразделу. По всей вероятности, частные экологические условия горного пояса и подгорной равнины, наиболее ярко проявляющиеся на речных террасах, предопределяют формирование различных фитоценозов. В свою очередь, состав и структура сообществ почвенных водорослей четко соответствуют типу фитоценоза.
На хорошо выраженной первой и второй речных террасах лесного профиля формируется лиственничный лес с мохово-брусничным напочвенным ярусом на горных дерново-таежных почвах, которые характеризуются слабо кислой реакцией среды (ph=5,0-6,0), содержанием гумуса примерно 17,5% (Курбатская, 2001), достаточно низкими температурами в верхнем горизонте почвы (18- 22С). В целом, альгофлора лесного профиля характеризуется преобладанием видов отдела синезеленых водорослей, в то же время почвенные альгогруппировки террасных участков характеризуются преобладанием видов отдела зеленых водорослей и достаточно высокими показателями отдела желтозеленых. Это приводит к тому, что на ведущие позиции выходят сем. Chlamydomonadaceae. В родовом спектре наибольшее число видов имеет род Chlamydomonas. Комплекс доминирующих видов включает в себя исключительно представителей отделов зеленых водорослей. Доминантами в данной альгогруппировке являются несколько видов рода Chlamydomonas, Tetracystis aggregata, Chlorhormidium flaccidum var. flaccidum fflaccidum, Ch. dissectum. Кроме того, в спектре жизненных форм преобладает Х-форма. Все эти признаки являются характерными для альгогруппировок лесных фитоценозов (Алексахина, Штина, 1984). Следовательно, на фоне общего аридного климата, экологические условия лесного фитоценоза являются определяющими в формировании водорослевых группировок.
На речных террасах дельтового профиля складывается другая картина. Почвенные условия меняются по сравнению с лесными террасными участками, гумус резко уменьшается до 4-6%, более благоприятный температурный режим (22-25С), реакция почвы становится слабощелочной, тип почвы определяется как аллювиальная луговая (Курбатская, 2001). Вслед за почвенными условиями меняется и растительность - на первой и второй террасах дельтового профиля формируются интразональные луговые биогеоценозы, в которых процессы остепнения выражены достаточно слабо. В то же время, на внутридельтовом водоразделе процессы остепнения проявляются более ярко. Это связано с тем, что территория водораздела активно используется в качестве пастбищного выгона. Почвенные водоросли на этих участках создают альгосинузии, состав и структура которых занимают промежуточное положение между альгогруппировками лесных террас верхнего и степных последнего нижнего профиля. От лесных альгогруппировок унаследовано высокий процент зеленых водорослей, а также относительно высокие показатели отдела желтозеленых. В то же время, появляются признаки альгогруппировок степных фитоценозов. В семейственной структуре ведущими являются сем. Pleurochloridaceae, Oscillatoriaceae, Chlorellaceae, Neochloridaceae и Centritractaceae.
