Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История исследования флоры долин рек Катунь и Чуя 6
ГЛАВА 2. Физико-географический очерк 14
2.1. Орография 14
2.2. История развития рельефа и геология 15
2.3. Гидрология и гидрография 20
2.4. Климат 21
2.5. Почвы 23
2.6. Растительность 25
ГЛАВА 3. Список видов растений, встречающихся в луговых фитоценозах 36
ГЛАВА 4. Особенности флоры лугов долин рек Катунь и Чуя 116
4.1. Таксономическая структура 116
4.2. Географическая структура 122
4.3. Экологическая структура 126
4.4. Биоморфологическая структура 128
4.5. Анализ эндемизма 135
4.6. Реликтовые явления 139
ГЛАВА 5. Редкие и нуждающиеся в охране виды 143
ГЛАВА 6. Перспективы хозяйственного использования растений лугов долин рек Катунь и Чуя 150
Выводы 154
Литература 156
Приложение 177
- История развития рельефа и геология
- Растительность
- Таксономическая структура
- Биоморфологическая структура
Введение к работе
Актуальность темы. В последнее время всё большую актуальность приобретают проблемы рационального использования и охраны растительного мира. Разрешение этих вопросов возможно при глубоком и всестороннем изучении флоры и растительности.
До настоящего времени Республика Алтай избежала губительной урбанизации, и сохранила свои уникальные ландшафты, что позволяет ей стать культурно-оздоровительным центром массового отдыха, горного и водного туризма, альпинизма. Но вместе с тем идет активное коммерческое освоение территории. Республика стоит перед угрозой потери отдельных видов природных ресурсов, генофонда растительности и флоры, в частности, луговых сообществ (Красная книга Республики Алтай, 1996). Особенно интенсивно они используются в долинах рек Катунь и Чуя. Изменяется их видовой состав, структура, продуктивность, соотношение площадей, занятых тем или иным типом лугов (Зеленая книга Сибири, 1996).
Несмотря на то, что территория в ботаническом отношении достаточно хорошо изучена, сведения о составе флоры лугов остаются далеко неполными. Исследования долин рек Катунь и Чуя были либо кратковременными, либо проводились с целью общего изучения растительности, экологии и биологии отдельных видов.
Сегодняшняя ситуация в республике привела к необходимости проведения новых изысканий для выявления современного состояния растительности и флоры лугов и трансформации их при хозяйственной деятельности. Это и определило выбор темы нашего исследования.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление состава и особенностей флоры лугов долин рек Катунь и Чуя в Республике Алтай.
В задачи исследования входило: - провести полевые исследования флоры лугов долин рек Катунь и Чуя;
изучить гербарные материалы в Центральном Сибирском ботаническом саду (NS) и Ботаническом институте им. В.Л. Комарова в Санкт-Петербурге (LE);
дать физико-географический очерк исследуемой территории;
- составить аннотированный список видов сосудистых растений;
- провести таксономический, географический, экологический и
биоморфологический анализы;
изучить эндемизм и реликтовость;
выявить редкие и исчезающие виды растений и предложить меры по их охране.
Защищаемое положение:
Структура и особенности видового состава флоры лугов долин рек Катунь и Чуя характеризуют её как голарктическую и бореальную, сформировавшуюся на стыке двух флористических подцарств - Бореального и Древнесредиземного в условиях горного рельефа.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флоры лугов долин рек Катунь и Чуя, насчитывающей 810 видов сосудистых растений, относящихся к 314 родам и 65 семействам. Проведены таксономический, экологический, географический и биоморфологический анализы, Выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды растений и проведена оценка перспектив их сохранения.
Практическая ценность работы* Собранный материал пополнил гербарные коллекции Горно-Алтайского государственного университета и Центрального сибирского Ботанического сада (NS). Результаты работы могут быть использованы при составлении региональных флор и определителей, при написании красных книг, выделении особо охраняемых территорий и регламентировании хозяйственной деятельности.
Материалы и методы. Материалом исследований послужили коллекции (более 3 тысяч листов), собранные в долинах рек Катунь и Чуя, в процессе экспедиционных работ 1999-2002 годов. Привлечены гербарные материалы из коллекций Ботанического института им. В. Л. Комарова в Санкт-Петербурге (LE) и Центрального Сибирского ботанического сада (NS). Всего просмотрено более 7 тысяч гербарных образцов. Учтены литературные сведения предыдущих исследований по флоре изученного района.
Сбор материала проводился в процессе маршрутных исследований в пределах высот 600-1700 м над ур. м. Камеральная обработка проводилась по общепринятой методике.
Считаю приятным долгом поблагодарить за всестороннюю помощь в исследованиях, ценные советы и поддержку в работе моих руководителей д.б.н., профессора И. М. Красноборова и к.б.н., доцента А. Г. Манеева. Выражаю благодарность заведующей кафедрой ботаники и фитофизиологии Горно-Алтайского университета к.б.н. Е. Н, Польниковой, к.б.н., доценту Т. К. Куриленко, а также д.б.н., профессору Е. Ф. Ким. Выражаю признательность моим коллегам по кафедре ботаники и фитофизиологии Горно-Алтайского государственного университета за дружескую поддержку, методическую помощь и консультации. Искренне признательна сотрудникам лаборатории Гербарий Центрального Сибирского ботанического сада за квалифицированную помощь и ценные рекомендации, огромное спасибо И. А. Артемову за предоставленные фотографии. Благодарю за помощь в полевых исследованиях студентов биолого-химического факультета ГАГУ Е. Рехтина, Т. Бытысову, А. Колпакову, Т. Краскову, М, Ефимова.
История развития рельефа и геология
Речная сеть долины среднего и нижнего течения реки Катунь и ее крупного притока реки Чуя, по мнению Суслова (1947), формировалась в третичном и четвертичном периодах после разрушения третичного пенеплена эпейрогеническими движениями, которые привели к образованию повышенных участков суши. Современная морфология бассейна реки Катунь - следствие сложной геологической истории, которая на всем своем протяжении приурочена к тектоническим разломам. Основные направления речных потоков - северо-западное и широтное. Первое обусловлено общим уклоном местности к северо-западу (согласно простиранию древних складок). Второе - обязано молодым тектоническим процессам, изменившим направление речной сети на юге области на широтное (Парначев, 1999).
В истории развития рельефа бассейна Катуни выделяют несколько этапов. Формирование рельефа проходило в континентальных условиях палеозоя (Адаменко и др., 1969). В это время долины испытывают поднятия, сопровождающиеся интрузивным магматизмом. Мезозойский этап характеризуется в целом спокойным тектоническим режимом. Некоторое оживление тектонических движений наблюдается в начале ранней юры, но уже в средней юре оно ослабело. Со второй половины юрского периода установился режим почти полного тектонического покоя (Рудич, 1972). В результате долины, как и территория всего Алтая, превратились в невысокую пологосклонную денудационную равнину. С поднятием и расчленением ее в конце верхнего мела начинается этап неотектонического развития (Богачкин, 1981). Исследователи высказывают противоречивые взгляды в отношений неотектонических образований Алтая, в том числе долин рек Катунь и Чуя. Одни считают, что эта территория представляет довольно молодую горную страну, становление которой произошло лишь в третичное время (Нехорошее, 1932, 1939; Усов, 1936). Другие исследователи утверждают, что основная фаза новейшего орогенеза проявилась в конце плиоцена (в эоплейстоцене) (Щукина, 1960; Девяткин, 1965).
В- 40-е годы XX столетия сформировалось мнение об относительно древнем - дочетвертичном возрасте Алтайских гор (Дубинкин, 1940; Радугин, 1941; МосквйтйН, 1946). Более подробно эта точка зрения была развита В. М. Богачкиным (1981). Как показали проведенные им исследования, неотектоника долин началась в конце верхнего мела. В связи с этим продолжительность неотектонического этапа составляла около 70 млн. лет. Первоначально происходило сводовое поднятие территорий. Оно охватывало сначала лишь Юго-Восточный Алтай. Уже в миоцене высота свода достигала 2800-3000 м над ур. м. Тектонические движения постепенно распространялись от центра к периферии. Наиболее интенсивно формирование рельефа происходило в среднеолигоцен-миоцене. В Центральном Алтае рельеф по контрастности еще отличался от современного. В позднем миоцен-плиоцене продолжались тектонические подвижки, которые к концу периода привели к оформлению основных черт современного рельефа бассейна Катуни.
В плейстоцене на формирование рельефа огромное влияние оказали оледенения. Тектонические движения имели кратковременные стадии, которые не привели к существенной перестройке рельефа долин. Существуют различные точки зрения на размеры и число оледенений. По мнению Е. Н. Щукиной (1960), исследуемая нами территория испытывала четыре оледенения, причем в эпоху максимального оледенения ледники выходили на Предалтайскую равнину.
Многолетние исследования в Горном Алтае позволили П. А. Окишеву (1982) выполнить реконструкцию позднеплейстоценового оледенения на территории Алтая, в том числе долин рек Катунь и Чуя, и выявить его динамику.
Верховья этих рек и большинство их притоков испытывали неоднократные оледенения в четвертичное время. В межледниковые периоды долины освобождались от ледников и развивались под влиянием флювиальных процессов. На разном удалении от центров оледенения соотношение в продолжительности воздействия на тот или иной участок долины гляциальных и флювиальных процессов было неодинаковым, и поэтому вполне естественно изменение их морфологии вниз по течению. На некотором удалении от ледников исчезают ледниково-аккумулятивные формы, в общем облике долин рек Катунь и Чуя начинают преобладать элементы рельефа, обусловленные водной эрозией и аккумуляцией (Окишев, 1972; Бутвиловский, 1993). Ледниковые эпохи, вне зависимости от их числа и масштабов, сыграли существенную роль в формировании террасовых отложений в районе наших исследований,
В процессе своего развития реки Катунь и Чуя, размывая поверхность суши, формируют довольно широкие речные долины. Л. Н. Ивановский (1967) обобщил материалы по их возникновению и отметил, что они прямо или косвенно связаны с деятельностью ледников. Он выделил четыре типа эпигенетических долин. Долины первого типа возникли при порыве мореных запруд водами приледниковых озер (долина реки Чуя ниже Баратала). К долинам второго типа относятся эрозионные, возникшие вследствие размыва обломочного материала, засыпавшего древние долины. К третьему типу долин относятся аграцнонно-эрозионные, появление которых связано с перехватами (река Катунь близ села Чемал, река Аргут у устья реки Кокоз). Долины четвертого типа возникли в результате мореных запруд и перехватов (река Чуя у села Чибит). Многие участки молодых долин возникли вследствие переливания речных вод на интенсивно поднимавшихся участках (Катунь у села Манжерок и ниже по течению) (Олюнин, 1975).
Внимание исследователей привлекали многочисленные террасы в долинах рек Катунь и Чуя. Несмотря на разные суждения о количестве террас реки Катунь, Г. Я. Барышников (1992) на всем её протяжении от устья до правого притока (река Чуя) выделяет семь террасовых ступеней.
Растительность
Исследуемая нами территория характеризуется контрастностью ландшафтов и мозаичностью их распределения. Значительные площади занимают высокогорные комплексы, представленные различными вариантами: нивально-альпийскими, субальпийско-луговыми и пустынно-степными. Это район, где наиболее полно выражен спектр высотной поясности почвенного покрова.
Исследуемая нами территория по типам структуры вертикальной почвенной поясности разделяется на три региона - Северный, Центральный и Юго-Восточный Алтай, различающихся не только высотными уровнями, но и общими биоклиматическими особенностями (Ковалев и др., 1973).
В Северном Алтае в долине реки Катунь, в её среднем и нижнем течении, под влиянием климатических условий смена почвенных поясов выражена наиболее просто. Междуречья низкогорий представлены выщелоченными и оподзоленными черноземами, сменяющимися на повышенных участках серыми лесными почвами. В нижней части лесного пояса под формациями черневой тайги развиваются своеобразные глубоко подзолистые почвы (Хмелёв, 1982).
С увеличением абсолютной высоты, в верхней части долины реки Катунь почвенный покров изменяется. На расширенных участках, находящихся на различных высотных уровнях, создаются экологические "--условия, определяющие формирование своеобразных степных (черноземных) и сухостепных (темно-каштановых) почв. Они являются нижней ступенью почвенной поясности. На северных, северо-западных и северо-восточных склонах долины Катуни, относительно хорошо увлажняемых, отчетливо выражен пояс горно-лесных почв. Под парковыми лиственничными лесами получили развитие лесные черноземовидные почвы. Нижняя граница лесного пояса контактирует с горно-степными и реже с черноземовидными почвами. Пояс горно-луговых и горно-тундровых почв в верхней части реки Катунь простирается до высоты 2500 м над ур. м. и выше (Ковалев и др., 1973).
Впервые почвы Юго-Восточного Алтая в долине реки Чуя описал Б. Ф. Петров (1952). Он установил следующие закономерности в распределении почвенных типов: каштановые почвы распространены до 2000 м над ур. м., горно-луговые черноземовидные - до 2200 м над ур. м., горно-луговые типичные - 2200-2400 м над ур. м., горно-тундровые северных склонов - выше 2300 м над ур. м. На вершинах гор, покрытых каменистыми россыпями с обломками, почвы отсутствуют.
Среднегумусовые почвы составляют основной фон почвенного покрова в Чуйской котловине, малогумусовые фрагменты встречаются на террасах притоков реки Чуя - Барбургазы и Юстыд (Волковинцер, 1978). На западных и восточных макросклонах долины небольшими участками встречаются горнолесные бурые почвы. В наиболее затененных и сырых местах формируются мерзлотные, лесные оторфованные почвы. На низких террасах в пределах сухих котловин и речных долин распространены почвы солонцово-солончакового комплекса, а также различные луговые и болотистые почвы (Ковалев и др., 1971).
В пределах Курайской и Чуйской котловин распространены довольно крупными массивами солончаки и солонцы (Горшенин, 1955). По А.И. Шмакову (1996) и Р.В. Камелину (1998) изученная нами территория входит в Алтайскую горную страну (АТС). Долины рек Катунь и Чуя, в соответствии с геоботаническим районированием Алтая А.В. Куминовой (1960) и Г.Н. ОгуреевоЙ (1980), принадлежат к геоботанической подпровинции Центральный Алтай. Для которых свойственно четко выраженная поясность растительности, а также представленность лиственничных лесов в лесном поясе. Согласно схеме флористического районирования Алтае-Саянской провинции А.С. Ревушкина (1988), долины рек Катунь и Чуя входят в Центрально-Алтайский округ. : На формирование и развитие растительности в долинах рек влияет целый ряд факторов, среди которых большое значение имеют рельеф, влажность, температура, механические и физико-химические свойства почвы, абсолютная высота местности и экспозиция склонов. На расширенных участках долины реки Катунь, у подножий хребтов и по южным склонам развивается растительность степного пояса, здесь степи комплексируются с лиственничными лесами и лесными лугами. По северным склонам долины располагаются сосновые, лиственничные, лиственнично-березовые, лиственнично-кедровые леса, выше сменяющиеся кедровниками (Ермаков, 1987). Вершины хребтов занимает растительность высокогорного пояса; субальпийские, альпийские луга и высокогорные тундры, которые не являются объектом нашего исследования. Для крутых склонов долины Катуни характерно развитие петрофильных вариантов каменистых степей с элементами остепненной луговой растительности. По выровненным и пониженным участкам террас долины реки Катунь развиваются настоящие суходольные, лесные и низинные заболоченные луга. Долина реки Чуя по закономерностям распределения растительного покрова отличается от долины реки Катунь. Здесь в степном поясе развиты как степные, так и полупустынные ценозы растительности. Пояса лесов" и высокогорных лугов выражены слабо. В Чуйской котловине лесной пояс выражен фрагментарно по северным склонам окружающих её хребтов. В районе Курайской котловины по склонам хребтов имеются участки чистых лиственничных лесов, а по долине реки Чуя и некоторых её притоков встречаются еловые леса. В неглубоких увлажненных понижениях с плоским дном и слабым стоком воды развиваются солончаковые луга, выше — опустыненные степи, а по крутым склонам - петрофильные опустыненные ценозы. Широко представлены суккулентные галофиты, образующие самостоятельные фитоценозы. Луговые формации представлены долинными злаково-осоковыми лугами, развивающимися в местах образования наледей, и орошаемыми лугами, созданными искусственно на месте степей. Высокогорье своеобразно. Здесь пояс высокогорных лугов выражен слабо, зато хорошо развиты луговые кобрезиевые тундры (Куминова, 1960). Степи. Издавна пристальное внимание многих исследователей привлекают Горные системы Южной Сибири. Разным аспектам анализа структуры растительности и флоры степей региона посвятили свои работы В.М. Ханминчун (1980), Д.Н. Шауло (1982), В.А. Шоба (1985), Э.А, Ершова (1986), И.М. Красноборов (1986), М.Н. Ломоносова (1986), Б.Б. Намзалов (1986, 1994) и др. Степная растительность развивается по южным склонам долины реки Катунь на высотах от 600-1200 м на ур. м. При благоприятных условиях она поднимается выше границы леса. На макросклонах южной экспозиции отмечаются настоящие степи. Они преобладают на выровненных участках склонов. В качестве доминантов выступают Agropyron pectination, Koeleria cristata, Stipa capillata, Poa attennata, из разнотравья часто обильны Artemisia frigida, Potentilla acaulis и др.
Таксономическая структура
Исследуемая нами территория принадлежит Алтае-СаянскоЙ флористической провинции, входящей в состав Циркумбореальной области, Нереального полцарства Голарктического флористического царства, что определяет общие закономерности семейственного и родового спектров (Тахтаджян, 1978).
Семейства Asteraceae и Роасеае, входящие в первую тройку наиболее многовидовьтх семейств мировой флоры, практически повсеместно присутствуют на территории Голарктического царства (Толмачев, 1986; Хохряков, 2000).
Эти семейства являются самыми крупными и многовидовыми в растительном покрове Алтая (Куминова, 1960). Только в арктической зоне астровые уступают злакам и осокам (Толмачев, 1986; Байков, Доронькин, Малышев, 1998). На долю 10 наиболее крупных семейств во флоре лугов приходится 526 видов, что составляет 65,4% от общего числа видов. По сравнению с показателями характерными для Бореальной области - 55-57%, доля участия первой десятки наиболее крупных семейств в сложении видового разнообразия флоры лугов несколько выше, но уровня присущего флорам Арктической области - 65-67%, не достигает (Толмачев, 1970). Высокий ранг семейства Asteraceae (123 вида), занимающего первое место во флоре лугов долин рек Катунь и Чуя, достигается за счет родового разнообразия (45 родов) и значительного количества видов в таких родах как Artemisia (21 вид), Taraxacum (13), Crepis (6), Sanssurea и Galatella (по 5 видов). Второе место в спектре принадлежит семейству Роасеае (91 видов), многообразие которого достигается за счет видового полиморфизма в крупных родах Роа (11 видов), Elymus (9), Leymus и Calamagrostis (по 6). Значительно и родовое богатство семейства Роасеае, представленного во флоре лугов 33 родами. Семейство Fabaceae по численности видов занимает третье место в основном за счет крупных родов Astragalus (18 видов), Oxytropis (10), Vicia (9), Lathyrus (7), Четвертое место в спектре принадлежит семейству Rosaceae (45 видов), что ещё раз подчеркивает бореальный характер флоры долин рек Катунь и Чуя (Малышев, 1972). Пятое место в спектре занимает семейство Scrophulariaeeae (40 видов). По мнению Л. Й. Малышева (1972), в видовом богатстве этого семейства в большей части долины проявляются гумидные черты климата, в которых формируется флора. Достаточно высока роль семейства Сурегасеае (39 видов), видовое богатство; которого связано с высоким видовым полиморфизмом рода Сагех (31 вид), а также с большим числом местообитаний достаточно и избыточно увлажненных. Далее по видовому разнообразию следуют семейства Ranunculaeeae (32 вида) и Lamiaceae (31). По данным Л, И. Малышева (1972), семейство Ranunculaeeae тесно связано с бореальной областью Северного полушария и характерно для гумидных горных территорий. Девятое место в спектре принадлежит семейству Brassicaceae (31 вид). Оно в целом характерно для аридных территорий (Малышев; 1972). Но столь высокий показатель капустных в семейственном спектре, объясняется тем, что значительное число видов являются чуждыми для естественной флоры лугов долин рек Катунь и Чуя и привнесены в результате деятельности человека (Berteroa Іпсапа, Camelina sativa, Capsella bursa-pastoris, Thlaspi arvense и др.). Семейство Apiaceae (29 видов) занимает десятое место в спектре. Оно в целом характерно для аридных и горных территорий (Малышев, 1972). Во флоре лугов долин рек представители этого семейства в основном отмечаются на суходольных, лесных и пойменных лугах {Angelica sylvestris, Anthriscus sylvestris, Chaerophyllum prescottii и др.). Далее по видовому разнообразию следуют семейства Chenopodiaceae и Boraginaceae (21 вид), Caryophyllaceae (16), Orchidaceae (15), Gentianaceae и Polygonaceae (по 14), Primulaceae (11), Campanulaceae (10). Следующие за ними семейства располагаются таким образом: Onagracede, Plantagiriaceae, Liliaceae по 9 видов; Geraniaceae Violaceae, АШасеае, Juncaceae по 8 видов; Rubiaceae, Salicaceae - 1 видов; Euphorbiaceae - 6 видов; Equisetaceae, Ргпасеае, Convolvulaceae по 5 видов; Betulaceae, Hypeficaceae, Orobanchaceae по 4 вида; по 3 вида в семействах Malvaceae, Caphfoliaceae, Polygalaceae, Valerianaceae; по 2 вида включают семейства Cupressaceae] Typhaceae, Paeoniaceae, Fumariaceae, Pyrolaceae, Cannabaceae, Urticaceae, Crassulaceae, Lythraceae, Linaceae, Balsaminaceae, Cuscutaceae, Juncaginaceae, Melanthiaceae, Mdaceae. Одним видом во флоре представлено 12 семейств - Ophioglossaceae, Alismataceae, Amaranthaceae, Saxijragaceae, Pamassiaceae, Cornaceae, Viburnaceae, Sambucaceae, Dipsacaceae, Asclepiadaceae, Polemoniaceae, Hemerocallidaceae. Во флоре лугов долин рек Катунь и Чуя преобладают маловидовые семейства, включающие по 1-2 вида - их 27 (что составляет 41,5% от общего числа семейств); 20 семейств (30,7%) - средние по числу видов (от 3 до 10 видов).
О структуре флоры лугов долин рек можно судить и по родовому спектру. Наиболее крупные рода во флоре лугов долин рек Катунь и Чуя представлены в табл. 2,
Ведущим по числу видов во флоре является род Сагех (31 вид) - один из самых крупных и распространенных родов Голарктики. В родовых спектрах Арктики и Сибири роду Сагех принадлежит первое место (Егорова, 1999). Большая численность видов этого рода во флоре лугов рек Катунь и Чуя в какой-то степени отражает голарктические черты флоры. Осоки встречаются повсеместно, принимая участие в сложении фитоценозов как низинных заболоченных и пойменных, так и лесных и даже остепненных лугов. На остепненных лугах встречаются Сагех pediformis, на низинных заболоченных -С. cespitosa, С. microglochin, С. enervis, С. songorica, лесных - С. тагсоига.
Биоморфологическая структура
При изучении генезиса любой флоры важным моментом является анализ состава и Ёозраста её реликтов. Изучению реликтов во флоре отдельных территорий посвящены многочисленные работы (Ревердатто, 1934, 1940, 1965; Вульф, 1937, 1941, 1944; Ильин, 1938, 1941; Соболевская, 1946, 1958; Крашенинников, 1951а; Черепнин, 1956; Положий, 1961, 1964а, 1965, 1972; Малышев, 1965а, 1972; Юрцев, 1968; Красноборов, 1976, 1977; Липшиц, 1977; Грубов, 1984; Ревушкин 1988; Лавренко 1930, 2000а, б; Польникова 2001 и др.). Реликтовые виды - это остатки древней флоры, когда-то широко распространенные. В настоящее время эти виды занимают изолированное систематическое положение, не имея близких родственных видов. Они не связаны с другими видами переходными формами. Реликтовые виды могут быть широко распространены, но чаще они имеют реликтовый ареалі занимаемый видом с момента его вхождения в состав древней флоры. Ареал часто может быть сокращающимся, дизъюнктивным, представляющим остаток бывшего обширного (Вульф, 193 3, 1941). Характерным признаком реликтовости видов является консервативность, крайне ограниченная изменчивость, часто несоответствие биологических особенностей вида современным условиям существования (Вульф, 1941).
К. А. Соболевская (1958) считает, что биология древних видов, сохранившихся в современной флоре, в качестве реликтов, изменилась вместе со средой с третичного времени, иначе они не могли бы сохраниться.
А. В. Положий (1964) утверждает, что реликтовые виды, характеризуются, прежде всего, приуроченностью к определенным, наиболее благоприятным для них местообитаниям и сохранением некоторых морфологических . (и физиологических) особенностей, имевших приспособительный характер к условиям существования в период формирования вида и утративших свое значение в современных условиях. Она пришла к выводу, что расширение ареала реликтовых видов свидетельствует о том, что современные условия вновь становятся благоприятными для этого вида, и он начинает выходить из реликтового состояния. Вместе с тем не каждый реликтовый вид сохраняет потенциальную возможность к прогрессивному расширению ареала, поскольку эта возможность определяется степенью пластичности вида. Чем выше специализация вида, тем меньше его экологическая пластичность.
А. И. Толмачев (1974) считает, что основным в определении реликта является наличие известного несоответствия природы вида (группы видов) современным условиям, определяющего невозможность процветания в данную эпоху.
И. М. Красноборов (1977) относит реликтовые виды к остаткам древней флоры, когда-то широко распространенной и находившейся в полной гармонии с условиями обитания. В настоящее время такие виды занимают изолированное положение, не имея близких родственных видов. По его мнению, реликтовые виды в современных условиях могут быть прекрасно приспособлены к условиям их обитания, обладать относительно широкой амплитудой и даже могут быть доминантами или эдификаторами определенных растительных сообществ {Sibiraea laevigata). Чаще же реликтовые виды редки, местонахождения их единичны, представляют остатки былого, более широкого распространения вида.
В связи с историей развития бореальных флор Евразии (Лавренко, 2000а; Лавренко, Говорухин, 2000) выделяют следующие группы реликтовых элементов различного возраста: плиоценовые (доледниковые); плейстоценовые (ледниковые); голоценовые реликты (Криштофович, 1946; Куминова, 1960, 1963; Горчаковский, 1963; Пешкова, 1972, 2001; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988; Клеопов, 1990; Камелин, 1998; Лавренко, 20006).
Плиоценовые .(доледниковые, третичные) реликты. В начале третичного периода изучаемая территория Сибири находилась в условиях значительно более теплого климата, для которого были характерны как ксерофитные, так и мезофитные ландшафты. Мощный орогенетический процесс, характерный для середины третичного периода привел к образованию обширных скальных и каменистых поверхностей. В составе участвовали виды; ареал которых в настоящее время располагается в более южных широтах, а также виды, имеющие южно-сибирский и центральноазиатский пустынный (или степной) ареал (Пешкова, 2001). К этой группе Р.Я. Пленник (1976) относит Astragulus testiculatus - ксерофитный вид азиатской группы с эфемероидным типом развития и мезофитными исходными корнями.
Горный рельеф создавал обилие экологических ниш и давал возможность произрастать сообществам ксероморфного и мезоморфного склада практически рядом.
Наиболее полно и обстоятельно в связи с сибирскими флорами обсуждалась группа чернево-таежных неморальных элементов (Крылов, 1891, 1898; Ильин, 1941; Келлер, 1914; Лавренко, 1930; Куминова, 1951, 1960, 1963; Положий, Крапивкина, 1978).
На основании особенностей ареала, экологии, а также систематической обособленности и других признаков к третичным реликтам можно отнести виды Brunnera sibirica, Myosotis krylovii, Carex muricata, Cardamine impatiem, Festuca gigantea, Poa remota, Brachypodium sylvaticum, Circaea lutetiana, Epilobium montanum, Cruciata krylovii, Stachys sylvatica.
Реликты плиоценового возраста во флоре лугов долин рек Катунь и Чуя представляют значительный интерес, поскольку отражают период в развитии растительности и рельефа Южной Сибири, когда пустынно-степные элементы Средней и Центральной Азии могли беспрепятственно занимать Южную Сибирь. Проникновение этих видов могло происходить до поднятия хребтов.
Ледниковые (гляциальные) плейстоценовые реликты. В плейстоцене усилилось похолодание климата, приведшее к оледенению наиболее высоких гор Сибири. Периоды оледенения и межледниковий обусловливались чередованием плювиальных и ксеротермических климатов, с общей направленностью этих смен в сторону похолодания (Пешкова, 1972). Плейстоцен Характеризуется деградацией хвойно-широколиственных лесов и широкой экспансией березово-лиственничных лесостепных формаций, микротермных по природе, сформировавшихся в горах над поясом тургайских лесов ещё в плиоцене (Клеопов, 1990).
ВТ ледниковый период альпийские и арктические элементы флоры смешивались в перигляциальной зоне, формировались специфические, гляциальные и перигляциальные флористические комплексы. По мере отступления ледника перигляциальные пространства занимались тайгой и степями, а арктовысокогорная растительность отступала в горы и в Арктику. На территориях, ныне занятых лесами и степями, сохранились гляциальные и перигляциальные реликты, и даже отдельные реликтовые фитоценозы. Изучению их в Средней Сибири посвящено значительное число работ (Ревердатто, 1940, 1960, 1965; Соболевская, 1946, 1958; Положий, 1961, 1964, 1965; и др.). К числу таких видов можно отнести Carex ledebouriana, который редко встречается на пойменных лугах Кош-Агачского района. Он, вероятно, был распространен широко, а в настоящее время находятся в немногочисленных рефугиумах среднегорий, сохранившихся в некоторых местах Горного Алтая.
Голо ценовые реликты. Голоцен характеризуется общим потеплением климата и дальнейшим поднятием гор Южной Сибири. Продвижение пустынно-степных ксерофитов Центральной Азии в Южную Сибирь можно отнести к ксеротермической эпохе голоцена (Грубов, 1955; Соболевская, 1958; Положий, 1964а; Пленник, 1976). Остатки их и сейчас прослеживаются в основном на остепненных лугах в долине реки Чуя. Так к голоценовым реликтам Р. Я. Пленник (1976) относит Astragalus stenoceras, который изредка встречается в этом районе исследования.
