Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Некоторые аспекты изучения роли почвенных водорослей в загрязненных тяжелыми металлами урбоэкосистемах (литературный обзор) 9
Глава 2. Материал, методы и методика исследований 19
Глава 3. Общая характеристика района исследования 24
Глава 4. Педоальгологическая характеристика стрессированной тяжелыми металлами долины р. Ельцовка-2 г. Новосибирска 38
4.1. Таксономическая структура почвенных водорослей долины реки 38
4.2. Фитоценотическая организация почвенных водорослей долины реки 49
4.2.1. Сезонные и флуктуационные изменения в водорослевых группировках долины р. Ельцовка-2 49
4.2.2. Влияние степени загрязнения почвы тяжелыми металлами на состав и структуру альгогруппировок 60
4.2.3. Сравнительная характеристика водорослевых группировок исследованных профилей 77
Глава 5. Использование водорослей в различных вариантах исследований загрязненных тяжелыми металлами почв 82
5.1. Фитоценотическая организация альгогруппировок как индикатор загрязнения пойменных почв тяжелыми металлами 82
5.2. Влияние почвенных водорослей на изменение рН стрессируемой тяжелыми металлами почвы 105
5.3. Альгологический аудит токсичности ионов ртути (Hg ) и серебра (Ag+) 108
Выводы 131
Литература 133
Приложение (систематический список почвенных водорослей) 150
- Некоторые аспекты изучения роли почвенных водорослей в загрязненных тяжелыми металлами урбоэкосистемах (литературный обзор)
- Сезонные и флуктуационные изменения в водорослевых группировках долины р. Ельцовка-2
- Сравнительная характеристика водорослевых группировок исследованных профилей
- Альгологический аудит токсичности ионов ртути (Hg ) и серебра (Ag+)
Введение к работе
Актуальность темы. Антропогенный прессинг привел к поступлению в окружающую среду тяжелых металлов (ТМ) в количествах, значительно превышающих естественные. В связи с этим, урбанизированные агломерации представляют собой огромные техногенные геохимические и биогеохимические аномалии (Добровольский, 1998). Актуальна эта проблема для г. Новосибирска. Почвы города характеризуются поликомпонентным загрязнением, которое наиболее интенсивно в долине малой р. Ельцовка-2 (Состояние..., 1998). Загрязнение почвы труднее поддаётся оценке, чем воды или воздуха, поэтому особое значение приобретает биологический мониторинг (Штина, Андронова, 1983). Характеристика почвенных водорослей является четким индикационным признаком экстремальных нагрузок на почву ТМ (Евдокимова и др., 1988). Следовательно, очевидна необходимость исследования загрязненной ТМ долины, тем более, что в почвенной альгологии подобных работ не проводилось.
Цель исследования: выяснить ответную реакцию почвенных водорослей на различный режим загрязнения ТМ в долине р. Ельцовка-2 г. Новосибирска, как возможный вариант оценки экологической ситуации.
Задачи исследования:
определить видовой состав, особенности таксономической структуры и фитоценотической организации альгогруппировок долины малой реки в зависимости от степени загрязнения почв ТМ;
выяснить влияние водорослей на рН почвы в условиях стрессирования ТМ;
сравнить фитотоксичность ТМ (ионов ртути и серебра) с помощью
почвенных водорослей.
Защищаемые положения.
1. Таксономическая структура и фитоценотическая организация
альгогруппировок зависят от режима загрязнения почв долины малой реки ТМ
и могут быть использованы в качестве биологических критериев оценки
экологической ситуации.
В условиях стрессирования ТМ (превышение фоновых значений по ряду металлов в несколько раз) у водорослей сохраняется способность регулировать значение рН почвы.
Ионы серебра в почве проявляют более сильное альгицидное действие, чем ионы ртути той же концентрации.
Научная новизна работы. Впервые в крупном, промышленном городе исследованы водоросли стрессированных ТМ почв долины малой реки. Выявлено 210 номенклатурных видов (238 видов и внутривидовых таксонов водорослей). Таксономическая структура и фитоценотическая организация альгогруппировок исследованных почв свидетельствуют о нарастании стресса от истока к устью реки и о «хлорофитизации» последней. Впервые исследовано влияние почвенных водорослей на рН почвы в условиях стресса (ТМ) и доказано, что способность регулировать рН почвы у водорослей сохраняется, причем в сторону оптимальных для их развития значений. Впервые в
почвенной альгологии исследована токсичность ртути и серебра. Доказано, что в условиях эксперимента внесение в почву водных растворов нитрата ртути (И) или нитрата серебра (I) различных концентраций влияет на структурно-функциональное состояние альгогруппировок.
Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы для пополнения банка биологического разнообразия г. Новосибирска, а также для составления в перспективе общего списка почвенных водорослей Новосибирской области. Диссертационный материал может быть использован в экологическом мониторинге почв, разработке и установлении экологических нормативов для тяжелых металлов в аллювиальных почвах. Кроме этого, полученные результаты могут помочь в разработке мероприятий по восстановлению и сохранению малых рек города. Материалы диссертации могут быть использованы в лекционных и специальных курсах по экологии, биологии почв, биоиндикации, альгологии, систематике низших растений в высших учебных заведениях.
Апробация. Основные положения диссертации докладывались на молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, ЦСБС, 2001), на Южно-Сибирской Международной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001; диплом за первое место), на 6 школе-конференции молодых ученых «Биология - наука 21ого века» (Пущино, 2002), на VI Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002), на XI Делегатском съезде Русского Ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003). По теме диссертации опубликовано 8 работ (одна из них в реферируемом журнале).
- Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения (систематического списка обнаруженных почвенных водорослей). Список литературы включает 163 источника, в том числе 17 на иностранных языках. Общий объём диссертации -158 страниц, включая 9 рисунков, 50 таблиц.
Некоторые аспекты изучения роли почвенных водорослей в загрязненных тяжелыми металлами урбоэкосистемах (литературный обзор)
Проблема загрязнения почв ТМ таит в себе серьезную опасность для живых организмов, человека и планеты в целом. Наиболее остро эта проблема прослеживается в урбоэкосистемах - природно-городских системах, состоящих из фрагментов природных экосистем, окруженных домами, промышленными % зонами, автодорогами и т.д. По статистике к середине 1990-х годов в урбоэкосистемах проживало 43 % населения, к 2005 г. цифра возрастет до 50 %, а к 2025 г. более 3/5 мирового населения будет жить в урбанизированном мире (Почва..., 1997). Урбоэкосистема - неустойчивая и уязвимая система, характеризующаяся интенсивным воздействием человека на окружающую среду, что увеличивает её абиотичность и приводит к серьезным нарушениям биогеохимических циклов. К основным нарушениям можно отнести: уменьшение видового разнообразия биоты и ёмкости биокруговорота, изменение химического состава биогеосферы и т.д. Важно отметить, что некоторые нарушения в биогеохимических циклах, вызываемые деятельностью человека, проявляются довольно быстро - за годы, а другие могут проявить себя через десятки лет (Ковда, 1975). Данная отсрочка позволяет человеку изучить проблемы урбанизированных ландшафтов и принять соответствующие меры для дальнейшего их устранения. Новосибирск с городами спутниками (г. Обь, г. Бердск) представляет собой урбанизированное пространство, которое существенно отличается от ненарушенных фоновых участков. Одна из проблем г. Новосибирска техногенные геохимические аномалии, которые тяготеют к определенным - производственным предприятиям (мышьяк, олово - оловокомбинат; ртуть завод цветных металлов, завод химконцентратов; кадмий, ртуть - завод «Экран» и т.д.) (Состояние..., 1994, 1996, 1998). Территория города сильно загрязнена тяжелыми металлами, и как в любом городе, максимальную нагрузку берут на себя почвы.
Они выполняют функцию природного буфера, обладая огромной адсорбирующей поверхностью, фиксируют поллютанты в слое 0-40 см, трансформируя и инактивируя их (Зырин, 1980). Помимо аккумуляции, почвы контролируют перенос химических элементов и соединений в атмосферу, гидросферу и живое вещество (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). Но в урбоэкосистемах самоочищение почв от тяжелых металлов антропогенного происхождения в истинном смысле этого понятия невозможно (рис. 1), т.к. все природные механизмы сводятся к перераспределению ТМ между сопредельными средами и биотой (Евдокимова, 1994).
Основной путь превращений ТМ в почве - это сорбция минеральными и органическими веществами. Металлы сорбируются как глинистыми минералами, гидроокислами железа и алюминия, так и способны образовывать металлоорганические комплексы (хелаты) с гумусовыми и низкомолекулярными органическими кислотами. Играя роль барьера, органическое вещество задерживает техногенное поступление ТМ (Евдокимова и др., 1984), и от его количества зависит подвижность ТМ в почве.
Органическое вещество почв представляет собой растительные и животные продукты, синтезируемые химически и биологически. Количество органического углерода в виде гумуса на Земле составляет 50-1011 т, что превосходит этот показатель в живых организмах ( 7-10 ) (Eglinton, Murphy, 1969). Заметный вклад в баланс органического вещества почвы вносят и почвенные водоросли - единственные компоненты наземных экосистем, у которых продукция превышает биомассу. Соотношение биомассы и продукции для растительности суши Б : П = 14, для почвенных водорослей Б : П = 0,12-0,4 (Штина, 1989; 1997). Уникальны почвенные водоросли ещё и тем, что это -фотоавтотрофы почв, которые присутствуют в любой экосистеме. «Нет такого момента в жизни почвы, когда бы в ней не принимали участие те или иные водоросли» (Голлербах, Штина, 1969, С. 118).
Почвенные водоросли функционально значимы для любой экосистемы. Они стоят в начале трофических цепей педобионтов, а также участвуют в миграции химических элементов (Домрачева, 1974; Пивоварова, 1988; Штина, 1989). Водоросли играют немаловажную роль в круговороте азота, причем уникальны в этом плане Cyanophyta, сочетающие два процесса - фотосинтез и способность к усвоению молекулярного азота (Перминова, 1964; Попова, 1970; Панкратова, 1981). Слизистые вещества оболочек почвенных водорослей, как и продукты их жизнедеятельности, являются хелатообразователями и влияют на физические, химические свойства почвы (Голлербах, Штина, 1969). Невозможно перечислить всю функциональную значимость почвенных водорослей в экосистемах, да и мы не ставили такой задачи. Поэтому остановимся подробнее на значении почвенных водорослей в урбоэкосистемах.
В конце XX столетия проблема урбогенеза активизировала исследования, затрагивающие значения почвенных водорослей в урболандшафтах. P.P. Кабиров и И.И. Шилова (1990) считают, что почвенные водоросли в урбоэкосистемах несут ещё большую функциональную нагрузку, участвуя в противоэрозионных процессах, стимулируя деятельность почвенных микроорганизмов, способствуя самоочищению почв. Исследования B.C. Артамоновой (2000) в загрязненном овраге вблизи городской свалки мусора г. Новосибирска также свидетельствуют о том, что функцию самоочищения выполняют диатомовые, зеленые водоросли, нитчатые Cyanophyta и грибы, а не сапрофитный микробный комплекс. Н.П. Москвич (1972, С. 20) еще тридцать лет тому назад не только описывала высокую роль почвенных водорослей в самоочищении почв, но и в дальнейшем предлагала их выращивание «для ускорения и углубления биологического процесса самоочищения в почве, распада вредных веществ и гибели патогенных микроорганизмов».
Загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами способствовало изучению во всем мире роли водорослей в снижении токсичности металлов. Доказано, что водоросли, благодаря экзометаболитам (органические кислоты, экзополисахариды, липиды, полипептиды и др.), способны концентрировать, связывать ТМ и снижать их токсическое действие (Kaplen et al., 1987). В Японии, например, в Synechococcus sp. РСС-7942 обнаружен связывающий ТМ белок - SmtA, гомологичный эукариотным металлотионеинам. Исследование показало, что избыток ТМ внутри клетки индуцировал биосинтез SmtA (Fvyii Hirofumi et al., 1998). На Кубе, изучая удаление ТМ в промышленных водах, пришли к выводу, что Scenedesmus acutus более эффективен по толерантности и поглощению Cd, Zn, Сг, чем Chlorella vulgaris (Travieso et al., 1999). На Украине выяснили, что Chlorella vulgaris образует агрегаты металлов на клеточной стенке, a Dunaliella salina растворяет металлы и связывает их в клетке (Багнюк и др., 1997). В республике Коми получили данные по аккумуляции ТМ почвенными водорослями, доминирующих в наземных альгогруппировках Восточно-Европейской тундры, и выстроили в ряд металлы по степени уменьшения их накопления: Fe Mn Zn Си Ni Со Pb Cd (Патова, 1998).
Аспекты исследований «водоросли - тяжелые металлы» на планете очень разнообразны и находят применение в реальной жизни. Например, клетки микроводоросли Chlorella vulgaris способны концентрировать двухвалентную медь (II), золото (III), серебро (I), (III) (Карамушка и др., 1991; Эстрела-Льопис, 1999), поэтому используются в технологических процессах при создании эффективных биосорбентов (Company..., 1987; Volesky, 1987).
Таким образом, водоросли, как и другие низшие растения, способны аккумулировать ТМ. Учитывая, что в фитомассе микроорганизмов, мхов и лишайников накапливаются ТМ в гораздо больших количествах, чем в фитомассе покрытосеменных (Панин, 1999), можно предположить какую значительную роль играют почвенные водоросли в самоочищении почв в крупных промышленных городах.
В урболандшафтах используются почвенные водоросли и в качестве биоиндикаторов. Это позволяет выявлять нежелательные изменения в почвах до того, как они могут привести к необратимым последствиям. Впервые такие исследования были проведены Н.П. Москвич (1972) в г. Ворошиловграде. Ею было предложено использовать почвенные водоросли в качестве показателя санитарного состояния почв в крупных городах. Уже имеется такой опыт и в нашем Сибирском регионе. B.C. Артамонова (2000) продиагностировала санитарно-микробиологическое состояние почв г. Новосибирска и его пригорода, а также выявила микробиологические особенности почв урбанизированных территорий, исследуя различные микроорганизмы, в том числе и почвенные водоросли.
Ряд ученых (Штина, 1990; Кабиров, 1993; Евдокимова, 1994) считают, что почвенные водоросли в качестве биоиндикаторов имеют ряд преимуществ: они относительно легко идентифицируются до вида, быстро реагируют на антропогенное загрязнение, легко культивируются, характеризуются большим разнообразием и сходством с высшими растениями по реакции на состояние почвы. Альгоиндикацию проводят на различных уровнях организации, но наибольшее число работ выполнено на организменном и ценотическом.
Сезонные и флуктуационные изменения в водорослевых группировках долины р. Ельцовка-2
Растительный покров динамичен во времени и пространстве. Причины этих изменений заключены как во внешних условиях, так и в природе самой растительности (Ипатов, Кирикова, 1999). Динамические процессы свойственны и высшим растениям, и низшим. Отчетливо прослеживалась динамика почвенных водорослей в долине р. Ельцовка-2 по сезонам и по годам. На изменения в альгогруппировках влияла и различная концентрация ТМ в почве (см. 4.2.2.).
Исследование почвенных водорослей долины р. Ельцовка-2 в целом показало, что максимальное число видов и внутривидовых таксонов отмечалось ежегодно в весеннее время года. К осени наблюдался их спад. Например, в 2000 г. в весенних пробах было обнаружено 203 вида, разновидности и формы (Филонова, 2001 в; 2001 г), в летних - 142, в осенних - 96 (табл. 13). Как видно из таблицы, летний суммарный показатель уменьшился в 1,5 раза по сравнению с весенним (2000г.). Одна из основных причин - мощное развитие высших растений в долине каждое лето, следовательно, снижение количества приходящей к поверхности земли солнечной радиации. К осени число видов, разновидностей и форм снова падает приблизительно в 1,5 раза. Это уже связано с тем, что в сентябре (иногда даже в конце августа) на почвах ночью наблюдаются заморозки. Большие перепады температуры в течение суток, а также уменьшение светового дня ориентируют все живые организмы на зимний период покоя (для пойкилотермных организмов - водорослей, конечно, важнее первое).
Подобный спад разнообразия почвенных водорослей с весны к осени зафиксирован в 2001 г., но число, обнаруженных видов и внутривидовых таксонов в этот год, существенно отличается от предыдущего года (табл. 13). Полученные данные свидетельствуют не только о сезонной изменчивости почвенных водорослей долины, но и о разногодичной (флуктуационной). Уже доказано, что параметры любого растительного сообщества колеблются от года к году из-за колебаний погодных условий, т.е. изменяются сроки прохождения фенологических фаз, обилие видов, фитомасса и т.д. (Ипатов, Кирикова, 1999). Погодные условия 2000 г. отличались от 2001 г. Во второй год исследования была ранняя весна, а пробы брали, как и всегда, во второй половине мая (затем во второй половине июля и сентября), поэтому наблюдали в 2001 г. другие сезонные флуктуации водорослей. Подтверждает раннюю весну 2001 г. температура исследованных почв (измерялась нами всегда во время взятия проб). В этот год она была значительно выше, чем в предыдущий. Например, весной в пойме (на аккумулятивных участках) от истока к устью реки температура почвы колебалась в 2000 г. от 12,5 до 15,5С, а в 2001 г. от 14,5 до 20,5С. Подобное прослеживалось на трансэлювиальных и элювиальных участках в долине р. Ельцовка-2. Однако, несмотря на то, что колебания погоды в разные годы (изменение температурного режима, различное количество солнечной радиации и осадков) вносят свои коррективы, тенденция уменьшения числа видов, разновидностей и форм от весны к осени сохранилась в 2001 г. Скорее всего эта тенденция закономерна для почвенных водорослей долины р. Ельцовка-2.
В целом для долины характерно во все сезоны и года исследования преобладание водорослей из отдела Cyanophyta. По данным 2000 г. и 2001 г. показатель долевого участия синезеленых колеблется от 39,5 % до 49,4 % (табл. 14), т.е. на долю Cyanophyta в любой исследованный сезон приходится почти половина от всех обнаруженных видов и внутривидовых таксонов водорослей. Несомненно, этому способствует реакция среды почв долины р. Ельцовка-2 от нейтральной до щелочной (рН колеблется от 7,2 до 8,6). На втором месте в долине находятся водоросли из отдела Chlorophyta (соответственно от 27,3 до 36,4 %). Третье место практически всегда удерживают за собой Bacillariophyta.
Разные погодные условия 2000 г. и 2001 г. отложили свой отпечаток и на спектры жизненных форм почвенных водорослей долины. Так в 2000 г. на первом месте и весной, и летом находится hydr- форма, свидетельствующая о сильном увлажнении почв долины в этом году (табл. 15). Представлена она в основном гидрофильными водорослями из родов Oscillatoria, Navicula, Nitzschia. В 2001 г. лидирующую позицию в эти сезоны исследования уже занимает Р- форма, включающая виды рода Phormidium.
Осенний лидер 2000-2001 гг. - Ch- форма, представленная в основном видами водорослей из родов Chlorococcum, Chlorosarcinopsis, Spongiochloris, Bracteacoccus. Данная жизненная форма обладает исключительной выносливостью (Штина и др., 1981), что позволяет ей в холодный (переходный к зиме) осенний сезон удерживать первое место. И тем не менее, по всем сезонам и годам исследования имеется сходство: в тройке ведущих жизненнных форм всегда присутствуют Р- и Ch- формы. Долевое участие этих двух жизненных форм колеблется от 34,5 % до 45,8 %. Уже хорошо известно (Штина, Голлербах, 1976; Штина и др., 1981), что почвенные водоросли этих жизненных форм, имея слизистые чехлы (Р- форма) и стойкий протопласт (Р-, Ch- формы), резистентны к различным экстремальным условиям.
Почвенноальгологическое исследование долины р. Ельцовка-2 показало, что потенциал ее богат, несмотря на стрессируемость почв ТМ. В 2000 г. весной и летом даже отмечено на двух профилях из трех «цветение почвы». Это яркий пример зон сгущения жизни. Водорослевые разрастания были зафиксированы в зоне контакта трех сред (водная, воздушная, почвенная) в 20 см от воды на участке у завода «Экран» (правый берег). Весной при их исследовании было определено максимальное число видов и внутривидовых таксонов почвенных водорослей. Формула флористического состава -Сз4ДюЖі32Зі(48) (впервые данная формула была предложена P.P. Кабировым (1989) для анализа качественного состава альгогруппировок). Обнаруживались водорослевые разрастания и в устье реки (Сі6ДзЖ2Зі2(зз))- У истока реки подобного явления не наблюдали. Скорее всего, это связано с частными экологическими особенностями условий среды. У истока реки, близко залегающие к поверхности грунтовые воды, способствуют заболачиванию участка, и берег реки визуально практически отсутствует. На участках в устье и у завода «Экран» (середина реки) река имеет четко обособленное русло с хорошо выраженной береговой зоной. Также, необходимо добавить, что осенью ни на одном профиле «цветение почвы» не было обнаружено.
Необходимо отметить, что видовое разнообразие в водорослевых пленках самое большое. Лидируют по числу видов и внутривидовых таксонов водоросли из отдела Cyanophyta, но у завода «Экран» на втором месте -Bacillariophyta, на третьем - Chlorophyta, а на самой загрязненной территории в устье реки на втором - зеленые, на третьем - диатомовые водоросли. Кстати, водорослевые разрастания содержат значительное число влаголюбивых видов. В них были обнаружены такие гидрофильные виды как Euglena terricola и Е. rubra из отдела Euglenophyta, зеленая водоросль из рода Spirogyra, синезеленые - Anabaena solitariaf. tenuissima, Oscillatoria agardhii. f. agardhii, O. agardhii f. aequicrassa, О. agardhii f. moebiusii, O. agardhii f. wislouchii, Spirulina major, Lyngbya cryptovaginata, L. hieronymusii, диатомовые - Stauroneis parvula, Amphora montana, Cymbella affinis, С prostrata, Rhopalodia gibba, Nitzschia obtusa var. scalpelliformis, N. sigma, N. thermalis, N. vermicularis, Surirella ovata и др.
Высоки показатели численности и биомассы водорослей во время таких «цветений почвы». Если в почвах количество клеток колеблется от несколько тысяч до сотен тысяч в 1г почвы, то в случае «цветения» достигает десятков миллионов клеток (Штина, 1989). По данным Е.М. Панкратовой (1981) количество клеток только азотфиксирующих водорослей в пятнах «цветения» достигает миллионы на 1 см2. Например, на пойменных целинных почвах в Московской области - 17,528 млн. клеток /см (р. Истра), в Кировской области -11,2 млн. клеток /см (р. Коса) и 4,723-5,047 млн. клеток /см (р. Вятка). Явление «цветение почвы» нередко встречается и на пахотных почвах. Так на торфяно-болотной почве под озимой рожью зафиксировано до 7,465 млн. клеток на 1 см2 (Голлербах, Штина, 1969), а по Э.А. Штиной (1997) весной под озимой рожью количество клеток только зеленых водорослей доходило до 20 млн. на 1 см2.
Подобное наблюдалось в нашем случае. Максимальные показатели численности клеток зафиксированы в водорослевых пленках весной у завода «Экран» (правый берег) и летом в устье реки (левый берег) и доходят до 3 млн. клеток в 1 г почвы (рис. 4). Там же получены самые высокие показатели и по биомассе (рис. 5).
Сравнительная характеристика водорослевых группировок исследованных профилей
Анализ фитоценотических показателей альгогруппировок почв трех профилей в долине р. Ельцовка-2 показал, что нарастание стресса прослеживается от истока реки к ее устью. Причем максимальная концентрация ТМ в почвах профиля в устье реки приводит к процессу «хлорофитизации». Это доказывается целым рядом фактов.
От истока к устью реки по всем сезонам и годам исследования падает долевое участие и уменьшается число видов желтозеленых водорослей, наиболее чувствительных к ТМ (табл. 18, 22, 26). Только на фоновом профиле у истока реки в тройку ведущих отделов попадает Xanthophyta, занимая третье место (на двух других максимально загрязненнных ТМ профилях у завода "Экран" и в устье реки на этом месте отдел Bacillariophyta). Однако к устью реки растет по всем сезонам и годам долевое участие устойчивых к ТМ зеленых водорослей: на фоновом профиле их доля составляет в пределах 25,0-35,7 %, у завода "Экран" колеблется от 27,6 до 34,8 %, в устье от 38,2 до 44,6 %. Только в устье реки отдел Chlorophyta по числу видов и внутривидовых таксонов либо опережал отдел Cyanophyta, либо фиксировали практически равные значения (табл. 18,22,26).
В биологическом спектре водорослей фонового профиля имеем значительное число водорослей Х- формы (до 14,6 %) и CF- формы (до 11,4 %), неустойчивых к различным факторам стресса. К профилю у завода «Экран» падает их долевое участие, соответственно до 12,8 % и 9,3 % (табл. 29). В усгье реки долевое участие Х- формы уменьшается до 10,3 %, по CF- форме практически не меняется. Зато с увеличением концентрации ТМ в почве от истока к устью реки растет доля С- формы, представленной различными видами рода Chlamydomonas. Причем, если у истока реки на их долю приходится 7,6 %, у завода «Экран» - 8,7 %, то в устье уже 11,8 %. Только в устье реки устойчивые к ТМ С- форма занимает четвертое место, a Ch- форма первое. Учитывая, что к этим формам относятся толерантные к ТМ зеленые водоросли, то можно говорить о «хлорофитизации» именно в устье реки.
Высокая сезонная и флуктуационная динамичность комплексов доминант на всех участках катен профилей привела к тому, что информация по ним практически не давала возможность выявить тенденцию влияния ТМ на изменения в альгогруппировках (в отличие от видового состава или биологического спектра). Сезонная и разногодичная изменчивость комплекса доминантных видов водорослей в природе - это закономерное явление. К этому приводят колебания погодных условий. «Меняющиеся условия существования дают преимущества то одним, то другим видам, что приводит к изменениям в системе взаимодействия между растениями» (Ипатов, Кирикова, 1999, С. 243). Однако наша задача состояла не только в том, чтобы выяснить влияние погодных условий на группировки почвенных водорослей, но и исследовать влияние тяжелых металлов на них. Поэтому, учитывая высокую динамичность комплекса доминант по сезонам и годам в долине р. Ельцовка-2 (это характерно для растительности пойм и долин), в дальнейшем использовали коэффициент эколого-ценотической значимости видов (ЭЦЗ).
Данный коэффициент помог выяснить влияние уровня загрязнения почвы ТМ на состав ведущих видов каждого профиля (учтены все сезоны и года исследования). Так, на фоновом профиле, согласно ЭЦЗ, на первое место выходит Nostoc punctiforme f. populorum (CF- форма), на второе - Stichococcus minor (Х- форма). На третьем месте азотфиксатор - Cylindrospermum licheniforme (табл. 30). В порядке уменьшения ЭЦЗ далее располагаются: Cylindrospermum majus, Hantzschia amphioxys f. amphioxys, Phormidium uncinatum, Ph. foveolarum, Nostoc paludosum. Таким образом, лидерство ведущих видов и внутривидовых таксонов CF- и Х- форм еще раз подтверждает более благоприятную экологическую обстановку на профиле у истока р. Ельцовка-2.
Благодаря коэффициенту ЭЦЗ, выделили ведущие виды и формы почвенных водорослей для профиля у завода «Экран». Первое место устойчиво занимает Nostoc punctiforme f populorum, второе - Phormidium foveolarum, третье - Navicula minuscula (табл. 30; при ее составлении учитывались только те водоросли, которые на профиле имеют самый высокий показатель ЭЦЗ и соответственно занимают первые три позиции). Список можно продолжать, и далее идут: Cylindrospermum licheniforme, Stichococcus minor, Hantzschia amphioxysf. amphioxys, Phormidium uncinatum, Chlorella vulgaris. По сравнению с фоном только Nostoc punctiforme f populorum устойчиво сохраняет свои лидирующие позиции. Далее в списке лидеров водоросли более выносливых Р-и В- форм.
На профиле в устье реки меняется и состав ведущих видов. На первое место выходит Phormidium foveolarum (Р- форма), на второе - Nostoc punctiforme f populorum (CF- форма) и на третье - Phormidium uncinatum (Р-форма) (табл. 30). Далее следуют: Hantzschia amphioxys f amphioxys, Chlorella vulgaris, Chlorhormidium flaccidum var. flaccidum. На данном профиле неоспоримый лидер Phormidium foveolarum (ЭЦЗ=0,39), только в устье он вытесняет Nostoc punctiforme f populorum на второе место. В отличие от двух других исследуемых профилей, в списке ведущих шести видов отсутствуют: Cylindrospermum licheniforme (CF- форма) и Stichococcus minor (Х- форма), но ближе к тройке лидеров водоросли В-, Ch-, Н- форм.
Подводя итог по данной главе, отметим следующие моменты.
1. В почвах долины р. Ельцовка-2 сохраняется значительный резерв почвенных водорослей (всего обнаружено 238 видов и внутривидовых таксонов). Благодаря их широкой адаптационной возможности и высокой устойчивости к различным факторам среды, данная экосистема противостоит разрушению.
2. Почвы долины находятся в режиме стрессирования. Максимальный стресс наблюдается в устье реки, минимальный у ее истока, т.е. альгологический метод исследования загрязненных ТМ почв долины малой реки города подтвердил данные геохимические (полученные Геоэкоцентром ГП «Березовгеология»). В итоге, дана комплексная по альгологическим показателям оценка сложившейся здесь экологической ситуации.
3. Несомненно, что аккумулятивные участки (пойма реки) - самые «богатые», интересные для исследователя во всех отношениях территории. На всех профилях число видов и внутривидовых таксонов, а также показатели биомассы увеличиваются от элювиального участка к аккумулятивному. Именно поэтому, полученные данные по участкам в пойме реки в дальнейшем рассмотрены отдельно.
Альгологический аудит токсичности ионов ртути (Hg ) и серебра (Ag+)
Тяжелые металлы (Hg, Cd, Pb и др.) способны проявлять свои токсические действия, попадая во все живое. У животных и человека ТМ взаимодействуют с белками, блокируют различные ферментные системы, нарушают другие физиологические функции организма (Никаноров, Хоружая, 1999). Доказано, что ТМ являются для растений протоплазматическими ядами. Например, фитотоксичность ртути и серебра проявляется в изменении проницаемости клеточных мембран, в реакции тиольных групп с катионами (Лозановская и др., 1998).
В настоящий момент в научной литературе имеется информация и о педоальгологических исследованиях токсичности различных ТМ. Первые данные были получены Г. А. Евдокимовой с соавторами (1988). Экспериментальным путем, внося сульфаты меди и никеля различных концентраций в почву (модельные полевые и лабораторные опыты) и анализируя показатели по почвенным водорослям (изменения морфоструктуры, структуры сообщества и т.д.), ученые пришли к выводу, что медь токсичнее никеля.
ТМ считаются приоритетными загрязняющими веществами для различных сред (Никаноров, Хоружая, 1999). Этот факт активизировал процесс изучения их влияния на почвенные водоросли в последнее десятилетие. Высокую альгицидную активность выявила Е.А. Прошкина (1997) для Си, Zn, Мп, внесенных в модельную почву в виде хорошо растворимых сульфатных солей. По токсичности она расположила их в следующий ряд: Cu Zn Mn. А.И. Фазлутдинова (1999) в результате ряда экспериментов на диатомовых водорослях увеличила этот ряд: Cu Zn Ni Mn Fe. Причем, для более полной оценки токсичности ТМ, она предлагает рассматривать форму кислотного остатка и располагает исследованные соли железа следующим образом (согласно их токсичности): FeCl3 (NH4)2S04 FeS04 Fe2(S04)3 FeC204.
Токсичность ТМ зависит и от свойств самой почвы. Доказано, что подвижность ТМ в почве (следовательно, их токсичность) зависит от ряда почвенных показателей: реакции почвенной среды (рН), содержания гумуса, гранулометрического состава, емкости поглощения катионов почвой (Каб#та-Пендиас, Пендиас, 1989; Шильников и др., 1994). Работа в этом направлении уже ведется и в почвенной альгологии. Г.Г. Кузяхметов (1998) сравнил токсичность препаратов меди в серой лесной почве и черноземе выщелоченном. Он пришел к выводу, что в последнем, благодаря большой буферности, снижалась токсичность меди. Об этом свидетельствовала высокая резистентность почвенных водорослей при максимально вносимых дозах.
Все исследования, проведенные педоальгологами и описанные выше, посвящены ТМ, которые относят к группе умеренно токсичных (оказывают ингибирующее воздействие при концентрации 1-100 мг/л). Исследованные нами ионы ртути (Hg ) и серебра (Ag ) попадают в группу очень токсичных (оказывают вредное воздействие на тест-организмы при концентрации в растворе менее 1 мг/л) (классификация ТМ по их токсичности дана по Лозановской и др., 1998).
Токсичность особо опасных ТМ - ртути и серебра волнует альгологов из различных стран мира, но их научный поиск проходит с водорослями, обитающими в воде. Например, в России И.И. Зайцева (1999), работая с планктонными водорослями, провела сравнительную оценку токсичности различных ТМ (в том числе и Hg), которые отличались по своим свойствам, валентности и другим показателям. Было доказано, что наибольшей токсичностью обладают двухвалентные металлы, кроме стронция. Далее с увеличением валентности токсичность ТМ по отношению к водорослям снижается. Альгологи Украины В.М. Багнюк и др. (1997) изучили влияние Ag, Си, Fe, Аи на водоросли Chlorella vulgaris Beiyer. и Dunaliella salina Teod., определив концентрации ТМ, которые стимулировали и подавляли размножение, фотосинтез, дыхание. Индийские ученые (Mohapatra Pradipta et al., 1995) получили данные, свидетельствующие о том, что Hg менее токсична для Chlorococcum infusionum (Schrank.) Menegh., чем для Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs. Рост последней подавлялся при всех изученных концентрациях, тогда как на рост первой концентрации ртути до 0,005мМ не влияли. Мексиканские альгологи (Devars et al., 1998) исследовали влияние различных концентраций Hg, Cd, Pb на процессы жизнедеятельности двух штаммов водоросли Euglena gracilis и пришли к выводу, что если водоросли предварительно выращивать при низкой концентрации ТМ (например, по ртути при концентрации 0,0015мМ), то они в дальнейшем обладают повышенной толерантностью по отношению к этому металлу.
Несомненен факт, что исследования с ртутью проводят чаще, чем с серебром. Это связано с тем, что антропогенное поступление ртути в окружающую среду намного опаснее и масштабнее. За одно только прошлое столетие в окружающую среду в результате антропогенной деятельности попало 57 тыс.т этого металла, что почти в 10 раз превышает природное поступление (Лозановская и др., 1998). За один только 1993 год выбросы ртути в атмосферу Новосибирской области составили около 190 кг, а сбрось в поверхностные воды - 9,54 кг (Состояние..., 1994). Из-за быстрых темпов развития цивилизации применение ртути в XX веке стало настолько интенсивным, что за один век было произведено примерно 500 тыс.т металлической Hg. Значительная часть в итоге оказалась в окружающей среде, и произошло нарушение биогеохимического цикла ртути с вытекающими отсюда последствиями для людей: болезнь Минамата, болезнь микромеркуриализм (Петросян, 1999). Поэтому ртуть включена в известный «список ЮНЕСКО», где перечислены почти 200 особо опасных химических веществ (Потапов, 2000). ВОЗ также в своих официальных документах предупреждает мировую общественность о токсичности ртути для окружающей среды и живых организмов (Петросян, 1999).
Все выше изложенное, а также перечисленные ниже факты способствовали тому, что мы в своих исследованиях остановились именно на двух ТМ из сорока возможных. На выбор ртути и серебра, во-первых, повлияли данные Геоэкоцентра (1997), свидетельствующие о сильном загрязнении почв долины р. Ельцовка-2 этими металлами (особенно в районе завода «Экран» и в устье реки). По отчету Геоэкоцентра (Геолого-экологические..., 1997) у завода «Экран» концентрация ртути в почтах превышает фоновые значения в среднем в 9 раз (максимально в 91) и по серебру в среднем в 5 раз (соответственно в 178). В устье реки, соответственно - в 16 по ртути (в 125) и в 18 раз по серебру (в 444). Именно здесь, в долине малой реки г. Новосибирска, проводился нами экологический аудит условий существования данной экосистемы с помощью почвенных водорослей (Филонова, 2001а).
Во-вторых, токсичность ртути и серебра в почвенной альгологии еще не изучалась, а почвенные водоросли как объект исследования имеют ряд преимуществ. Они легко культивируются, характеризуются небольшой продолжительностью жизни, что способствует быстрому выявлению эффектов последействия различных веществ. Также, водоросли как фототрофы обладают сходной реакцией с высшими растениями на состояние почвы (Штина, 1990). P.P. Кабиров (1993, С.74) считает, что почвенные водоросли «незаменимы при создании микрокосмов, моделировании в лабораторных условиях тех или ин,ых экологических ситуаций».
В-третьих, для ряда токсичных металлов еще не разработаны ПДК для почвы (например, для серебра), поэтому для их установления можно использовать ответную реакцию водорослей. Следует отметить, что уже существующие ПДК также не являются убедительными, т.к. они универсальны и предлагаются для всех типов почв (например, для ртути ПДК в почвах - 2,1 мг/кг). Однако степень опасного воздействия ТМ на окружающую среду зависит и от свойств самой почвы (рН почвы, содержания гумуса и т.д.). Следовательно, актуально предложение - устанавливать нормативы для каждого типа почв в отдельности (Лозановская и др., 1998), в том числе и для аллювиальных почв.
Лабораторный эксперимент ставили на почвах с профиля у истока р. Ельцовка-2 г. Новосибирска (почвы у истока реки загрязнены ТМ минимально и были приняты в нашем случае за фон). Почвенные образцы отбирались летом 2001 г. (и 2002 г., о чём будет сказано далее) на профиле катенного типа, который включал в себя элювиальный (ЭЛЬ), трансэлювиальный (ТРАНСЭЛЬ) и аккумулятивный (АКК) участки. Проведенные нами физико-химические анализы показали, что исследуемые почвы обладают хорошей поглотительной способностью, причем буферность почв возрастает от элювиального участка к аккумулятивному (табл. 5). Почвы этого профиля не содержат серебро, но ртуть присутствует в незначительном количестве, соответствуя кларковым величинам (табл. 4).
