Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
Глава 2. Материалы и методы 18
Глава 3. Физико-географическая характеристика Азовского моря 24
Глава 4. Общая характеристика водорослей по районам исследования .28
4.1. Таганрогский залив 33
4.1.1. Северное побережье Таганрогского залива 38
4.1.2. Южное побережье Таганрогского залива 39
4.2. Восточное Приазовье 50
4.2.1. Восточное побережье моря 55
4.2.2. Бейсугский и Ахтарский лиманы 58
4.3. Таманский полуостров 64
4.3.1. Коса Чушка, Динской и Таманский заливы 67
4.3.1.1. мористая часть косы Чушка 77
4.3.1.2. протоки на косе Чушка 92
4.3.1.3. Динской и Таманский (северо-западная часть) заливы .97
4.3.2. Лиманы Таманского полуострова (Ахтанизовский, Цокур, Бугазский) 108
4.4. Усть-Манычское водохранилище (Западенский и Шахаевский лиманы)
4.5. Озеро Абрау 115
Глава 5. Анализ флоры
5.1. Таксономический анализ 120
5.2. Экологический анализ 140
5.2.1. Анализ общности флор районов исследования 150
5.2.2. Флористическое районирование побережья Азовского моря 156
5.2.3. Оценка степени загрязнения водоемов с использованием диатомовых водорослей - индикаторов сапробности 163
5.3. История формирования флоры диатомовых водорослей Азовского моря 169
5.3.1. Геологическая история черноморско-каспийского региона в позднечетвертичное время 176
5.3.2. Стратиграфия Азовского моря в в позднечетвертичное время 178
5.3.3. Генезис флоры диатомовых водорослей Азовского моря 180
5.3.4. Сравнительный анализ сходства современной флоры диатомовых водорослей Азовского моря и прилегающих водоемов с южными морями 187
Выводы 193
Список литературы 195
Приложения
Систематический список 217
Таблицы микрофотографий и пояснения к ним 289
- Физико-географическая характеристика Азовского моря
- Таганрогский залив
- Динской и Таманский (северо-западная часть) заливы
- Таксономический анализ
Введение к работе
Актуальность исследования. В 1992 г., в Рио-де-Жанейро проходила Конференции ООН по окружающей среде и развитию, где странам, имеющим выход к морю, было рекомендовано разрабатывать и осуществлять Программы комплексного управления прибрежными зонами (Михайличенко, 2001). За последние несколько лет, интерес к прибрежным зонам приобрел глобальный характер. Современный технический прогресс, в сочетании с изменением климата, привели к трансформации потоков веществ, поступающих в моря, загрязнению и нарушению геохимической среды водоемов. Азовское море относится к самым «проблемным» внутренним морям России (Романкевич, Айбулатов, 2004). Особенно сильно эти негативные факторы сказываются в прибрежной зоне морей, являющейся наиболее высоко продуктивной. Известно, что микроводоросли, из-за высокой скорости размножения, очень чутко реагируют на все изменения в окружающей среде и, поэтому, служат надежными индикаторами загрязнения.
Фитопланктон открытой части Азовского моря является одним из наиболее изученных компонентов экосистемы Азовского моря, в то время как бентосным и перифитонным микроводорослям уделялось гораздо меньше внимания. В связи с этим, исследования микроводорослей прибрежной части Аз^чского моря являются очень актуальными.
Традиционно считается, что из-за слабой прозрачности воды и широкого распространения илистых грунтов, роль микрофитобентоса в экосистеме Азовского моря невелика. Но в защищенных от волновой активности прибрежных участках моря микробентосные водоросли достигают массового развития как в грунте, так и на его поверхности. Кроме того, микроводоросли обильно обрастают макрофиты и валуны, а также искусственные субстраты (свс!и, сети и прочие гидротехнические сооружения). ' Особое значение имеют исследования бентосных и перифитонных диатомовых для решения ряда теоретических задач, связанных с происхождением водорослей в солоноватых водоемах и генезиса флоры Азовского моря, в частности.
Цель и задачи. Целью данной работы было изучение микроводорослей бентоса, перифитона и планктона прибрежной части Азовского моря и некоторых прилегающих водоемов, имеющих общее геологическое происхождение. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: выявление видового состава микроводорослей прибрежной зоны Азовского моря и некоторых водоемов азово-черноморского бассейна (лиманов Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, озера Абрау); изучение таксономической и экологической структуры микроводорослей, населяющих исследуемые водоемы; изучение сезонной динамики планктонных и бентосных альгоценозов; флористическое районирование побережья Азовского моря на основе распределения микроводорослей бентоса и перифитона; оценка степени загрязнения исследуемых районов, с использованием микроводорослей, в качестве индикаторов сапробности;
6) изучение истории формирования современной флоры диатомовых * водорослей Азовского моря на основе диатомового анализа.
Научная новизна. Данная работа представляет собой первую эколого-флористическую сводку о водорослях прибрежной части Азовского моря, лиманов Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, озера Абрау.
Впервые подробно исследованы бентосные и эпифитные водоросли всего российского побережья Азовского моря, изучены особенности их систематической структуры и сезонной динамики.
В результате исследования впервые проведено флористическое районирование побережья Азовского моря на основе распределения микроводорослей. Впервые изучены видовой состав и сезонная динамика обрастаний на искусственных субстратах (сети, поплавки). Подробно исследовано развитие микроводорослей в зимний период, включая ледовые обрастания. В результате многолетних исследований удалось выявить особенности сезонных сукцессии планктонного сообщества.
На основе изучения бентосных и эпифитных микроводорослей была проведена оценка загрязнения побережья Азовского моря и прилегающих водоемов.
Сопоставление видового состава бентосных и эпифитных микроводорослей побережья Азовского моря, лиманов Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, озера Абрау с обширными литературными данными по ископаемым диатомовым этого региона, позволило предложить гипотезу происхождения флоры диатомовых водорослей Азовского моря.
Теоретическое и практическое значение работы. В ходе исследования подробно изучена флора микроводорослей прибрежной зоны Азовского моря и некоторых водоемов азово-черноморского бассейна, имеющих общее геологическое происхождение. Подобные исследования имеют значение для решения важных теоретических вопросов о путях формирования флоры водоемов азово-черноморского региона.
Эти исследования имеют практическое значение, поскольку могут служить базисом для дальнейшего изучения продуктивности и функционирования прибрежной зоны Азовского моря, поскольку они имеют непосредственное отношение к вопросам, связанным с питанием многих промысловых рыб, обитающих на мелководьях.
Использование микроводорослей в качестве индикаторов загрязнения позволило оценить экологическое состояния исследованных водоемов.
Кроме того, проведение подобных исследований, существенно дополняет уже имеющиеся данные о состоянии биоресурсов и функционировании экосистемы Азовского моря в целом.
Публикация результатов. Результаты работы изложены в 28 публикациях.
Апробация работы. Результаты исследования были представлены на конференциях: "Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод" (ИБВВ, Борок, 1996 г.); "Актуальные проблемы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий" (Краснодар, 1997); на международном семинаре, посвященном исследованиям Г.Седова и Ф.Нансена (Ростов-на-Дону, 1998г.); на XI Всероссийской конференции молодых ученых (ИБВВ, Борок, 1999г.); на VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (БИН РАН, Петербург, 2000г.); на Международном научно-практическом семинаре " Проблемы биологии и геологии Азовского моря" (Ростов-на-Дону, 2000г.); на V Всероссийской конференции по водным растениям "Гидроботаника-2000" (ИБВВ, Борок, 2000); на международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001 г.); на VIII Съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); на международной конференции «Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна» (Ростов-на-Дону,2001); на 4-ой интернациональной конференции Балканской Ассоциации Охраны окружающей среды (Balkan Environmental Associations -В.EN.A) "Transboundary pollution", (Эдирне, Турция, 2001); VIII школе диатомологов России и стран СНГ «Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей» (ИБВВ, Борок, 2002 г.); Юбилейной конференции молодых ученых «Биоразнообразие, экология, эволюция, адаптация» (Одесса, 2003 г.); на XVIII Международном диатомовом симпозиуме (Миедзиздрое, Польша, 2004 г.); Международном симпозиуме «Живая клетка диатомей» (Иркутск, Россия, 2004); на IX школе диатомологов России и стран СНГ (ИБВВ РАН, Борок, 2005). Результаты исследования были представлены на заседаниях альгологической секции Русского Ботанического общества (БИН РАН, Санкт-Петербург, 2004,2005).
Исследования были поддержаны грантом Фонда Форда (Ford Foundation) в рамках Международной программы стипендий на 2002-2005 гг., осуществляемой Институтом Международного образования (The Institute of International Education, Inc., USA). Результаты работы отмечены дипломом Лауреата конкурса «Грант Санкт-Петербурга - 2004», Международной Программы Образования в области точных наук (ISSEP) ДЦФ Фаундейшен.
Благодарности. Диссертант выражает искреннюю признательность и благодарность своему научному руководителю, профессору кафедры ботаники СПбГУ Н.И.Стрельниковой, а так же сотруднику кафедры -Т.К.Жаковщиковой, за всестороннюю поддержку и помощь в работе. Неоценимую помощь в работе оказали консультации Т.Ф.Козыренко (СПбГУ), А.П.Ольштынской (Ин-т геологических наук УАН, Киев), З.В.Пушиной (ВНИИОкеангеология). Автор выражает огромную благодарность А.А.Улановой (БиНИИ СПбГУ) и Р.М.Гогореву (БИН РАН) за подготовку микрофотографии на СЭМ.
Выполнение работы было бы сложным без содействия со стороны директора Азовского НИИ рыбного хозяйства (АзНИИРХ) С.П.Воловика и заведующей лабораторией гидробиологии АзНИИРХ Е.И.Студеникиной.
Отбор проб был бы невозможен без помощи большого числа людей: сотрудников АзНИИРХ, АФ ММБИ, рыбаков, местных жителей российского побережья Азовского моря, принявших посильное участие в работе автора по сбору материала. Поэтому, автор считает приятным долгом выразить искреннюю признательность О.В.Степаньяну (АФ ММБИ КНЦ РАН); М.П.Оноприенко, М.А.Гринченко, О.М.Каменцевой, Е.В.Селивановой (АзНИИРХ); О.В. Черных (Ростов-на-Дону); Н.А. Григорьевой (пос.Ильич); рыбакам бригады № 5 рыболовецкого колхоза «За Родину» (пос. Пересыпь).
Автор сердечно признателен своим родным - Г.П.Ковалевой и А.Т.Штымбуляк за многолетнее терпение, поддержку и понимание.
Физико-географическая характеристика Азовского моря
Площадь Азовского моря 39 тыс.км, его объем (при среднемноголетнем уровне стока) равен 290 км, средняя глубина около 7 м, максимальная 13 м. Наибольшая длина моря от Арабатской стрелки до дельты Дона составляет 360 км. Максимальная ширина моря с севера на юг - 180 км (Моря СССР, т.5, Азовское море, 1990). В северо-восточной части море образует далеко вдающийся в сушу мелководный, распресненный Таганрогский залив. На западе расположен сильно осолоненный мелководный залив Сиваш, отделённый от моря песчано-ракушечной пересыпью - Арабатской стрелкой. Восточное побережье моря к югу от Бейсугского лимана представляет собой обширные плавни с большим числом лиманов, соединяющихся между собой сложной сетью протоков дельты рек Кубань и Бейсуг. Северная прибрежная часть моря разделена далеко вдающимися в море песчаными косами на обособленные друг от друга районы.
В Азовское море впадают две крупные реки - Дон и Кубань, а также около 20 мелких речек, значительная часть которых стекает с северного берега. Средний суммарный сток Дона и Кубани (после зарегулирования) составляет около 28 км3/год (Моря СССР, т.5, Азовское море, 1990), т.е. примерно 1/8 объёма моря, что является причиной сравнительно низкой солености и своеобразного солевого состава азовских вод с большим содержанием необходимых для развития жизни питательных веществ (соединений азота, фосфора и пр.).
В Азовском море наблюдается круговое течение против часовой стрелки. Под напором донских вод течение идёт вдоль северного берега моря и огибая западный и южный берега моря, усиливается притоком черноморских и кубанских вод и замыкает круг, сливаясь с донскими водами у горла Таганрогского залива. Характерной особенностью Азовского моря является противоестественный квазистационарный наклон уровня от района Керченского пролива в сторону вершины Таганрогского залива, вызываемый воздействием преобладающих северных, северо-западных и западных ветров, которые подавляют влияние стока Дона на уровень Таганрогского залива и прилегающих районов моря (Моря СССР, т. 5, Азовское море, 1990). При северо-восточных ветрах происходит подъём уровня моря в западной части и прикерченском районе, поэтому в Керченском проливе создается большой уклон водной поверхности в направлении с севера на юг и азовская вода устремляется в Черное море. При прекращении ветра уклон уровня меняется на обратный. В этом случае более соленая черноморская вода распространяется в Азовском море, в основном на северо-востоке, в виде "линз" и "лент", которые прослеживаются в виде компактных участков повышенной солености вплоть до северных берегов моря. В различные сезоны направление и сила господствующих ветров меняется, что предопределяет усиление водообмена с Черным морем летом и осенью.
Средняя соленость вод Азовского моря в последние годы (1988-2000 гг.) изменяется: от 10,42%о до 11,8%о - на акватории открытой части моря; от 5,69%о до 7,79%о - в Таганрогском заливе (Студеникина и др., 1999).
Влияние донского стока наблюдается от дельты Дона до центральной части Таганрогского залива и приводит к нарушению равновесия Кнудсена (соотношение между хлорностыо и соленостыо). Общая соленость связана с хлорностью не линейным, как в Черном море и других полносоленых морях, а квадратным уравнением (Друмева, Цыцарин, 1984; Цурикова, Шульгина, 1964).
Воды открытой части моря характеризуются постоянством соотношений компонентов солевого состава (Друмева, Цыцарин, 1984). Основной ионный состав открытой части моря отличается от солевого состава океана относительной бедностью содержания ионов СГ и Na+ и повышенным содержанием преобладающих компонентов суши Са, карбонатов, сульфатов. В Таганрогском заливе встречается два типа вод: морская (хлоридно-натриевая с характерным соотношением ионов) и речная (гидрокарбонатно-кальциевая). Здесь происходит последовательная трансформация ионного состава в результате действия двух противоположно направленных потоков - из Дона и из Азовского моря, через Должанский пролив (Мусина, Микей, 1955).
Большая часть Азовского моря представляет собой зону смешения различных вод: метаморфизированных азовских (с повышенным содержанием кальция и сульфатов), более соленых черноморских, соленых сивашских и континентальных пресных вод (Альтман, 1972).
Мелководность и континентальное расположение Азовского моря обуславливают его сравнительно небольшую теплоемкость и динамичность термического режима (в течение нескольких суток температуры воды может изменяться на 2-3 и более градусов) (Студеникина, Толоконникова, Воловик, 2002). Одной из особенностей Азовского моря является чередование длительного зимнего периода с низкими температурами (в течение 3-4 месяцев), зачастую сопровождающегося установлением ледового покрова и продолжительного лета с высокими температурами. По среднемноголетним показателям, температура воды изменяется от отрицательной в январе-феврале, до 25С - в июле-августе (Цурикова, Шульгина, 1964). Самые высокие значения температуры воды (29,3-32,8С) отмечены в прибрежной зоне (Моря СССР, т. 5, Азовское море, 1990).
Постоянной стратификации в Азовском море почти не наблюдается (Бронфман и др., 1972). Большое влияние на перемешивание и вентиляцию вод оказывают сгонно-нагонные явления под действием ветров. Хорошее перемешивание воды способствует равномерному распределению в поверхностных и донных горизонтах температуры и растворённого кислорода. В случае прекращения перемешивания (четко выраженная стратификация), в тихую и жаркую погоду кислород быстро потребляется в придонном слое. Быстрое разложение органического вещества приводит к накоплению H2S и вызывает заморы (Алдакимова, 1965), но обычно в результате перемешивания, между водной массой и толщей иловых отложений происходит постоянный обмен органическими и биогенными веществами.
Рельеф дна Азовского моря характеризуется выровненностью, достигнутой в результате погребения неровностей кровли континентальных верхнеплейстоценовых суглинков под толщей морских осадков (мощность 30-40 м). Донные отложения в основном представлены глинистым илом, алевритовым илом, илистым песком или песком. Глинистые илы имеют наибольшее распространение. (Моря ССР, т.5, Азовское море, 1990).
Азовское море - один из самых продуктивных водоемов Мирового океана. Валовая первичная продукция (в углеродном эквиваленте) в годы естественного режима стока рек (до 1952 г.) изменялась от 11,8 млн.т С до 30,1 млн. т С, а с каждого гектара на акватории моря вылавливали до 85 кг промысловых рыб (Дацко, 1959). В современный период (1998-2000 гг.) валовая первичная продукция изменяется в диапазоне 19,5-24,4 млн. т С (Студеникина, Толоконникова, Воловик, 2002).
Для Азовского моря характерно повышенное содержание биогенных веществ на протяжении всех сезонов, т.к. оно является водоемом детритного типа. Поскольку Азовское море в своем гомеостазе - эвтрофный водоем, то все биоценотические связи в нем адаптированы к высокому содержанию питательных элементов (Студеникина и др., 1999).
Комплексный анализ биотических процессов (Студеникина, Воловик и др., 1998) показал высокую сбалансированность биотического круговорота в Азовском море, что исключает антропогенное эвтрофирование в качестве фактора дестабилизации экосистемы. В то же время, в прибрежных районах (т.е. местах непосредственного антропогенного воздействия) все чаще отмечаются локальные участки гиперэвтрофирования. Как следствие этого, там возникают вспышки развития микроводорослей («цветение воды»), которые в свою очередь приводят к гипоксии, гибели бентоса и заморам рыбы. В связи с этим, многие исследователи отмечают важность регулярного мониторинга прибрежных акваторий.
Таганрогский залив
Таганрогский залив является зоной смешения пресных гидрокарбонатных вод из реки Дон и хлоридно-натриевых вод Азовского моря, что отражается на его солевом составе, а так же населяющей его биоте. Экологическая индивидуальность этого залива настолько очевидна, что практически все исследователи традиционно рассматривают отдельно районы Азовского моря и Таганрогский залив (Студеникина, Толоконникова, Воловик, 2002).
Вертикальное распределение солености в Таганрогском заливе (от устья Дона до косы Долгой) и Азовском море показано на рис. 6. Взаимодействие разнонаправленных течений с рельефом дна залива часто приводит к формированию локальных гидрологических фронтов. Основной фронтальный раздел обычно наблюдается в устьевой части залива (коса Долгая) (рис. 5 а, рис. 6), но в вершине залива так же может формироваться фронтальная зона, образующаяся как результат соприкосновения речных вод из Дона и слабосоленых вод залива. Вертикальное залегание фронтальной зоны затрудняет водообмен и формирует своеобразно структуру течений, параллельную линии фронта. В таком случае, перемещение масс опресненной воды происходит вдоль одного из берегов, в зависимости от господствующего ветра (Ильин, Моисеев, 2002). Рис. 5 Соленость поверхностного (а) и придонного (б) слоев вод Таганрогского залива, июнь 1998 г. (по: Экосистемные исследования Азовского моря и побережья, 2002)
Вертикальный градиент солености в водах Таганрогского залива и собственно моря, июнь 2001 г. (по: Экосистемные исследования Азовского моря и побережья, 2002). На всем протяжении Таганрогского залива преобладают абразионные берега, сложенные лессовидными породами. Северный берег более пологий, в то время как на южном берегу залива высота уступов размыва достигает 40-50 м. У подножия береговых обрывов располагаются узкие пляжи, где часто наблюдаются оползни (рис.7, 8). Скорость отступания береговых уступов достигает 3-4 м/год (Мамыкина, Хрусталев, 1980).
Распределение солености, так же как и характер субстратов влияют на развитее макрофитов и высшей водной растительности. Мягкие илистые грунты и низкая прозрачность обуславливает невысокое видовое разнообразие макроводорослей. По результатам исследований последних лет, в прибрежной зоне Таганрогского залива развиваются преимущественно зеленые водоросли: Ulothrix tenuissima Kiitzing, Enteromorpha intestinalis (L.) Link, E. linza (L.) J. Ag., E. flexuosa (Wulf.) J. Ag., Chaetomorpha herbipolensis Lagerh., Rhizoclonium hieroglyphicum (Ag.) Kiitzing (Степаньян, 2005). В северо-восточной части залива (примыкающей к дельте Дона) обильно развита высшая водная растительность (рдест курчавый, рдест плавучий, роголистник темно-зеленый), которая простирается от берега в залив на глубинах до 1,2-2 м (Громов, 2005).
По схеме ландшафтного районирования (Хрусталев и др., 2001), в Таганрогском заливе выделяют несколько своеобразных подводных ландшафтов:
Ландшафты абразионных склонов северного и южного побережий залива прослеживаются до глубины 5 м. Основным типом осадков до глубины 1 м являются мелкозернистые пески и крупнозернистые алевриты, которые мористей замещаются мелкоалевритовыми илами. Донные осадки здесь обычно не накапливаются, характерен транзит осадочного материала вдоль берега и вниз по склону (Хрусталев и др., 2001).
Ландшафты подводных оснований кос, выделяющиеся в пределах северного и южного побережий, превосходят по площади надводные косы и оконтуриваются изобатами 3-4 м, но на северном побережье контуры этих ландшафтов не выходят за пределы склона, а на южном - образуют его протяженные валы. Большая часть площади этих ландшафтов сложена песками с примесью (до 30 %) ракуши и детрита.
Ландшафт преддельтового аккумулятивного склона реки Дон расположен в восточной части залива, распространен до глубины 3 м. Гидродинамические условия авандельты формируются под значительным влиянием сгонно-нагонных колебаний, связанных с северо-восточными и юго-западными ветрами. Их максимальная амплитуда достигает 6 м. На подводном склоне, сложенном песками и крупно-алевритовыми илами, преобладают процессы аккумуляции (Хрусталев и др., 2001).
Флористическое районирование, проведенное по результатам анализа распределения микроводорослей не показало полного сходства с ландшафтным районам. Только два флористических района (см. стр. 32): северное и южное побережье Таганрогского залива совпадают со схемой ландшафтного районирования (Хрусталев и др., 2001).
По видовому составу бентосных и эпифитных водорослей выделяются еще два района: Шабельска и косы Долгой. Коса Долгая отделяет Таганрогский залив от открытой части моря и, поэтому, здесь сказывается влияние более соленых (по сравнению с опресненной часть Таганрогского залива) вод. Проникновение вод из Азовского моря чаще всего происходит вдоль южного побережья Таганрогского залива, именно этим можно объяснить сходство видового состава микроводорослей в районе Шабельска и косы Долгой. Поскольку исследовали только российскую (южную) часть, то район косы Долгой рассматривается, как часть южного побережья Таганрогского залива. 4.1.1. Северное побережье Таганрогского залива
Сбор проб бентосных и перифитонных микроводорослей производился в июне 2000 и 2001 гг. В этом районе выявлено 30 видов диатомовых водорослей. Во все трех точках сбора были отмечены два вида: Cymatopleura elliptica и Fragilaria construens, они же были доминирующими по численности. Помимо этих видов, здесь часто встречались представители рода Tryblionella (Т. apiculata, Т. gracilis) и Amphora (A. pediculus, A.ovalis), а также Nitzschia inconspicua и Surirella ovata.
Бентос. В точках отбора проб отмечены илистые грунты, что сказывается на прозрачности воды (0,5 -1 м), поэтому количественное развитие микроводорослей на грунтах невысоко. Только возле пос. Приморка наблюдалось обильное развитие микроводорослей на поверхности грунта. Помимо указанных выше доминирующих видов, в бентосе отмечены: (Cymatopleura angulata, С. solea, Fragilaria pinnata, F. pinnata var. lancetula, Gyrosigma acuminatum, Hantzschia amphioxis, Opephora marty) Это связано с тем, что место сбора проб защищено от воздействия волн и сгонно-нагонных явлений мысом, на котором расположен порт Таганрог.
Динской и Таманский (северо-западная часть) заливы
Динской залив в большей части мелководный (от 0,6 до 1,8м) и только в кутовой части лимана (на траверсе пос. Береговой) (рис. 16, 22) отметили глубину 2,5 м. В северо-западной части Таманского лимана глубины больше (от 2,5 до 4,6 м). Поскольку в заливы не стекают реки, большую часть времени вода остается прозрачной настолько, что в штилевую погоду хорошо различимо дно. Дно преимущественно песчаное, только возле западных берегов (в результате размыва) изредка отмечаются глинистые грунты.
Прозрачность воды и защищенность от волнения создают хорошие условия для развития макрофитов и морских трав. По данным ОБ. Степаньяна (2001) в Динском и Таманском заливе массовыми являются более 20 видов макроводорослей, морских трав - Zostera marina L., Z noltii Hornem, а также цветковых растений -Ruppia spiralis L., R. maritima L. Доминирующие ассоциации макрофитов и морских трав: в кутовой части Динского залива - Chara aculeolata Kiitz. и Chaetomorpha chlorotica (Mont.)Kiitz.; на стыке Динского и Таманского заливов - Zostera marina, Z noltii и Chara sp.; Таманский залив (у южной части косы Чушка) - Chara sp. и Polysiphonia ораса (Ag.)Zanard. (Степаньян, 2001).
За весь период исследования (июнь 1997 - декабрь 1998 г., декабрь 1999г., июнь 2000г.) на акватории Динского залива и северо-западной части Таманского залива (далее для краткости опустим «северо-западная часть») было выявлено 212 видов (включая разновидности) из 9 отделов. К отделу Bacillariophyta принадлежат ПО видов и 16 разновидностей, к Chlorophyta - 22 вида, к Dinophyta - 20, Euglenophyta - 11, Chrysophyta - 10, Cryptophyta -10, Cyanophyta - 9, Haptophyta - 2, Raphydophyta - 2. Видовой состав микроводорослей, выявленный в Динском и Таманском заливах отличается самым большим разнообразием, а по своему составу больше всего сходен с флорой Черного моря. Это вполне закономерно, учитывая близость этих водоемов, а исходя из гидрологических данных (рис. 20) соленость воды в заливах очень близка к черноморской.
Отличительной особенностью этого водоема является большое видовое разнообразие эпифитных (из родов Cocconeis, Amphora) и бентосных (из рода Mastogloia) диатомовых, а в планктоне - большое видовое разнообразие золотистых водорослей (особенно род Chromulina) и динофитовых водорослей.
Бептосные микроводоросли. Микроводоросли, обитающие на грунте в Динском и Таманском заливах, исследованы не так подробно, как эпифитные или планктонные. Большую часть года прибрежная часть заливов покрыта зарослями морских трав, кроме того, доступ к побережью косы возможен только с применением водного транспорта, что затрудняло сбор материала. Поэтому на настоящий момент имеются только материалы, собранные в августе 1997 г. на острове рядом с грязевым вулканом Блевака (рис. 22, точка 6).
В пробах грунта были обнаружены 11 видов диатомовых водорослей: Achnanthes hauckiana, Amphora coffeaeformis var.tenuissima, Catenula adhaerens, Cocconeis pediculus, С scutellum, Mastogloia pusilla, Navicula ramosissima f.caspia, Navicula sp., Rhopalodia musculus, Tryblionella debilis, T. levidensis. Доминирующим видом был Mastogloia pusilla, а сопутствующими: Navicula ramosissima f. caspia, Catenula adhaerens, Amphora coffeaeformis var. tenuissima, Rhopalodia musculus. Остальные виды были встречены единично.
Эпифиты. Эпифитный альгоценоз на макроводорослях и высшей водной растительности (морские травы из рода Zostera) в Динском и Таманском заливах, на 99 % сформирован представителями отдела Bacillariophyta. В качестве субстрата для водорослей-обрастателей исследованы несколько видов: Zostera noltii Hornem, Z. marina L., Gracillaria verrucosa (Huds.)Papenf., Enteromorpha intestinalis (L.)Link., Chaetomorpha sp., Cladophora sp., Chara sp. Наиболее обильные обрастания отмечены на Chara sp., Cladophora sp., Chaetomorpha sp. Совсем не отмечены обрастания на Enteromorpha intestinalis и практически не обрастают талломы Gracillaria verrucosa, хотя в литературе есть сведения о массовом развитии эпифитных диатомей на данном виде в бухте Казачья (Чёрное море) (Рябушко, 1991). Дня обрастаний на Zostera noltii, Z. marina характерно, что обильно заселяются диатомовыми водорослями только «старые» участки растения, поскольку апикальные части выделяют специфические вещества, препятствующие поселению на них эпифитов (Lassen et al., 1997; Gross et al., 2003).
Видовой состав эпифитных группировок на акватории Динского залива и северо-западной части Таманского лимана характеризуется значительным разнообразием. Основу флористического состава формировали типичные эпифиты (из родов Cocconeis, Amphora, Achnantes, Licmophora, Rhopalodia), но в обрастаниях постоянно присутствовали бентосные Mastogloia, Navicula, Pleurosigma и планктонные виды из родов Cyclotella, Talassionema. Хотя видовое разнообразие и обилие последних сильно зависело от степени их развития в планктонных и донных биоценозах.
В августе 1997 г., возле острова Купинина (рис. 22, точка 7) были собраны обрастаниях на Zostera noltii, Chara sp. (глубина произрастания макрофитов 0,5-0,8 м). Всего в этих пробах было идентифицировано 69 видов диатомовых водорослей, из них - 42 вида были эпифитами на Zostera noltii и 24 - на Chara sp.
Разница в видовом составе эпифитных диатомовых на двух разных видах макрофитов (из одной точки сбора) достаточна существенна. Из 7 видов рода Amphora, встречающихся на Zostera noltii, только два встречены в обрастаниях на Chara sp.: Amphora coffeaeformis var. tenuissima и A. inflexa. Из 12 представителей рода Cocconeis, 10 встречены на Zostera noltii, и только 4 на Chara sp. (Cocconeis placentula var.euglipta, С pediculus, C.quarnerensis, C. scutellum var. adjuncta), причем последние два вида обычно встречаются редко. Только на Chara sp. найдены еще три редких вида: Entomoneis paludosa, Eunotogramma Iaevis, Fallacia forcipata var. densestriata.
Таксономический анализ
В настоящее время нет единой общепринятой системы водорослей для всех отделов, поэтому в работе использованы разные системы с незначительными изменениями. Во многих зарубежных публикациях по систематике, некоторые таксоны традиционно рассматриваемые в отечественной альгологии в ранге отдела, занимают ранг класса. Это усложнило бы сопоставление наших данных с опубликованными ранее сведениями. Таксоны высшего порядка мы рассматривали в том ранге, который приведен в работе Н.П. Масюк (Масюк, Костіков, 2002). Но в этой работе нет детальных систем для разных отделов водорослей, поэтому для таксонов рангом ниже отдела - использовали другие источники.
Для диатомовых водорослей принята система Ф. Раунда, Р. Крауфорда и Д.Манна (Round, Crawford, Mann, 1990). Эта система широко используется диатомологами, но со времени ее публикации, объем и понимание некоторых описанных в этой работе родов диатомовых дискутируется. Так в результате ревизии родов Synedra и Fragilaria (Williams, Round, 1986,1987) было предложено выделить несколько новых родов, но в дальнейшем не все преобразования были приняты. Объем и понимание родов Synedra и Fragilaria мы трактовали в соответствии с работой А. Витковского, X. Ланге-Берталота и Д. Метзелина (Witkowski, Lange-Bertalote, Metzelin, 2000). В тоже время, А.Витковский, Х.Ланге-Берталот и Д. Метзелин отказались от выделения рода Tryblionella, описанного в работе Ф. Раунда с соавторами (Round, Crawford, Mann, 1990), но мы считаем, что для выделения этого рода из Nitzschia достаточно оснований.
Для динофитовых водорослей использовали систему A.Sournia с изменениями Г.В.Коноваловой (Коновалова, 1998). Для синезеленых водорослей применена система Ю. Комарека и К. Анагностидиса (Anagnostidis, Komarek, 1985, 1988, 1990; Komarek, Anagnostidis, 1989, 1995, 1998). Следует отметить, что система Ю. Комарека и К. Анагностидиса охватывает еще не все рода, поэтому для некоторых видов и родов оставлены прежние названия (Еленкин, 1938, 1949; Голлербах и др., 1953). Для золотистых (включая диктиоховые), криптофитовых, эвгленовых, гаптофитовых, рафидофитовых и зеленых (включая празинофитовых) использовались системы, опубликованные в монографии Identifying marine phytoplankton(1997).
Как указывалось ранее, при выборе районов исследования руководствовались необходимостью выявить сходство и различие видового состава микроводорослей не только побережья Азовского моря, но и водоемов, расположенных в непосредственной близости (лиманы восточного и южного побережья) и имеющих общее с Азовским морем геологическое происхождение (лиманы Усть-Манычского водохранилища, озеро Абрау). Чтобы избежать длинных перечислений всех исследованных районов, был использован термин -«прилегающие водоемы», хотя географически, не все из исследованных водоемов непосредственно прилегают к побережью Азовского моря.
В таксономическом анализе использован общий систематический список видов водорослей из всех изученных водоемов, но в дальнейшем анализе проводили сопоставление материалов, чтобы выяснить, насколько влияет включение в единый список данных из лиманов Усть-манычского водохранилища и озера Абрау.
Микроводоросли прибрежной части Азовского моря и прилегающих водоемов (лиманы Восточного Приазовья, Шахаевский и Западенский лиман, озер Абрау) представлены 449 видов и 43 внутривидовыми таксонам из 166 родов, относящихся к 96 семействам, 53 порядкам, 13 классам и 9 отделам водорослей (табл. 1). Для анализа показателей систематического разнообразия микроводорослей прибрежной части Азовского моря и прилегающих водоемов рассчитали пропорции флоры, а так же родовой коэффициент - родовая насыщенность видовыми и внутривидовыми таксонами (Толмачев, 1974) (табл. 2).
Для флоры водорослей прибрежной части Азовского моря и прилегающих водоемов получены относительно высокие значения родового коэффициента (табл. 2), хотя средний родовой коэффициент невысок и составляет 2,7. В результате сравнения значений родового коэффициента по отделам стало очевидно, что наибольшее видовое богатство характерно для отделов Bacillariophyta (родовой коэффициент - 3,8) и Euglenophyta (3,6), Chrysophyta и Cryptophyta (по 2,0). Анализ родовой насыщенности внутривидовыми таксонами не изменил этих соотношений. 1 Представители отделов Chlorophyta, Dinophyta, Cyanophyta, занимающие соответственно второе, третье и четвертое место по количеству видов в отделе , по результатам анализа родовой насыщенности сместились на пятое, шестое и седьмое места .
Анализ видового разнообразия микроводорослей на родовом уровне показал, что в состав 10 ведущих родов вошли: Navicula (29 видов), Nitzschia (24), Chaetoceros (18), Amphora (14), Cymbella (13), Cocconeis (11), Fragilaria (9), Tryblionella (9), Gomphonema (8) - из отдела Bacillariophyta и Chromulina (8 видов) - из Chrysophyta. По количеству видов, в состав 10 ведущих семейств вошли представители отдела Bacillariophyta, Dinophyta и Cyanophyta (табл.З). Виды, входящие в состав 10 ведущих семейств составляют 44,12% от всей флоры.
