Содержание к диссертации
Введение
Глава I. История изучения амфипод Карского моря 5
Глава II. Физико-географическая характеристика района исследований .. 10
Глава III. Материал и методы исследований 21
Глава IV Структура фауны 25
4.1. Таксономический состав и краткая характеристика 25
4.2. Биогеографическая структура фауны 97
Глава V Количественное распределение 100
5.1 Распределение видового богатства 100
5.2 Биомасса 101
5.3 Плотность поселений 102
5.4 Видовые комплексы 103
Глава VI Особенности экологии амфипод 110
6.1. Влияние основных факторов среды на распределение .110
6.1.1 Вертикальное распределение 110
6.1.2 Влияние донных осадков 111
6.1.3 Отношение бокоплавов к солености и температуре воды 112
6.2. Место амфипод в экосистеме и влияние экологических факторов на формирование фауны 115
6.2.1 Экологическая форма амфипод и ее роль в распределении видов 115
6.2.2 Значение амфипод в рационе придонных рыб Карского моря 121
Выводы 124
Литература 126
- Физико-географическая характеристика района исследований
- Таксономический состав и краткая характеристика
- Распределение видового богатства
- Экологическая форма амфипод и ее роль в распределении видов
Введение к работе
Амфиподы - одна из самых богатых по видовому разнообразию групп морских беспозвоночных. Они обитают во всех морях, а также в солоновато-водных и пресных водоемах. Биомасса этих ракообразных в некоторых экосистемах очень высока, в связи с чем, они являются ценным кормовым объектом для промысловых рыб и других обитателей морских биоценозов. Благодаря большому видовому разнообразию, высокой численности и особенностям индивидуального развития, бокоплавы могут служить удобным объектом для зоогеографических и экологических исследований (Гурьянова, 1939; Брязгин, 1972).
Перспектива превращения арктических шельфовых морей, в том числе и Карского моря в район активной нефтедобычи ставит перед учеными ряд важных задач природоохранного значения. Основной задачей ученых биологов, и зоологов в частности, является сохранение биоразнообразия в районах антропогенного воздействия, решение которой невозможно без детального знания фауны и ее структуры.
Несмотря на то, что фауне амфипод Карского моря посвящено немало работ (Гурьянова, 1934, 1935, 1936, 1951; Брязгин, 1998), большая их часть опубликована в первой половине 20 века. Присвоение Карскому морю статуса «безрыбного моря» (Филатова, Зенкевич, 1957) на долгие годы сделало его непопулярным для гидробиологических исследований. Это привело к значительному пробелу в знаниях о современном характере распределения и составе фауны многих важных групп беспозвоночных Карского моря.
Цели и задачи исследований.
Целью настоящей работы является изучение структуры фауны, особенностей распределения и экологии амфипод южной части Карского моря. Для достижения поставленной цели решались такие задачи:
-изучение видового состава современной фауны амфипод Карского моря;
з - описание их зоогеографической структуры; -описание особенностей количественного распределения; -изучение основных видовых комплексов и особенностей их формирования под воздействием экологических факторов;
- оценка роли амфипод в питании донных и некто-бентических рыб.
Научная новизна работы.
Уточнен и проанализирован видовой состав современной фауны амфипод южной части Карского моря с учетом изменений, произошедших в систематике ряда групп в последнее время. Обнаружены 4 новых вида амфипод для фауны исследованного водоема. Впервые для южной части Карского моря дано количественное распределение бокоплавов и изучена структура их видовых комплексов. Полученные данные значительно расширяют представления о биоразнообразии, экологии и роли амфипод в экосистеме Карского моря.
Практическая значимость.
Полученные в работе данные могут быть применимы как в теоретических исследованиях в области зоологии и экологии, так и в научно-прикладных работах. Подробное описание фауны и ее распределения может использоваться как отправная точка при ведении мониторинга в районе нефтедобычи. Представленные карты распределения количественных данных полезны для выявления высокопродуктивных зон Карского моря.
Апробация работы.
Основные положения диссертации были представлены на конференциях молодых ученых ММБИ (1998, 2000, 2001, 2002 гг); на международной конференции «Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия арктических морей» (Мурманск, апрель 1998 г.), на заседании кафедры зоологии и экологии Карельского государственного педагогического университета (Петрозаводск, сентябрь 2000 г.); на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мурманск, ПИНРО, 2002).
По теме диссертации опубликовано 7 работ, одна из которых в соавторстве.
Считаю своим долгом выразить благодарность администрации Мурманского морского биологического института и лично директору академику РАН Г.Г. Матишову за поддержку и внимание к исследованиям молодых ученых и аспирантов.
От всей души хочется поблагодарить своего научного руководителя профессора В.Ф. Брязгина, который создает вокруг себя школу единомышленников, изучающих эту сложную группу беспозвоночных, и делится богатым опытом и навыками необходимыми для проведения исследований.
Неоценимую помощь оказали сотрудники института Альфреда-Вагенера (AWI, г. Бремерхафен, Германия) А. Рахор и X. Доубель любезно предоставив материал для работы, за что автор им очень благодарен.
Сердечную благодарность выражаю друзьям и коллегам Н.Н.Пантелеевой, к.б.н. Н.А. Анисимовой, к.б.н. П.Р. Макаревичу, к.б.н. В.В. Ларионову, к.б.н. Е.И. Дружковой, к.г.-м.н. М.В. Митяеву, О.Ю Кудрявцевой, оказавшим большое участие и помощь в работе, теоретическую и моральную поддержку. Автор благодарит также Д.А. Александрова за предоставленные пробы желудков придонных рыб и возможность работать вместе на стыке специальностей.
Физико-географическая характеристика района исследований
Карское море - это мелководное окраинное море, расположенное на материковой отмели, но обладающее глубоководными желобами. Море ограничено на западе группой островов Новая Земля, па востоке -побережьем материка, а на севере - архипелагами Земля Франца-Иосифа и Северная Земля. Западная граница моря проходит от мыса Кользат до м. Желания, далее по восточным берегам Новой Земли, по западной границе пролива Карские Ворота от м. Кусов Нос до м. Рогатый, восточному берегу о-ва Вайгач и по западной границе пролива Югорский Шар. Северная граница протягивается от м. Кользат до м. Арктический на о. Комсомолец (Северная Земля). Восточная граница моря проходит по западному берегу островов архипелага Северная Земля и восточным границам проливов Красной Армии, Шокальского и Вилькицкого. а южная граница - но материковому берегу от м. Белый Нос до м. Прончищсва {Советская Арктика..., 1970). На севере Карское viope широко открывается в Баренцево море и в Арктический бассейн. На востоке оно соединено с морем Лаптевых через проливы Красной Армии, Шокальского и Вилькицкого, а на юге - с Печорским районом Баренцева моря через проливы Карские Ворота и Югорский Шар (рис.1). Протяженность береговой линии Карского моря составляет около 1300 км, площадь около 883 тыс. км 2, объем 104 000 км3, средние глубины около 118 м, при максимальной 618 м.
Рельеф дна Карского моря изрезанный. Наряду с обширными мелководными районами в нем есть значительные впадины. На севере расположены два глубоководных, открывающихся на материковый склон желоба: Святой Анны (с глубинами более 600 м) и Воронина (с глубинами более 400 м). Между этими желобами проходит подводная гряда (Центральное Карское плато) с глубинами менее 100 м, где расположены острова Уединения, Визе и Ушакова (Советская Арктика..., 1970). В юго-западной части Карского моря проходит Восточный Новоземельский желоб с глубинами 200-400 м. Вдоль западного побережья полуостровов Ямал и Таймыр, а также севернее Обской губы и Енисейского залива расположена мелководная зона с глубинами менее 50 м. Ее центральная часть представлена Обь-Енисейским мелководьем с множеством каналов от 20 до 80 м глубиной. Каналы являются реликтовыми и современными эрозионными формами рельефа древней речной сети (Матишов, 1987). В южной части Карского моря изобаты в 25 и 50 м отделяют Байдарацкую губу и глубоко заходят на запад, а затем на север от острова Белый и других островов этой гряды. Изобата в 100 м извилистой линией отходит от восточных берегов Новой Земли и в широтном направлении вдается в центральную часть Карского моря. Вдоль Ямала тянется полоса отдельных впадин с глубинами более 100 м (Горшкова, 1957).
Климат. Климат Карского моря суровый, для него характерны интенсивный приток солнечной радиации летом и полное ее отсутствие в период полярной ночи, слабые, но с большой повторяемостью осадки (до 40%). Годовая изменчивость температуры воздуха значительна: зимой она понижается до минус 25-30С, летом повышается до плюс 0-10С. Волнение большей частью невелико, так как повторяемость сильных ветров мала. Величина приливов в море не превышает 0.5 - 1 м (Атлас океанов, 1980).
Карское море относится к числу ледовитых морей. В особо суровые по ледовым условиям годы море бывает покрыто льдом в течение 12 месяцев (Атлас океанов, 1980). Граница наименьшего распространения льда в наиболее благоприятные по ледовой обстановке годы располагается с июля по сентябрь на широте архипелагов Земля Франца-Иосифа и Северная Земля. Многолетние паковые льды в этом море существуют только на северной его окраине, и их разрозненные обломки могут дрейфовать с севера на юг, следуя направлению течений. Относительно теплые атлантические течения создают у восточных берегов Новой Земли почти оттаивающую полосу воды, вдоль которой постоянное течение с севера выносит в юго-западную часть моря айсберги, отколовшиеся от ледяных берегов Новой Земли (Павлидис и др., 1998).
Донные осадки. Основными источниками материала современных осадков шельфа Карского моря являются речной сток и абразия берегов. Некоторую часть терригенного материала поставляют новоземельские ледники и течение из Печорского моря через пролив Карские Ворота. В южной части Карского моря (между северной оконечностью Новой Земли и о. Диксон) находятся две седиментационные области: Новоземельско-Ямальская и Обь-Енисейская (Медведев, Потехина, 1990; Левитан и др., 1994).
В Новоземельско-Ямальской области шельфа основным источником поступления терригенного материала является абразия берегов западного Ямала и о-ва Белый, а также тающие ледники северного острова Новой Земли. По-видимому, новоземельский терригенный материал попадает главным образом в Восточно-Новоземельский желоб (Павлидис и др, 1998). Средняя концентрация взвеси в водах новоземельско-ямальского района почти в два раза меньше, чем в Баренцевом море (Медведев, Потехина, 1990). В придонном горизонте наивысшие показатели концентраций взвеси расположены у фьордовых берегов Новой Земли и у берегов Ямала. А область низких концентраций вытянута с севера на юг по области Центрального Карского поднятия в сторону Байдарацкой губы (Медведев, Потехина, 1990).
В Обь-Енисейской области шельфа Карского моря основным источником осадочного материала являются реки. Все вместе они поставляют более 30 млн. тонн в год осадочного вещества в виде взвеси, из которых не менее 25 млн. тонн приходится на Обь и Енисей (Лопатин, 1925). Максимальные значения взвеси локализованы в эстуариях Оби и Енисея в области "маргинального фильтра", удаляясь от этих участков в мористую зону, количество взвеси снижается в сотни и тысячи раз (Лисицын, 1994).
Распределение грунтов.
Гранулометрический состав донных отложений зависит от источников их поступления (речной сток, абразия, вынос со льдами и т.д.) и от интенсивности гидродинамических процессов. Крупнообломочный материал преобладает в районах интенсивных приливно-отливных и постоянных течений у берегов тектонического происхождения, как у побережья Новой Земли. Песчаный материал распространен на мелководьях и в эстуариях Карского моря. Алевритовые и пелитовые фракции накапливаются в отрицательных формах рельефа дна, как в прибрежной зоне, так и в глубоководных впадинах (Матишов, 1987, Адров, 2000).
Гранулометрический состав осадков по классификации Т.Н. Горшковой (1957) выглядит следующим образом: песок - фракций менее 0,01 мм меньше 5%; илистый песок - фракций менее 0,01 мм от 5 - 10 %; песчанистый ил - фракций менее 0,01 мм от 10-30%; ил - фракций менее 0,01 мм от 30 -50 %; глинистый ил - фракций менее 0,01 мм более 50%.
Таксономический состав и краткая характеристика
В Карском море, за весь почти двухсотлетний период зоологических исследований, обнаружено 283 вида бокоплавов, относящихся к 117 родам, 31 семейству (Stephensen, 1932; Stuxberg, 1887; Bruggen, 1909; Пергамент, 1945; Гурьянова, 1951; Брязгин и др. 1981; Tzvetkova, Golikov, 2001 и др.) (приложение, таблица 2). В южной части Карского моря по материалам оригинальных коллекций, собранных в 1992-2000 гг. отмечено 116 видов, принадлежащих к 71 роду и 26 семействам гаммаридных амфипод, из которых четыре вида являются новыми для района исследований: Onisimus simus Gurjanova, 1963, Ericthonius stephenseni Myers, McGrath, 1984, Guernea nordenskjoldi 31 Краткая характеристика видов, встреченных в районе исследования Семейство Lysianassidae Dana, 1849 Род Onisimus Boeck, 1870 Амфиподы рода Onisimus широко распространены в морях арктического региона (Lowry & Stoddart, 1993). Этот род достаточно обширен и включает в себя множество видов, в основном мелководных, способных выдерживать значительное распреснение. Из 17 видов, зарегистрированных в Карском море (приложение, табл. 2) нами обнаружено 12 видов и один новый для акватории района исследования. Многие виды рода Onisimus, такие как Onisimus caricus, Onisimus edwardsii, Onisimus derjugini - это плотоядные существа, активно передвигающиеся у дна и в толще воды (Dahl, 1953, Vader& Rommpainen, 1985). Некоторые авторы считают, что Onisaimus plautus может быть детритофагом (Lowry& Stoddart, 1993).
Onisimus affinis Hansen, 1886
Распространение. Мелководный вид, поселяющийся в восточном секторе Арктики: В Карском, Восточно-Сибирском, Чукотском, морях, в Беринговом проливе, у берегов северо-восточной Гренландии, Ян Майена и Аляски, а также в заливе Унгава (Гурьянова, 1951, Stephensen, 1932, 1935, Dunbar, 1954).
Особи этого вида в обработанном материале встречены на малых глубинах (от 12,2 до 19 м) в Обской губе (НИС «Борис Петров» 1997, ст. 12) и на выходе из устья Енисейского залива (НИС «Борис Петров» 1999, ст. 17, 28) при пониженной солености (29,5-30,5 %о) на жидких коричневых донных осадках. Длина встреченных особей колебалась от 13,5 до 16 мм
. Onisimus barentsi fStebbing, 1894); syn. Paronesimus barentsi Stebbing, 1894 (приложение, рис. 1) Распространение. Вид широко распространен в Охотском море, в эстуариях залива Сант-Лауренс, в Беринговом море, вдоль побережий Сибири, в восточной части Баренцева моря и северных районах Карского моря (Lowry& Stoddart, 1993, Гурьянова, 1951, 1962). В юго-западной части Карского моря нами было встречено 2 особи у пролива Карские ворота на глубине 175 м. на илисто-песчаном с отдельными камнями грунте и 7 экземпляров в районе Обь-Енисейского мелководья на траверзе устьев рек Оби и Енисея, на глубинах 15,5 м и 29 м., при солености 30 - 33%о, придонной температуре -1,4; -1,5 С, на оливково-коричневой илисто-песчаной глине. Основные детали внешнего строения рачков из просмотренного материала совпадают с рисунками и описанием экземпляров, выловленных около Новой Земли (Lowry & Stoddart, 1993)(пр., рис. 1). Неполовозрелые особи (4-5 мм) имеют очень слабый, но достаточно отчетливый вырост на дистальном конце первого членика основания первой пары антенн, в то время как у самца (9 мм) этот вырост сравнительно сильно развит (пр., рис.1, а I). Короткий и широкий 6 членик гнатопод 2 слабо расширяется дистально (пр., рис. 1 gp II). Onisimus birulai (Gurjanova, 1929); syn. Pseudalihrotus birulai Gurjanova, 1929
Распространение. Мелководная форма, распространенная в восточном секторе Арктики: восточное побережье Новой Земли, устья рек Оби, Енисея, Лены, Индигирки. Этот вид обитает в опресненных водах и заходит в устья рек с частично пресными водами (Гурьянова, 1951; Tzvetkova, Golikov 2001).
В исследованных материалах встречено 10 экземпляров в эстуарии реки Енисея на станциях с соленостью 7,3%о и 0,4%о на илисто-песчаных грунтах при температуре 6,4 - 9,8С. Длина половозрелых особей может достигать 18 мм.
Onisimus botkini Birula, 1897 (приложение, рис.2)
Некоторые авторы считают этот вид ошибочным (Lowry & Stoddart, 1993). J. Dunbar относит О. botkini к младшему синониму О. affinis (1954), упуская различия в строении третьей эпимеральной пластинки (у О. botkini задний нижний угол эпимеральной пластинки закруглен, а у О. affinis образует маленький тупой, но явно выраженный зубец) (пр., рис.2). Дж. Дунбар (1954) не изучал экземпляр, описанный Бирула в 1897, а сравнение собственных материалов построил на описании К. Стефенсена (Stephensen, 1937), где и обнаружил маленький зубец на нижнем крае третьей эпимеральной пластинки. На основании этого он сделал вывод о том, что упомянутые виды идентичны. В списке видов свободноживущих беспозвоночных евразийских арктических морей отмечены оба эти вида, как равноправные (Гурьянова, 1951; Tzvetkova, Golikov 2001). В имеющихся у нас материалах третья эпимеральная пластинка у О. botkini имеет округлые очертания без всяких зубчиков (пр., рис.2). Наличие этого признака у исследованных особей позволило считать этого рачка самостоятельным видом.
О. botkini - это мелководный вид, распространен от Карского моря вдоль северных побережий Азии до Аляски (Гурьянова, 1951; Tzvetkova, Golikov 2001).
В обработанной коллекции О. botkini обнаружен в Обской губе при температуре -1С и солености 26,5%о на глубинах от 11 до 15 м на темных илистых грунтах (НИС «Борис Петров» 1999, ст.20, 22) а также в зоне критической солености (около 8%о) в Енисейском заливе (НИС «Борис Петров» 1997, ст. 32). Длина взрослых особей 18-20 мм.
Onisimus breviacaudatus Hansen, 1886 (приложение, рис.3)
Распространение. Мелководная форма, распространенная от берегов Новой Земли до Берингова пролива, у северо-восточного побережья Гренландии и у северного побережья Аляски (Гурьянова, 1951; Tzvetkova, Golikov 2001).
Один экземпляр этого вида (14 мм длины) был обнаружен на Обь-Енисейском мелководье на 35,5 м глубины на песчанисто-илистых донных осадках (НИС «Борис Петров»-1999, ст.13). Морфологические признаки имеющегося в обработанной коллекции экземпляра в общих чертах схожи описанием (Е.Ф. Гурьянова, 1951), но немного отличаются более удлиненным тельсоном (пр., рис. 3).
Onisimus caricus Hansen, 1886 (приложение, рис. 4)
Распространение. Вид распространен от Баренцева и Карского морей на восток до Берингова пролива, он отмечен и для северо-восточного побережья Гренландии (Stephensen, 1935, Гурьянова, 1951).
В просмотренных материалах вид встречен на глубинах от 36 до 140 м на мягких илистых или песчано-илистых донных осадках, как в центральной глубоководной части акватории района исследовании (НТС «Помор» 1994, ст. 1, 14), так и на Обь-Енисейском мелководье у островов Арктического института и Известий ЦИК (НТС «Помор» 1994, ст. 23, 24). Размер особей варьировал от 13,5 до 20 мм.
Распределение видового богатства
Видовое богатство амфипод на станциях в районе исследования достигало 23 видов, при среднем 7±0,5 видов на станции. Области с высоким числом видов расположены на мелководьях в участках с активной гидродинамикой, в районах проливов, сильных течений и активного перемешивания слоев воды: около острова Вайгач, Карских Ворот и Югорского Шара с глубинами от 30 до 175 м на песчанистых илах; у северной оконечности полуострова Ямал, около о-ва Белый на глубинах 50-55 м на илисто-песчаных грунтах; на Обь-Енисейском мелководье на траверзе Енисейского залива на глубинах от 23 до 29 м на песчанистых илах (рис. 45).
Станции, на которых было обнаружено по одному виду, располагались на больших глубинах от 100 до 200 м, на жидких коричневых илах в районе Восточного Новоземельского желоба. Возможно жидкий коричневый ил, где сосредоточено большое количество угольной кислоты и марганца препятствует развитию организмов (Зенкевич, 1947; Горшкова, 1957; Кузнецов, 1976; Павлова, 1982) и сокращает количество видов. Другой фактор, вызывающий снижение видового богатства - понижение солености, что хорошо заметно в Тазовской губе, и в переходной солоноватоводно 5.2 Биомасса
Значения биомассы варьируют от 0,002 г/м до 9,567 г/м2, в среднем составляя 1,326±0,179 г/м". Максимальная биомасса отмечена в эстуарии реки Енисей на станциях с соленостью 7,3%0 при температуре 6,4СС на глубине 10 и 6,8 м на илисто-песчаных с глиной грунтах (НИС «Борис Петров»-97, ст.32; НИС «Борис Петров»-2000, ст. 15). Наименьшее значение биомассы локализовано на траверзе Енисейского залива на глубине 30 м на жидком коричневом илисто-глинистом грунте (НИС «Борис Петров»-97, ст. 19) и в Енисейском заливе на 17 м глубины (ЕІИС «Дальние Зеленцы»-93, ст. 13) у острова Крестовский в переходной солоноватоводно-морской зоне.
В открытой части акватории юго-запада Карского моря расположены станции с очень низкими значениями биомассы амфипод (в среднем, 0,166±0,019 г/м2). На двух станциях у западного побережья северного о-ва Новой Земли и у северной его оконечности отмечено небольшое увеличение биомассы до 1,7 г/м . Очень низкая биомасса амфипод отмечена не только в открытой части моря, но и в заливах, например, на выходе из Енисейского залива и восточнее острова Диксон, а также на отдельных точках в
Биомасса амфипод начинает увеличиваться у восточных побережий Карского моря. На станциях около острова Вайгач, в Байдарацкой губе, вдоль побережья полуострова Ямал и острова Белый, а также на Обь нисейском мелководье биомасса амфипод в среднем составляет 1,569±0,116 г/м2. Биомасса бокоплавов достигает максимальных значений у пролива Малыгина, отделяющего остров Белый и полуостров Ямал (на выходе из Обской губы) и в эстуарии реки Енисей (5,626±0,626г/м ). Местоположение станций с максимальной биомассой в Енисейском заливе совпадает с «ядром эстуария» - районом с критической соленостью (по Хлебовичу, 1974). В эстуарии Енисея за станциями с максимумом биомассы следуют участки с минимальным весом бокоплавов.
Распределение значений плотности поселений амфипод в районе исследований (рис. 47) сходно с распределением биомассы и варьирует от 2 экз./м до 2606 экз./м. Максимальное значение плотности поселений бокоплавов отмечено на станциях в устье реки Енисей в районе эстуария на глубине 6,5 м на илисто-песчаном грунте при температуре 6,4С и солености 7,3%о (НИС «Борис Петров»-2000, ст.15). Минимальная плотность поселения амфипод (2 экз./м2) обнаружена также в Енисейском заливе, но мористее (НИС «Борис Петров»-97, ст. 36 на глубине 17м при температуре -1,18С и солености 31,1 %о) и на глубоководной станции в открытой части юга Карского моря на глубине 109 м на жидком коричневом илу с подстилающей зеленой глиной (НТС «Помор»-94, ст.4).
Большое пространство открытой части юга Карского моря заселено поселениями бокоплавов с очень низкой численностью (от 2 до 34 экз./м2). Ряд станций в Обской губе, Енисейском заливе и восточнее Енисейского залива также отличаются невысокой плотностью поселений амфипод (от 2 до 30 экз./м ). С уменьшением глубины при приближении к берегу: около острова Вайгач, в Байдарацкой губе, вдоль полуострова Ямал, около острова Белый, на Обь-Енисейском мелководье, плотность поселений амфипод увеличивается (в среднем, 295,91±29,35 экз./м2). Самые плотные скопления бокоплавов (выше 1766,5±303,06 -жз./м ) зафиксированы в области критической солености в эстуарии реки Енисей и в Газовской губе, а также на станциях на траверзе Енисейского залива на Обь-Енисейском мелководье На станциях в устье реки Енисей высокие значения биомасс достигаются огромной плотностью поселения единственного небольшого по размерам доминантного по численности истинно солоиоватоводного бокоплава Monoporeia affinis gurjanovae. И наоборот, на станции у пролива Малыгина на выходе из Обской губы большая биомасса 6,985 г/м2 создается весом крупного, но немногочисленного вида Ceradocus torelli, поэтому плотность поселения здесь сравнительно невелика -212 экз./м:.
Разнообразие экологических условий среды обитания, таких как глубина, тип донных осадков, рельеф дна, соленость, и температура обуславливают распределение и многообразие видовых комплексов дойных беспозвоночных в Карском море, и в частности, амфипод. Сравнение таксономической структуры станций с помощью кластерного анализа с использованием коэффициента сходства Чекановского-Серенсена с учетом процентного соотношения биомассы и плотности поселения Любип, У западных берегов Карского моря вдоль островов Новая Земля на больших глубинах от 51 до 220 м на илисто глинистых и песчано-илистых донных осадках расположен комплекс глубоководных видов (рис. 48, 1). В этом сообществе по биомассе и плотности поселения доминирует константный вид Harpinia mucronata (частота встречаемости 86%). Помимо доминантного вида, в таксоцене встречено еще 26 видов амфипод, из которых наиболее часто встречаются: Harpiniopsis amundseni (43%), Ampelisca latipes (29%), Byblis gaimardi (29%), Centromedon productus (29%), Haploops tubicola (29%), Hippomedon propinquus (29%), Ischyrocerus megalops (29%), Lepidepecreum umbo (29%). Этот таксоцен отличается небольшим количеством видов на станциях (в среднем 5,7±1,9), относительно невысокими значениями плотности поселения (63,14±33,5 экз./м2) и биомассы (0,12±0,050 г/м2).
Следующий видовой комплекс приурочен к жидким илисто-глинистым темно-коричневым донным осадкам. Он простирается в центральной части моря на глубинах от 12 до 292 м, заходя на более мелкие площадки, следуя за жидкими коричневыми илистыми с глиной грунтами, поворачивает на восток на Обь-Енисейское мелководье и в устье Обской губы и Енисейского залива (рис. 48, 2). В этом видовом комплексе обнаружено 23 вида, из них доминантным по биомассе, плотности поселения и частоте встречаемости является Aceroides latipes (частота встречаемости 100%), а второстепенным Arrhis phyllonyx atrcticus (33%). Малое количество видов на станциях (в среднем 4,6±0,53), а также низкие значения плотности поселения (27,6±4,83 экз./м2) и биомассы (0,129±0,039 г/м2) характерны и для этого видового комплекса.
В центральной части акватории Карского моря, продолжаясь от пролива Карские ворота на север, а также на центральном Карском плато на средних глубинах от 52 до 175 м, на илистых и илисто-песчаных с глиной донных осадках расположен комплекс видов, в котором сочетаются элементы как глубоководных, так и мелководных таксоценов (рис. 48, 3).
Здесь по биомассе, плотности поселения и частоте встречаемости доминирует широко распространенный бореально-арктический бокоплав Haploops tubicola (частота встречаемости 100%). В этом видовом сообществе обнаружено 44 вида. Помимо доминирующего вида константным здесь является Byblis gaimardi (57%), а второстепенными - Aceroides latipes (43%), Anonyx nugax (43%), Arrhis phyllonyx arcticus (43%), Ericthonius rubricornis (43%), Haploops laevis (43%), Rostroculodes borealis (29%), Monoculopsis longicornis (29%), Ischyrocerus anquipes (29%), Harpinia serrata (29%), Harpinia mucronata (29%), Centromedon productus (29%), Bathymedon obtusifrons (29%), Arrhinopsis longicornis (29%). Исследуемый комплекс видов характеризуется средними значениями плотности поселения (220±И2 экз./м2) и биомассы (0,987±0,53 г/м2) при относительно высоком видовом разнообразии на станциях (10,3±3,4 видов на станцию).
Экологическая форма амфипод и ее роль в распределении видов
Приспособление живых организмов к конкретным условиям среды обитания ведет к образованию многообразия жизненных форм. Понятие "жизненная форма" используется в биологии многими исследователями, трактующими этот термин по-разному. К. Фредерике (1932) считает, что все живые существа, ведущие сходный образ жизни в одинаковых местообитаниях относятся к одной жизненной форме. Д.А. Криволуцкий (1971) полагает, что организмы одной жизненной формы должны быть родственными в таксономическом отношении.
Особое место в эколого-морфологическом подходе к определению выражения «жизненная форма» занимают идеи В. А. Свешникова, формулирующего понятие "жизненная форма" как "морфологическая категория, включающая организмы по комплексу сходных морфологических и физиологических адаптации, развивающихся параллельно и конвергентно" (1982:253). Концепция о развитии морфофизиологических адаптации позволяет объединять представителей разных таксонов в одну жизненную форму. Ю.А. Алеев (1986) считает, что для эколого-морфологической характеристики организмов больше подходит новый термин - "экоморфа". По мнению автора «экоморфа» - это целостная система взаимообусловленных эколого-морфологических адаптации, которая влияет на общую конструкцию тела организма в соответствии с конкретными направлениями эволюции вида в условиях конкретного биотопа» (Алеев, 1986:7). Эколого-морфологическая классификация организмов основывается на характеристике процессов метаболизма, типов питания и способов движения.
Как правило, гидробионты в качестве источников пищи используют органическое вещество в виде живых или отмерших организмов или преобразованных их остатков. Органическое вещество (живое и мертвое) может быть микроскопически малым: взвешенным в толще воды (сестон) и осевшим и захороненным в донных осадках (детрит); либо достаточно крупным (целые особи). В соответствии с основными источниками пищи у морских донных беспозвоночных существует три главных типа питания: сестонофагия, детритофагия и плотоядность (Кузнецов, 1976).
Разработанная О.Е. Каменской (1984) система классификации экологических форм амфипод основывается на особенностях питания и способах движения, а также на расположении местообитания бокоплавов относительно поверхности дна. Согласно этой системе, амфипод можно разделить на следующие категории: донные - собственно бентосные формы, которые всю свою жизнь проводят на дне или у дна; нектобентосные 117
обитают на дне, но иногда поднимаются на поверхность; пелагобентосные -активно двигаются как у дна, так и в толще воды, выискивая добычу; истинно пелагические - всю свою жизнь проводят в толще воды, питаясь обычно планктонными организмами.
Информации о биологии большинства видов глубоководных донных бокоплавов в литературе недостаточно, но имеющиеся сведения указывают на наличие у некоторых из них переходных жизненных форм (Kanneworf, 1965), что создает сложности при определении трофических и экологических групп этих рачков. Разноногие ракообразные (отряд Amphipoda) - экологически пластичная группа беспозвоночных. Многообразие морфологических признаков (форма тела, строение переопод и ротового аппарата) вырабатывалось в процессе специализации к условиям существования в ходе эволюции. Этим объясняется наличие огромного количества видов, родов и семейств амфипод (Barnard, 1969). Дж. Барнард (Barnard, 1969) и О.Е. Каменская (1984) указывают на некоторые морфологические особенности, характерные для той или иной экологической группы бокоплавов. Детритофаги потребляют в пищу детрит с поверхности или из толщи осадка. Они характеризуются мало дифференцированным ротовым аппаратом, приближенным к универсальному гаммаридному типу с хорошо развитой перетирающей поверхностью зубного отростка мандибул (Каменская, 1984). Характерным признаком амфипод-детритофагов является наличие конечностей роющего типа (вооруженных щетинками, с сильно расширенными члениками), помогающих при копании и удерживании на поверхности мягкого грунта, как у представителей семейств Haustoreidae, Pontoporeiidae, Phoxocephallidae и др. (Barnard, 1969).
Сестонофаги улавливают питательные вещества (сестон) из придонного слоя воды. Среди сестонофагов выделяется группа строящих домики организмов. Эти домики, либо лежат на грунте (сем. Ampeliscidae), либо торчат из него (сем. Photidae). Трубкостроящие бокоплавы имеют специальные железы на первых двух парах переопод. Протоки желез открываются у основания коготка (сем. Photidae, Ischyroceridae, Corophiidae, Ampithoidae). Большинство амфипод, строящих домики (за исключением представителей семейства Ampeliscidae), имеют сплющенную в дорзо-вентральном направлении форму тела. Часто сестонофаги используют антенны, вооруженные длинными щетинками для улавливания взвешенного органического вещества (Barnard, 1969). Некоторые сестонофаги поселяются часто на крупных прикрепленных беспозвоночных: губках, мшанках, асцидиях и актиниях (Vader 1976), используя их в качестве субстрата.
Плотоядные амфиподы употребляют в пищу либо живую добычу, либо останки умерших организмов и являются санитарами моря. У хищных бокоплавов (сем. Lysianassidae, Stegocephalidae, Acanthonotozomatidae, Pardaliscidae), в зависимости от предпочитаемой добычи, строение ротового аппарата демонстрирует ряд видоизменений от универсального до колющего и кусающего типа. В этой группе большое количество видов являются комменсалами более крупных беспозвоночных, таких как моллюски, иглокожие, мягкотелые раки и крабы (Hoberg et all, 1982; Vader, 1971,1972, 1979). Эти амфиподы, вероятно, питаются остатками добычи "вида-хозяина", так как поселяются на ротовом аппарате, либо используют домик раков-отшельников для защиты.
Для выявления закономерностей распределения амфипод различных экологических типов в зависимости от факторов среды, были просмотрены коллекции бокоплавов, собранные экспедициями ММБИ и AWI в южной части Карского моря с 1992 по 2000 гг. (НИС «Дальние Зеленцы»-1992, 1993гг.; НТС «Помор»-1994; НИС «Борис Петров»-1997,1999,2000 гг.). Анализ полученных результатов показал, что сестонофаги обильно поселяются на участках дна с активной гидродинамикой (рис. 54): у проливов Югорский Шар и Карские ворота, вдоль побрежья Байдарацкой губы, полуострова Ямал, у острова Белый, а также в районах сильного влияния материкового стока - на Обь-Енисейском мелководье. Бокоплавы-сеетонофаги способны образовывать плотные скопления благодаря использованию в качестве места обитания - прикрепленных беспозвоночных (Vader, 1971, 1972, впадинах (местах со спокойной гидродинамикой): вдоль восточных берегов островов Новая Земля, в центральной части акватории моря, но особенно они многочисленны в эстуариях Енисейского залива и Обской губы (рис. 54). Жизнь хищников и трупоедов не зависит от типа донных осадков и глубины, но их количество увеличивается в районах обильных поселений других беспозвоночных (рис. 54). Рис. 55 Изменение соотношений числа ВИДОВ (А) и плотности поселении (В) амфипод различных пищевых групп с тиснением глубины. Влияние глубины на поселения бокоплавов с различным типом питания незначительно (рис. 55). На мелководьях и средних глубинах (от 120 до 100 м) видовое разнообразие сестонофагов превосходит таковое бокоплавов других пищевых групп (рис. 55, А). Количество плотоядных видов равномерно распределено по всем глубинам. Доля детритофагов в поселениях преобладает над другими пищевыми группами в более глубоких местах (от 100 до 150 м). Самые плотные поселения амфипод-детритофагов обнаружены в эстуарных комплексах {Monoporeia affinis gurjanovae) на глубинах от 6 до 30 м. На средних глубинах (от 30 до 100 м) отмечены массовые поселения бокоплавов-сестонофагов (рис. 55, В). В самых глубоких районах (150-300м) в поселениях
