Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 11
1.1. Физико-географические характеристики районов исследования 11
1.2. Типизация и деление эстуарных зон 15
1.3. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика районов исследования 20
1.4. Биологические характеристики исследуемых видов 23
1.4.1. Tribolodon brandtii (Dybowski, 1872) – мелкочешуйная красноперка 23
1.4.2. Tribolodon hakonensis (Gunther, 1880) – крупночешуйная красноперка 26
1.4.3. Liza haematocheilus (Temminck et Schlegel, 1845) – пиленгас 28
ГЛАВА 2. Материалы и методы .31
ГЛАВА 3. Результаты исследования 38
3.1. Дальневосточные красноперки 40
3.1.1. Мелкочешуйная красноперка 46
3.1.1.1. Размерно-весовая характеристика .46
3.1.1.2. Возраст и рост 59
3.1.1.3. Морфологическая характеристика 63
3.1.2. Крупночешуйная красноперка 71
3.1.2.1. Размерно-весовая характеристика 71
3.1.2.2. Возраст и рост 81
3.1.2.3. Морфологическая характеристика 84
3.2. Пиленгас .90
3.2.1. Размерно-весовая характеристика 91
3.2.2. Возраст и рост 94
3.2.3. Морфологическая характеристика 100
ГЛАВА 4. Состояние запасов исследуемых видов рыб 108
4.1. Дальневосточные красноперки 108
4.1.1. Состояние промысловых ресурсов 111
4.1.2. Оценка состояния запасов 113
4.2. Пиленгас 116
4.1.1. Состояние промысловых ресурсов .116
4.1.2. Оценка состояния запасов 116
ГЛАВА 5. Обсуждение результатов 121
Выводы .125
Писок литературы
- Типизация и деление эстуарных зон
- Tribolodon brandtii (Dybowski, 1872) – мелкочешуйная красноперка
- Крупночешуйная красноперка
- Оценка состояния запасов
Введение к работе
Актуальность темы. Минтай Theragra chalcogramma (Pallas, 1811) – один из наиболее массовых видов рыб Северной Пацифики, важнейший объект мирового и отечественного рыболовства.
Параллельно со становлением промысла в 20-м столетии развивались и исследования этого вида. В настоящее время минтай является одним из наиболее изученных промысловых видов рыб Дальневосточных морей. Важную роль в этих исследованиях занимают вопросы, связанные с изучением репродуктивной биологии вида. Результаты таких исследований по минтаю в северной части Охотского моря содержатся в многочисленных публикациях и обобщены в целом ряде сводных работ (Зверькова, 1969, 1977, 1983, 1999, 2003; Сергеева, 1981; Фадеев, 1981, 1986, 1987, 2008; Вышегородцев, 1986; Сучкова, 1988; Шунтов и др., 1993; Привалихин, 1998; Лисовенко, 2000; Варкентин, Сергеева, 2001; Привалихин и др., 2001; Фронек, 2001; Фадеев, Раклистова, 2003; Буслов, 2005, 2009; Авдеев и др., 2005, 2008; Авдеев, Овсянников, 2006; Балыкин, Варкентин, 2006; Харенко и др., 2007; Кузнецов и др., 2008; Буслов, Сергеева, 2009; Варкентин, 2011; Овсянников, 2011 и др.).
Известно, что динамика и перестройки в популяциях, сообществах и биоценозах, в основном, определяются внешними факторами (климат, пища, конкуренты, хищники, паразиты, болезни и др.) (Шунтов, Темных, 2011). Специально этот вопрос в нашем исследовании не рассматривается. В то же время значительную роль играют и эндогенные, и популяционные факторы (Никольский, 1965, 1974). Важность их учета при объяснении цикличности в динамике численности популяций наглядно показана на некоторых группах млекопитающих. Подобные механизмы авторегуляции работают и у флюктуирующих видов рыб (Marteinsdottir, Thorarinsson, 1998; Trippel, 1999, 2003; Науменко, 2001; Третьяк, 2003; Tomkiewicz et al., 2003), в том числе и у минтая (Смирнов, 2005). Таким образом, исследования репродуктивной биологии вида, особенно в связи с динамикой его численности, по-прежнему, являются актуальными и значимыми.
Не достаточно изученными в настоящее время являются и некоторые общие вопросы репродуктивной биологии вида, и в частности, особенности гаметогенеза. Довольно основательно исследован только оогенез минтая (Tanino et all, 1959; Yoon, 1981; Зверькова, 1977, 1988 а, б, 2003; Yoon, 1981; Sakurai, 1989, 1993; Иванков, 1987; Hinckley, 1987; Воронина, Привалихин, 1988; Привалихин, 1998; Дроздов, Иванков, 2000; Лисовенко, 2000; Привалихин, Полуэктова, 2002; Stahl, Kruse, 2008 а; Сергеева и др., 2011 а), тогда как сведения о сперматогенезе немногочисленны (Yoshida, Yoon, 1981; Привалихин, 1998). Наиболее изученным в оогенезе считается период трофоплазматического роста, в т.ч. размерная структура ооцитов в яичниках преднерестовых и нерестовых самок (Лисовенко, 2000; Зверькова, 2003). В то же время отсутствуют данные о размерной структуре вителлогенных клеток начальных фаз развития, вплоть до фазы наполненного желтком ооцита, а также клеток протоплазматического роста, их состоянии и соотношении разных размерных групп.
Цель настоящей работы — выяснить особенности репродуктивной биологии минтая в северной части Охотского моря и их связь с динамикой его численности. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Рассмотреть особенности полового созревания минтая в онтогенезе, показать
изменения размерной структуры ооцитов в яичниках на разных стадиях зрелости.
2. Изучить сезонную динамику созревания гонад, показателей упитанности,
исследовать этапы полового цикла минтая.
-
Расширить и дополнить имеющиеся представления об особенностях полового созревания североохотоморского минтая, исследовать характер и причины межгодовой динамики этого показателя.
-
Выяснить особенности полового состава, размерно-половой и поло-возрастной структуры родительского стада минтая в северной части Охотского моря, их межгодовую динамику и причины, ее обуславливающие.
-
Выявить основные закономерности формирования индивидуальной абсолютной плодовитости минтая, характер и причины ее межгодовой динамики.
6. Оценить репродуктивный потенциал минтая в северной части Охотского моря и его
влияние на урожайность поколений.
Научная новизна. На не фиксированном материале проанализирована динамика массы гонад и гонадосоматического индекса по мере созревания, уточнена размерная структура ооцитов минтая разных стадий зрелости яичников. Рассмотрены состояние половых клеток самок и самцов в процессе гаметогенеза, выявлены некоторые отклонения в развитии ооцитов.
Впервые приведены сведения о сезонном созревании гонад минтая в основных центрах воспроизводства вида в северной части Охотского моря, что, вместе с данными о динамике показателей упитанности самок и самцов по месяцам, позволило описать его годичный половой цикл.
По многолетним данным впервые рассмотрены особенности полового созревания,
формирования половой структуры минтая в северной части Охотского моря, выяснены
основные черты их межгодовой динамики и причины, лежащие в ее основе. Дополнены
имеющиеся в литературе сведения о размерно-возрастной структуре половозрелых рыб,
особенностях формирования индивидуальной абсолютной плодовитости
североохотоморского минтая.
Оценена популяционная плодовитость минтая в северной части Охотского моря.
Установлено влияние популяционной плодовитости и качественной структуры
родительского стада на урожайность поколений.
Практическая значимость. Разработаны и опубликованы шкала стадий зрелости гонад минтая, включающая определение 7 стадий, характеризующих развитие половых желез самок, и 6 стадий – самцов, а также методическое пособие по определению стадий зрелости гонад минтая в экспедиционных исследованиях (Сергеева и др., 2011 а, б).
Результаты исследования межгодовой динамики популяционной плодовитости, качественной структуры производителей и их влияния на урожайность поколений находят применение в среднесрочном прогнозировании величины пополнения промыслового запаса с помощью моделей «запас – пополнение».
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Наряду с факторами внешней среды формирование урожайности генераций минтая во многом определяется величиной популяционной плодовитости и качественной структурой производителей в год рождения поколения.
-
Основными причинами межгодовых изменений скорости созревания и плодовитости минтая являются условия нагула и жиронакопления, а также половой состав и размерно-возрастная структура производителей обоих полов, определяющих чередование генераций разной мощности, созревание поколений и межгодовую динамику смертности.
3. В течение года размножающиеся самки минтая последовательно проходят цикл
созревания гонад — около года у впервые нерестящихся и 7–8 месяцев у повторно
нерестящихся рыб, затем период нереста, длящийся около месяца, и период восстановления
гонад, продолжающийся 2–3 месяца. Близкий по срокам годовой цикл характерен и для
самцов: нерест до 2–3 месяцев, восстановление — 1–2 месяца. Из-за асинхронности
созревания рыб, отдельные этапы репродуктивного цикла всей популяции растянуты, а
временные границы размыты.
Апробация работы. Основные результаты работы представлялись на 17-ом Международном Симпозиуме «Пространственное распределение и управление рыбными популяциями» (Анкоридж, США, 1999), IV Региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых (Владивосток, 2001), международных конференциях PICES в 2002 (Циндао, Китай) и 2003 гг. (Сеул, Южная Корея), международной конференции «Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения» (Петропавловск-Камчатский, 2004), международном совещании по Охотскому морю, организованном в рамках PICES в 2008 г. (Абасири, Япония, 2008), отчетных сессиях НТО «ТИНРО» (Владивосток, 2005, 2010 гг.) и ФГУП «КамчатНИРО» в 2000-х гг.
По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них в журналах и изданиях, рекомендованных ВАК — 6, отечественных и иностранных периодических изданиях и региональных сборниках — 2, материалах международных, российских и региональных конференций — 2, методических пособий — 1.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 238 страницах машинописного текста, содержит 94 рисунка, 19 таблиц, состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованных источников, включающего 281 работу, в том числе 45 на иностранном языке, 4 приложения.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному
руководителю, профессору, д.б.н. В.П. Шунтову, всем сотрудникам лаборатории минтая ФГУП «ТИНРО-Центра», а также сотрудникам других подразделений этого института,
результаты исследований которых по минтаю в северной части Охотского моря использованы при написании данной работы. Кроме того, автор благодарит всех сотрудников лаборатории морских промысловых рыб и других подразделений ФГУП «КамчатНИРО», принимавших участие в сборе и обработке материалов по минтаю в сложных условиях морских экспедиций. Особую благодарность автор выражает Н.П. Сергеевой и к.б.н. А.В. Буслову.
Типизация и деление эстуарных зон
Приморский край находится в южно-бореальной климато-океанологической зоне, его протяженность с севера на юг 900 км, с запада на восток — 430 км (Арзамасцев и др., 2010).
Японское море расположено в зоне муссонного климата в двух климатических зонах: субтропической и умеренной (Хидака, 1974). Тепловой баланс в Японском море отрицательный (Радзиховская, 1961). Источником поступления теплых вод в Японское море является теплое Цусимское течение. Поэтому в южной части Японского моря характерны направления потоков вод на север и северо-восток, а для северной части моря характерно циклоническое движение вод (Юрасов, Яричин, 1991; Шунтов, 2001). Вдоль побережья Приморского края с севера до зал. Петра Великого проходит холодное Приморское течение (Леонов, 1960).
В северо-западной части Японского моря находится обширный, но не глубокий зал. Петра Великого. Полуостровом Муравьева-Амурского и группой островов, расположенных к юго-западу от полуострова, зал. Петра Великого разделяется на два больших залива — Амурский и Уссурийский. Кроме того, в пределах зал. Петра Великого находятся четыре внутренних залива второго порядка: Посьета, Стрелок, Восток и Находка. Режим вод залива Петра Великого, определяется сезонными и годовыми колебаниями температуры воды, связанными с общими климатическими условиями в данном районе; свободным водообменном с открытой частью Японского моря; влиянием стока рек (в Амурский залив пресной воды поступает значительно больше, чем в Уссурийский), приливными явлениями, орографией берегов и степенью изолированности вторичных бухт и заливов (Лучин, Сагалаев, 2005).
Амурский залив представляет собой северо-западную часть зал. Петра Великого. В северную его часть впадает одна из наиболее крупных рек северозападной части побережья Японского моря – р. Раздольная, которая оказывает сильное влияние на гидрологию Амурского залива. Кроме р. Раздольной на гидрохимические показатели залива влияют реки Барабашевка, Нарва и другие. В северной части залива имеется обширное мелководье с глубинами менее 7-10 м, а также бухты и лагуны с глубинами, не превышающими 1-3 м (Лоция…, 1984; Лучин, Сагалаев, 2005).
В пределах залива в подповерхностном слое влияние речного стока практически не проявляется, и распределение солености у дна обусловлено в основном глубиной места. Направление и протяженность шлейфа распресненных вод определяется направлением ветра и величиной речного стока (Григорьев, Зуенко, 2005).
Температурный режим в заливе в основном определяется годовым циклом прогрева и охлаждения вод. В мае-июле общим для температуры является уменьшение ее значений от вершины залива в направлении мористой части. Приращение температуры в этот период в разных районах составляет от 5 С до 7 С. Осенью наблюдается обратная картина, более низкие ее значения характерны для вод кутовой части. Эти различия температуры вызваны тем, что прогрев и охлаждение вод в кутовой части вследствие ее мелководности происходят значительно быстрее, чем в глубоководной зоне залива. Годовой максимум температуры наблюдается в конце июля - начале августа и составляет 20–1 С (Зуенко, 2002; Рачков,1989, 2002). Распределение температуры и солености обусловлено главным образом глубиной места: с увеличением глубины температура понижается, а соленость возрастает (Григорьев, Зуенко, 2005).
Уссурийский залив расположен в северо-восточной части зал. Петра Великого. Гидрологический режим залива связан с разными водами зал. Петра Великого, имеющими термические различия (Будаева, 2006). В течение года в заливе отмечаются две водные массы: прибрежная поверхностная и донная шельфовая. Летом залив заполняется поверхностной прибрежной водной массой с равномерным убыванием температуры воды с глубиной. Придонные воды холоднее и солонее поверхностных вод, в особенности в глубоководной части залива. Летние термические условия в Уссурийском заливе определяются погодными факторами: температурой воздуха, ветровым режимом, облачностью, которые существенно влияют на сезонные процессы (Зуенко, 1994, 1998).
Уссурийский залив в летнее время открыт господствующим южным и юго-восточным ветрам, вызывающим волнение. Вдоль северо-западного берега проходит течение, направленное на юг.
Особенности рельефа дна и распределения осадочных пород позволяют выделить в заливе три области: кутовую – с пологим рельефом дна, покрытого алевритово - пелитовыми илами; центральную – покрытой алевритовыми илами и южную – с песчаным грунтом (Мануйлов, 1990).
В залив впадает довольно большое количество водотоков, но в основном это небольшие реки. Восточные берега отличаются большой изрезанностью. Здесь расположены бухты Суходол, Андреева, Ильмовая и др. Бухты мелководны, с глубинами, не превышающими 10-15 м. В бухту Суходол впадают реки Суходол и Петровка. Западные берега от п-ова Басаргина до бухты Муравьиной отличаются значительной выравненностью с чередованием открытых бухт. В бухту Муравьиную впадают реки Артемовка и Шкотовка.
Tribolodon brandtii (Dybowski, 1872) – мелкочешуйная красноперка
Биология. Рыба средних размеров, уступающая в темпах роста мелкоче-шуйной красноперке (Большаков, Колпаков, 2008). Длина до 50 см, масса до 1,5 кг. Годовой жизненный цикл крупночешуйной красноперки делится на пресноводный и морской периоды. Пресноводный период включает зимовку (ноябрь– март) и нерест (апрель–май). Морской период связан с нагулом и состоит из двух этапов. Первый, короткий весенний нагул в узкой прибрежной полосе и эстуар-ных зонах, длится всего 1,5–2 месяца, с конца марта до начала мая. Второй этап, между нерестом и зимовкой, начинается во второй половине мая и заканчивается в конце октября. (Вдовин, Гавренков, 1995).
Для икрометания крупночешуйная красноперка входит в реки Приморья в апреле-мае. Высоко по рекам не поднимается. Нерестится на перекатах с глубинами 15-30 см при температуре воды от 7 до 18С. Плодовитость от 5 до 35 тыс. икринок. Икра оранжевого цвета, не клейкая. Во время икрометания самцы движением грудных и брюшных плавников раскапывают поверхностный слой гальки. В образовавшиеся ямки самки откладывают икру. После оплодотворения особи обоих полов закапывают ее с помощью плавников. Инкубационный период около 4 суток. Отнерестившиеся особи в реке не задерживаются и скатываются в море. Неполовозрелые рыбы весь год встречаются в низовьях рек и в осолоненных пре-дустьевых пространствах. Молодь скатывается в море при длине 6–8см (Гаврен-ков, 1982). Хозяйственное значение. Крупночешуйная красноперка второстепенная промысловая рыба и объект любительского лова. Численность крупночешуйной красноперки, как правило, в заливе Петра Великого, в 3-4 раза ниже, чем мелкочешуй-ной, а в северном Приморье, наоборот, в таких же пропорциях на первом месте располагается крупночешуйная красноперка. В промысловых уловах виды не разделяются. Любительским ловом изымается порядка 200 т в год (Новиков и др.,2002).
Рыбы семейства кефалевых широко распространены во всех теплых морях, а в России встречаются в морях Черном, Азовском, Японском и Охотском (Дех-ник, 1951; Кузнецов, 1998; Валов, Рыжко, 1998; Моисеева, Любомудров, 1998; Черешнев, Шестаков, 2001). Одним из представителей данного семейства является дальневосточный пиленгас Liza haematocheilus (Рисунок 1.10). Пиленгас – ценная промысловая рыба прибрежных вод и эстуариев Приморья. Обладая многими общими свойствами с Азово–Черноморскими кефалями, дальневосточный пиленгас в то же время отличается от них широкой экологической пластичностью, большей эвригалинностью, значительной устойчивостью к низким температурам, кумулятивным ходом на зимовку в нижнее течение рек, размножением в лагунах, гипер-галинных озерах и прибрежной зоне моря. Эврибионтность данного вида, его высокая гастрономическая ценность и ряд особенностей биологии дали основание для выделения его как перспективного объекта искусственного разведения в эсту-арных рыбоводных хозяйствах (Казанский, 1966; Казанский и др., 1968). В 1970-х годах дальневосточный пиленгас был успешно акклиматизирован и затем стал массовым промысловым видом в Азово-Черноморском бассейне. В своем распространении он уже достиг Средиземного моря (Kaya et al., 1998). Его биология в новых районах обитания достаточно хорошо описана (Ильин, 1954; Бабаян, 1961,1964, 1965; Старушенко, 1981; Казанский, Старушенко, 1984; Семененко, 1987; Мостовая, Назаров, 1989; Кизер, 1991; Шевцова, 1991; Демьяненко, 1995; Воловик и др., 1998, 1999, 2000; Чесалина, Чесалин, 2000; Иванова, Чехомов, 2001; Матишов, Пряхин, 2009 и мн. др.). Однако биология пиленгаса в нативной части ареала — в водах Приморья до настоящего времени изучена недостаточно. В отечественной литературе часто встречаются противоречивые данные, особенно относительно его размножения и роста (Мизюркина, 1981, 1982, 1984; Мизюркина, Марковцев, 1981; Мизюркина, Мизюркин, 1983; Швыдкий и др., 1981; Казанский, Старушен-ко, 1984; Валов, Рыжко, 1998). В связи с этим Б.Н. Казанский высказывал мнение о необходимости исследования локальных группировок пиленгаса по всему побережью Приморья (Иванков, 2009). Важность изучения условий обитания, роста и возраста пиленгаса различных местообитаний для решения целого ряда теоретических и прикладных вопросов рыбного хозяйства не вызывает сомнений.
Распространение. Пиленгас проходной вид. В водах Приморья распространен повсеместно, однако более многочислен на юге края.
Распространен, кроме Японского, также в Желтом море. Успешно акклиматизирован в Азово-Черноморском бассейне.
Биология. По описанию Л.С. Берга (1948,1949), Г.У. Линдберга и М.И. Леге-зы (1965) для пиленгаса характерно слабое развитие жирового века. Достигает длины более 80 см и веса свыше 5 кг. Предельный возраст 15 лет. Обычные размеры пиленгаса в промысловых уловах составляют 35- 45 см. Хорошо переносит значительные колебания солености и температуры воды. Наиболее быстро растет пиленгас в первые три года жизни, в последующие годы наблюдается снижение скорости роста. Половозрелым становится на 4-м году жизни при длине 35-38 см. Плодовитость колеблется в широких пределах (от 40 до 500 тыс. икринок) и на 30 прямую зависит от размеров и массы нерестующих самок. По данным Дехник (1951), нерест происходит вблизи берегов и над небольшими глубинами. Нерестится пиленгас в летний период на мелководьях в бухтах и заливах при температуре воды 16-18С. Календарные сроки нереста варьируют в зависимости от температурных условий года. Обычно в зал. Петра Великого нерест пиленгаса наблюдают в июне-июле. Икринки сравнительно мелкие, диаметром 0,8–1,1 мм с крупной жировой каплей. Желток и жировая капля имеют оранжевый цвет. Личинки в планктоне появляются в конце июня – июле. Молодь заходит осенью в слепые опресненные затоны и частично вместе с взрослыми особями уходит в устья рек на зимовку (Казанский и др., 1968).
В реку Раздольную он заходит в октябре, оставаясь на зимовку до апреля. После зимовки выходит из рек весной в зал. Петра Великого, где начинает активно питаться. Питается обрастаниями, детритом, беспозвоночными, червями, живущими в иле. Нагул проходит в прибрежной части моря, в мелководных, хорошо прогреваемых заливах, лагунах. К осени мясо пиленгаса становится очень жирным (Новиков и др., 2002).
Крупночешуйная красноперка
Видимо, эти различия объясняются условиями обитания мелкочешуйной красноперки в исследованных водоемах и местах нагула. Условия нагула для старших возрастных групп вероятно более благоприятны в Амурском заливе и бухте Киевка. Разница биологических показателей (длина, масса) у мелкочешуй-ной красноперки в Уссурийском и Амурском заливах, хорошо видна в возрасте 5-ти, 6 лет. Так, в реках Суходол и Артемовка средняя длина особей в возрасте 6-ти лет составила 32,4 и 31,7см, масса тела равна соответственно 564,6 и 571,4 г, а в реках Киевка и Раздольная – длина составила 33,8 и 33,7 см, масса - 607,5 и 681,3 г. (см. Таблица 3.6).
Морфометрический анализ мелкочешуйной красноперки проводили по 18 пластическим и 6 меристическим признакам. При морфологических исследованиях все пластические признаки преобразовали в индексы, которые выражают величину каждого признака в процентах по отношению к длине рыбы (AD) (Таблица 3.7).
До проведения статистического анализа все исходные данные были проверены на наличие «выскакивающих данных» (Аксютина, 1968). Найденные выскакивающие значения были удалены из дальнейшего рассмотрения.
Как правило, исходные промеры на теле рыбы сильно связаны (в смысле коррелятивных зависимостей) как между собой, так и с размерами особи. С одной стороны, наличие сильных корреляций облегчает анализ подобных данных, поскольку многие многомерные методы основаны на изучении корреляционной матрицы. С другой стороны, связь с размерами особи затрудняет интерпретацию полученных данных, поскольку существенным оказывается размерный состав выборок. Добиться такого состояния, когда размерный состав различных проб является вполне сопоставимым, удается редко. Поэтому приходится прибегать к различным приемам снижения влияния изменчивости, связанной с размерами рыб. 66
Мы изучили связи между исходными промерами и длиной тела AD для всей исходной выборки. Все зависимости оказались положительными и достоверными. Коэффициент корреляции Пирсона для различных пар признаков изменялся от 0,876 до 0,999.
Перейдя от исходных характеристик к их относительным индексам, нам удалось заметно снизить корреляции с длиной особи, хотя и не удалось полностью избавиться от влияния размеров.
Отметим также, что как исходные характеристики, так и их индексы имеют разный диапазон значений. Так, индекс vz (расстояние между пекторальным и вентральным плавниками) изменяется от 11,3 % до 21,4 %, в то время как индекс ik (наименьшая высота тела) лежит в диапазоне 9,9 %–10,8%. Такая разновели-кость диапазонов, несомненно, будет оказывать влияние на дальнейшие результаты, поскольку автоматически будет приписывать больший вес тем характеристикам, диапазон изменения которых шире. Для исключения такого влияния мы использовали подход, предложенный П.Ф. Андруковичем (Андрукович, 1973). Каждое индексированное значение было преобразовано следующим образом:
При этом исходные значения взаимооднозначно проецируются на интервал длиной единица, и тем самым все исследуемые характеристики приобретают равный «вес». Нами были отнормированы все индексы пластических промеров и в дальнейшем только они и использованы для анализа материалов.
Мы располагали сборами из четырех рек: Арзамазовка, Петровка, Киевки и Раздольной. Несомненный интерес представляет задача выяснить, в каких мор-фометрических отношениях находятся особи мелкочешуйной красноперки, принадлежащие популяциям этих рек. Для изучения изменчивости морфометрических характеристик у самцов и самок мелкочешуйной красноперки провели попарное сравнение пластических признаков у 106 самцов и 65 самок размером от 28,8 до 34,1 см, из р. Раздольной. Рассчитанные величины нормированного отклонения оказались недостоверны для всех 18 изученных пластических признаков, что свидетельствует об отсутствии значимых различий между самцами и самками в половозрелом возрасте у этого вида (Таблица 3.8).
Примечание. Обозначения как в таблица 3.7. Исследование выборок рыб по пластическим признакам при помощи t — критерия Стьюдента выявило, что наибольшее число достоверных различий у мелкочешуйной красноперки отмечено по индексам: длина рыла, высота тела, длина основания спинного и анального плавника, наибольшая высота анального, наибольшая высота брюшного плавника, а также расстояние между брюшным и анальным плавниками (Таблица 3.8).
Сравнение разных выборок
Для решения данной задачи, на первоначальном этапе мы использовали канонический дискриминантный анализ (Платонов, 2000). В анализ были включены, дополнительно, отнормированые индексы пластических промеров особей мелко-чешуйной красноперки отловленной в реках Амба и Раздольная, которые впадают в северную часть Амурского залива и Аввакумовка (р. Арзамазовка является притоком р. Аввакумовка). Распределение особей в пространстве канонических пе ременных представлено на рисунке 3.21.
Оценка состояния запасов
Таким образом, можно сделать вывод, что в последние годы наблюдается снижение темпов роста пиленгаса. Видимо, поколения 1990-х гг. находились в более благоприятных условиях для роста и созревания, чем поздние поколения (2000-е гг.).
В результате исследования полученные результаты позволили выяснить особенности линейного роста и установить возраст полового созревания пиленгаса в разных районах Приморья. В Амурском заливе и бухте Киевка у пиленгаса отмечаются более высокие темпы роста в сравнении с Уссурийским заливом, что приводит к более раннему его созреванию в первом случае (соответственно 3–4 и 4–5 лет). Выявленные различия в скорости роста и времени полового созревания у пиленгаса разных рек связаны, по-видимому, с различиями условий его обитания в рассматриваемых водоемах. Сток в Амурский залив такой крупной реки, как Раздольная, обуславливает некоторое отличие этого залива от Уссурийского не только по солености, но и по количеству биогенных элементов, что, видимо, более благоприятно для роста пиленгаса (Казанский и др., 1968).Выявленные досто 10 0 верные различия в показателях роста и морфологических признаков у пиленгаса из разных рек юга Приморского края позволяют предполагать наличие географических групп (популяций) в исследованном регионе. Видимо, эти различия обусловлены различиями в условиях обитания рыб в исследованных водоемах.
На это может указывать и масса тела рыб одного возраста. Например, в возрасте 5+ у пиленгаса в реках Суходол и Артемовка средняя масса тела равна соответственно 553 и 564 г, а в реках Киевка и Раздольная — 680 и 681 г.
Также были выявлены различия в скорости роста рыб отдельных генераций (с 1995 по 2006 гг.). В последние десять лет обнаруживается устойчивый тренд снижения размеров (длины и массы тела) у одновозрастных рыб. Если в 1995– 1999 гг. шестилетки (5+) имели длину тела 35,0–37,5 см, то в 2001–2008 гг. эта величина составила 32,5–34,0 см. Поскольку существенного увеличения численности пиленгаса за анализируемый период не наблюдалось, то фактор плотности популяции не может служить причиной уменьшения скорости роста рыб. Негативным фактором здесь может быть ухудшение природных условий или антропогенного воздействия.
Отмечено, что нерест пиленгаса довольно растянут и наибольшая встречаемость преднерестовых и нерестящихся рыб наблюдается в первой – второй декаде мая и второй декаде июля, то есть отмечается два пика нереста. Это согласуется с данными Б.Н. Казанского с соавторами (1968), отмечавших двухпорционное икрометание у пиленгаса.
Морфологическая характеристика Пластические признаки пиленгаса, его размерно-возрастная изменчивость, а также половой диморфизм вида в водах южного Приморья ранее не были исследованы. А.М. Попов еще в 1930 г. дал общее морфологическое описание дальневосточного пиленгаса, стремясь обосновать открытие нового вида (Liza borealis 1 sp. n.). В таблице измерений он привел меристические и пластические признаки 7 разноразмерных особей из Японского моря.
Морфометрический анализ пиленгаса мы проводили по 25 пластическим и 6 меристическим признакам. При морфологических исследованиях все пластические признаки преобразовали в индексы, которые выражают величину каждого признака в долях единицы по отношению к длине рыбы (AD) (Таблица 3.15).
При использовании комплексного морфологического анализа для изучения структуры популяции мы столкнулись с проблемой определения информативного комплекса признаков. Применяя статистические критерии для отбора признаков в каждой отдельной выборке, мы получили весьма различный их набор в силу качественных различий между изучаемыми выборками. Поэтому в процессе многомерного анализа выделили информативный комплекс признаков во всей совокупности выборок с учетом их возможных различий. Он и послужит основой для дальнейшего анализа.
В нашем распоряжении были сборы из четырех рек: Аввакумовка, Суходол, Киевка и Раздольная. Перед нами стояла задача выяснить, в каких морфометриче-ских отношениях находятся особи пиленгаса, принадлежащие популяциям этих рек.
Исследование выборок рыб по пластическим признакам при помощи t — критерия Стьюдента выявило, что наибольшее число достоверных (р 0,05) различий отмечено по индексам высоты тела, также высоты у затылка и длина анального плавника. Количество достоверных различий между исследованными выборками по этим признакам составило от 7 до 16 из 22 возможных пар сравнений (Таблица 3.16).
