Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения морских колониальных птиц в северной части Охотского моря 11
Глава 2. Материал и методы исследований 14
2.1. Сроки и районы проведения работ 14
2.2. Методы сбора материала 17
Глава 3. Природные условия района исследований 26
3.1. Физико-географическая и гидробиологическая характеристики северной части Охотского моря 26
3.2. Климатические условия Тауйской губы в 1986-2004 гг 37
Глава 4. Размещение, численность и видовой состав колоний морских птиц в северной части Охотского моря 43
4.1. Колонии прибрежных островов 43
4.2. Колонии материкового побережья 52
4.3. Состояние гнездовий морских птиц в северной части Охотского моря 69
Глава 5. Гнездовая биология отдельных видов чистиковых птиц в северной части Охотского моря (на примере островов Талан и Умара) 82
5.1. Большая конюга 82
5.2. Белобрюшка 95
5.3.Топорок 105
5.4. Ипатка 121
5.5. Старик 133
5.6. Тонкоклювая и толстоклювая кайры 143
5.7. Очковый чистик 152
Глава 6. Факторы, определяющие размещение колоний морских птиц в северной части Охотского моря 156
Глава 7. Сроки размножения морских птиц в северной части Охотского моря и определяющие их факторы 162
7.1. Обзор факторов, влияющих на фенологию гнездования морских птиц в различных районах Арктики 162
7.2. Сроки размножения морских птиц в Тауйской губе 165
7.3. Сроки откладки яиц и пищевые связи морских птиц 167
7.4. Влияние погодных условий на сроки гнездования морских птиц Тауйской губы.. 175
Глава 8. Успех размножения морских птиц в северной части Охотского моря и его определяющие факторы 195
8.1. Обзор факторов, влияющих на успех размножения морских птиц в различных районах Арктики 195
8.2. Факторы, влияющие на состояние популяций морских птиц на островах Тауйской губы 199
8.3. Сравнительный анализ успеха размножения экологически близких видов птиц 202
8.4. Влияние климатических и гидрологических факторов на состав питания и продуктивность морских птиц 221
Заключение 254
Выводы 263
Список литературы
- Сроки и районы проведения работ
- Климатические условия Тауйской губы в 1986-2004 гг
- Тонкоклювая и толстоклювая кайры
- Сроки размножения морских птиц в Тауйской губе
Введение к работе
Актуальность темы. Северная часть Охотского моря - один из высокопродуктивных районов Северной Пацифики. Обилие кормовых ресурсов и наличие благоприятных гнездовых биотопов способствует формированию крупных колоний морских птиц. Значительная часть их гнездовий сосредоточена на островах и побережьях Тауйской губы и в зал. Шелихова. Благодаря своей высокой численности и тесной связи во все периоды жизни с морем, морские птицы служат важным связующим звеном в циклах океанической экосистемы, а хорошо выраженная у разных видов пищевая специализация открывает возможность использовать их в качестве одного из индикаторов ее состояния. Использование такого недорого индикатора состояния морских экосистем становится наиболее значимым в условиях постоянно растущего индустриального воздействия на прибрежные экосистемы Охотского моря (например, интенсификация добычи биоресурсов, разведка и добыча углеводородов и т.п.). Для правильного понимания места и роли морских птиц в сообществах северной части Охотского моря необходимы более полные сведения об их численности и распределении в интересующем нас регионе. Один из наиболее эффективных подходов к решению этой задачи -создание и анализ рядов данных по многолетней динамике численности и успеха размножения, как отдельных видов, так и многовидовых колониальных сообществ морских птиц при параллельном изучении их пищевых связей и факторов, влияющих на продуктивность конкретных популяций.
Известно, что уменьшение запасов пищи в прилежащих к гнездовьям акваториях приводит к снижению численности морских птиц в гнездовых колониях и успеха их размножения. Это показано рядом автров на примере Северного море, Баренцева и Берингова морей (Blake, 1984; Dunnet et al., 1990; Tasker et al, 1992; Suddaby, Raicliffi, 1997; Heubeck, 1994; Anker-Wright, 1996; Wright et al., 1996; Springer et al., 1986). Однако надо отметить, что ранее существующее мнение о снижении результативности гнездования и падении
численности рыбоядных птиц в Беринговом море в связи с сокращением запасов минтая по причине его усиленного промысла (Springer et al., 1986) в настоящее время пересмотрено. Многие авторы пришли к выводу, что снижение обилия минтая в большей степени вызвано океанографическими факторами и в, частности, долговременным изменением температурного режима Берингова моря, начиная с 1960-х гг. (Springer, 1992; Decker et al., 1995; Hunt etal., 1996).
Состояние популяций морских птиц в северной части Охотского моря пока не вызывает опасений. В колониях, где в 1989-2004 гг. проводились систематические наблюдения (о-ва Талан, Умара, Шеликан), существенного снижения численности птиц не наблюдали. В то же время были отмечены ежегодные не синхронные колебания (иногда существенные) успеха размножения рыбоядных и планктоноядных птиц. Выяснению и анализу причин этих колебаний у различных групп морских птиц и посвящена данная работа.
В последние годы появились данные о крупных перестройках в планктонных и нектонных сообществах дальневосточных морей, идущих с 1990-х гг. Наблюдается процесс замены теплолюбивой биоты на более холодолюбивую (Шунтов, 1993; Шунтов и др., 1997). Судя по смене доминирующих видов в составе нектона, теплая эпоха 1970-1980-х гг., аналогичная теплому периоду 1920-1930-х гг., в начале XXI века сменилась «холодным» периодом, сходным с существовавшим в 1940-1960 гг. Данные по ледовитости Охотского моря в 1998-2001 гг. подтверждают, что с 1998 г. произошла резкая смена периода малоледовитых зим (1980-1997 гг.) периодом повышения ледовитости, длительность которого может составить 20-25 лет (Устинова и др., 2002; Волков, 2002; Глебова, Хен, 2002).
В связи с этим представляется весьма интересным сравнить сроки гнездования и показатели успеха размножения морских птиц в различных климатических ситуациях. Собранные нами данные открывают такую возможность. Предполагается, что изменения в океанологической и
6 гидробиологической обстановке могут сказаться на составе питания и успешности размножения морских колониальных птиц из разных трофических групп (Шунтов, 1995). Откликом на многолетнюю перестройку в морских биотах и ландшафтах могут служить сведения об изменении численности и распределении морских птиц (в основном трубконосых - глупыша, буревестников, альбатросов, качурки) в Охотском море (Шунтов, 1995).
Цель настоящей работы заключается в оценке современного состояния морских птиц в северной части Охотского моря, выявлении и анализе факторов, определяющих размещение и репродуктивную динамику их гнездовых колоний.
В соответствии с этим были поставлены и решены следующие конкретные задачи: 1. Установление характера размещения и оценка численности колоний
морских птиц в северной части Охотского моря и проследить динамику
численности гнездящихся видов в некоторых колониях.
Выявление особенностей питания с параллельной оценкой успеха размножения рыбоядных и планктоноядных видов птиц в сезоны с различными погодными и гидрологическими условиями.
Сравнение состава питания и успеха размножения морских птиц на колониях, расположенных в различных участках североохотского побережья.
Анализ статистических и, по возможности, причинных связей между сроками гнездования и успехом размножения морских птиц-с.одной стороны, и абиотическими факторами морской акватории, с другой (температура воды на поверхности моря, температурой воздуха, сроки снеготаяния на колониях, даты разрушения ледового покрова).
Научная новизна работы. Результаты наших исследований существенно дополняют и уточняют известные сведения по размещению и численности
колоний морских птиц в северной части Охотского моря. Описаны и нанесены на карту колонии морских птиц на участке Охотского побережья, протяженностью свыше 1000 км - от м. Томус на юго-западе до м. Япон на северо-востоке. Результаты этих учетов вместе с данными по другим районам (северо-западная Камчатка, Курилы, Сахалин) позволяют более точно оценить общую численность морских птиц в Охотском море и роль его
северной части в ее формировании. На избранных гнездовьях морских птиц прослежена динамика численности отдельных видов.
На основе многолетних наблюдений впервые для Охотского моря получены ряды данных (1988-2004) гг. по фенологии репродуктивного периода морских птиц, спектрам питания различных видов в сезонном и многолетнем аспекте и успеху размножения наиболее массовых видов птиц в различных участках побережья, что позволило выявить корреляционные связи этих показателей с параметрами климата и гидрологии в северной части Охотского моря. При этом выявлен асинхронный характер колебаний успеха размножения рыбоядных и планктоноядных морских птиц в «холодные» и «теплые» по температурному режиму годы.
Практическая значимость. Результаты работ отражают состояние морских птиц, как важного компонента природного баланса и биологического разнообразия Северной Пацифики. В то же время они открывают возможность использования морских птиц для отслеживания и «быстрой» оценки состояния прибрежных экосистем северной части Охотского моря, существенным компонентом которых они являются.
Так, пищевые связи морских птиц, как правило, замыкаются на наиболее массовые виды рыб, при этом спектры их питания варьируют в зависимости от изменения сроков нагульных и нерестовых миграций пелагических рыб. В связи с этим отклонение состава питания морских птиц от многолетней «нормы» и колебания их успеха размножения могут сигнализировать о текущих изменениях в пелагических сообществах либо под воздействием океанографических, либо антропогенных факторов.
Проведенные в ходе исследования учеты морских птиц на колониях дают базовую информацию для последующего их мониторинга. При этом именно на небольших по численности колониях материкового побережья и близлежащих островов наиболее наглядно проявляются изменения состояния прибрежной биоты.
С 1999 г. данные о состоянии колоний морских птиц о. Талан предоставляются в Комитет природных ресурсов по Магаданской области. В случае открытия работ по разведке и добыче нефти на Притауйском шельфе, накопленная в течение ряда лет информация о состоянии колоний морских птиц должна способствовать получению сравнительных данных при оценке воздействий нефтедобычи на продуктивный участок Охотского моря.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
В северной части Охотского моря (включая северо-западное побережье Камчатки), гнездится около 9,5-10 млн. особей 13 видов морских колониальных птиц, что составляет около 75% всей численности морских птиц Охотского моря. Размещение колоний морских птиц и их величина на побережье и островах северной части Охотского моря определяется биологической продуктивностью прибрежных вод и ограничивается наличием подходящих гнездовых биотопов.
Последовательность сроков размножения чистиковых птиц согласуется с положением конкретных видов в трофических цепях: виды, занимающие более низкий трофический уровень («менее рыбоядные») приступают к размножению в более ранние сроки, чем виды, занимающие высшие трофические уровни («менее планктоноядные»), В популяциях одного и того же вида сроки размножения отрицательно коррелируют со сроками разрушения льда и температурой воды на поверхности моря.
Ряды данных по успеху гнездования и питанию морских птиц о. Талан указывают на связь эффективности их размножения с гидрологическим режимом близлежащих акваторий: в «теплые» годы отмечается повышение
успеха размножения рыбоядных видов (топорок, ипатка), в гидрологически «холодные» - планктоноядных видов (большая конюга, белобрюшка).
Апробация работы. Результаты работы докладывались на научных сессиях Института биологических проблем Севера ДВО РАН в 1999 и 2001 гг. Они были представлены также на 10 Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), на международных конференциях «Bridges of the science between North America and the Russian Far East» (Владивосток, 1994), на международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем (Мурманск, 2001), PISES (Гавайи, 2004), а также на Региональной дальневосточной конференции памяти А.П. Васьковского (Магадан, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст работы изложен на 295 страницах, содержит 60 таблиц и 32 рисунка. Список литературы включает 337 работ, в их числе 197 зарубежных источников.
Благодарности. Автор искренне признателен д.б. н. А.В. Андрееву, оказавшему всестороннюю помощь на различных этапах работы и в подготовке рукописи, И.В. Дорогому и А.В. Кречмару за полезные замечания при оформлении рукописи. В разные периоды работы, в частности при сборе полевого материала постоянную помощь оказывали коллеги по работе в лаборатории орнитологии ИБПС и студенты Северного международного университета: А.С. Китайский, О. Калашникова, И.И. Хардани, А.В. Обушенкова, В.А. Леухина, О.В. Нос, Л.Ф. Кондратьева, А.Я. Кондратьев, Ю.А. Слепцов и Е.О. Соболева, Л.А. Зеленская; а также сотрудники
госзаповедника «Магаданский» - И.Г. Утехина, В.И. Иванов, СВ. Задальский
Неоценимую помощь в определении рыб и беспозвоночных оказали сотрудники ИБПС ДВО РАН - д.б.н. И.А. Черешнев, к.б.н. М.В. Назаркин, к.б.н. К.В. Регель. В обсуждении результатов работы автор пользовался ценными советами и замечаниями московских коллег- д.б.н. СП. Харитонова,
к.б. н. В.А. Зубакина, к.б.н. Н.Б. Конюхова, Ю.В. Шибаева. Всем им автор приносит свою искреннюю благодарность.
Сроки и районы проведения работ
Биология размножения морских птиц изучена автором в течение 15 полевых сезонов на островах Талан (1988-1993 и 1999-2004 гг.) и Умара (1992-1997 гг.), расположенных в Тауйской губе Охотского моря (табл. 1, рис. 1).
Обследования материкового побережья и прибрежных островов проводили в 1991-1996 гг. За этот период удалось обследовать северное побережье Охотского моря на участке от м. Япон (п-ов Пьягин) до м. Томус на западе. Общая протяженность обследованных автором берегов составила около 1026 км. С 6 по 18 июля 1991 г. была обследована береговая линия от м. Станюковича до м. Томус, включая о. Спафарьева. В этом же сезоне обследованы острова Недоразумения, Умара, Три Брата, м. Островной и бух. , Светлая. Необследованным остался залив Мотыклейский. С 1 по 4 августа 1992 г. проводились работы на участке от м. Харбиз до м. Плоский (зал. Одян), а также на о. Завьялова. С 11 июня по 9 июля 1994 г. обследовано морское побережье от м. Корнилова (зал. Забияка) до м. Япон (п-ов Пьягин). Необследованными остались восточная часть зал. Забияка от м. Кирас до м. Восточный, а также участок от м. Восточный до м. Евреинова. В том же году мы посетили о-ва Ямского архипелага (Хатемалью, Баран). С 1 по 11 июля 1996 г. вновь выполнен учет колонии морских птиц в зал. Одян и берегах п-ова Кони от м. Плоский до устья рек Правая и Левая Клешня, неподалеку от м. Корнилова.
Видовой состав и численность морских птиц на островах Талан, Матыкиль, Атыкан, Коконце и Шеликан приводятся в работе по опубликованным данным (Кондратьев и др. 1992а; Кондратьев и др., 1993; Кондратьев, 1993 а; Зеленская, 1991а; 1999).
Учеты численности морских птиц. Открыто гнездящиеся на береговых обрывах и крупных островах (Спафарьева, Завьялова, Три Брата, Недоразумения, мыс. Островной) морские птицы (берингов баклан, тихоокеанская чайка, моевка) учитывали по количеству гнезд невооруженным глазом или при помощи бинокля с борта катера или моторной лодки, при движении вдоль берега на минимальном от него удалении. Скрытно гнездящихся птиц (топорок, ипатка, очковый чистик) учитывали вблизи колоний на воде, в воздухе и на скалах, а число учтенных особей условно принимали за число гнездящихся пар. На труднодоступных или опасных участках, а также в условиях штормовой погоды описывали только видовой состав колоний. Понятно, что полученные таким путем данные не могут достоверно отражать общую численность гнездящихся на побережье морских птиц, но позволяют достаточно точно определить количество и распределение их гнездовых колоний.
Обследование островов Три Брата, Хатемалью и Баран проводилось в штормовых условиях (преобладающая погода на этом участке побережья). Тем не менее, и здесь удалось собрать материалы, отражающие структуру гнездовых колоний и приблизительные данные по численности птиц. На островах Три Брата, Хатемалью и Баран предварительно оценивали площадь, занимаемую сотней (или десятком) особей на каком-либо участке гнездовья, а затем путем экстраполяции оценивали число птиц на более значительной площади острова. Кайр учитывали по числу особей, а топорка, моевку, глупыша и тихоокеанскую чайку - по числу пар. В силу труднодоступное и обычно неблагоприятных погодных условий учеты птиц на этих островах были выполнены лишь один раз.
На участках стационарных исследований численность птиц определяли путем многократных повторных учетов. На о. Умара учеты выполнялись с борта резиновой лодки или во время пеших маршрутов. Открыто гнездящихся здесь виды птиц учитывались парами. Учеты численности очкового чистика, белобрюшки, ипатки, большой конюги и топорка проводили на воде с вершинного плато острова в пики наибольшей активности птиц, а их численность определялась в особях. Численность кайр определяли (по числу особей) на склонах острова.
Плотность гнездования и динамику численности старика на о. Талан изучали на трансектах, заложенных на северном и западном склонах острова, в виде полос, идущих от их основания до привершинного плато. Полосы разбивали на равные участки площадью 200 кв. м. При ширине полосы 14 м, трансекты захватывали различные типы биотопов. Каждая трансекта состояла из 12 площадок, а перепад высот составил около 160 м, что позволило получить репрезентативный материал о биотопических предпочтениях и гнездовой численности птиц.
Сходящих в море птенцов старика учитывали на северном склоне о. Талан, где была построена специальная изгородь для их отлова, ежегодно используемая для этой цели с 1988 г.
Динамику численности кайр и моевки на о. Талан отслеживали на нескольких модельных участках, где птиц ежегодно и многократно подсчитывали в течение всего периода размножения. Птиц учитывали в парах, которые определялись в результате многодневных и многочасовых наблюдений при помощи бинокля. На этих же участках определяли и успех размножения птиц (см. далее).
Учет численности ипаток в течение ряда лет проводится на площадке «Подкова» общей площадью 2530 кв. м, расположенной на каменной осыпи в северной части о. Талан. Птиц подсчитывали (в особях) при помощи бинокля в определенные часы и в пики их максимальной активности в течение всего периода размножения (Harding et al., 2005).
Изучение сезонной хронологии и продуктивности популяций морских птиц. Методика изучения успеха размножения открыто гнездящихся видов (моевка, кайры) была апробирована многолетними наблюдениями на Аляске: в зал. Нортон на колониях м. Блафф и на о. Мидлтон. Наиболее подробно она описана применительно к кайрам (Birkhrad, Nettleship, 1980). На о. Талан этот метод используется с 1990 г, на о. Умара - с 1993 г. Избранные участки колонии были сфотографированы и на полученных фотоснимках были отмечены и пронумерованы все гнезда. Впоследствии наблюдения велись при помощи бинокля с противоположного учетным площадкам склона ущелья.
Климатические условия Тауйской губы в 1986-2004 гг
Среди климатических факторов окружающей среды ледовая обстановка, температура на поверхности воды и приземного воздуха, частота осадков, скорость и направление ветра, прямым или косвенным образом (через их кормовую базу) воздействуют на сроки гнездования и успех размножения морских птиц, в целом. Акцентируя внимание на этих факторах, рассмотрим климатические условия сезонов размножения морских птиц в 1986-2004 гг.
Ветер. Преобладающее направление, частота и скорость ветров в Тауйской губе меняется в течение года. В зимний период преобладают северовосточные ветры со скоростью 6-8 м/с, не редки и штормовые ветры со скоростью до 30 м/с. К весне направления изменяется в сторону преобладания ветров южных румбов. При этом средняя скорость ветра снижается до 4-5 м/с. В летнее время достаточно частыми становятся западные ветры, которые обычны в послеобеденное время. Скорость ветра в этот период наименьшая (в среднем около 4 м/с). К осени направление ветров снова изменяется, и в сентябре преобладают северные ветры, дующие с суши. С середины октября среднемесячные скорости ветра увеличиваются до 5-6 м/сек. и устанавливается зимний ветровой режим с преобладанием северо-восточных и восточных ветров.
Ветровое волнение в Тауйской губе меньше, чем в других районах Охотского моря. Максимальная высота волн (до 4 м), наблюдается в мористой части губы. В летний период штормовое волнение развивается при ветрах восточного и северо-восточного направления. Поэтому в наиболее благоприятных условиях находится восточная часть губы, где данные ветры не имеют разгона.
Ветер оказывает влияние на движение поверхностных течений и в совокупности с приливно-отливными и водами Ямского течения играет особую роль в перемешивании вод в прибрежной зоне. Зимой и в ранневесенний период северные и северо-восточные ветры содействуют раннему очищению Тауйской губы от дрейфующих льдов. Южные ветры, напротив, усугубляют ледовую ситуацию в прибрежных районах губы.
Ветер оказывает влияние на суточное изменение солености прибрежных вод. Северный ветер при отливных течениях, как правило, понижает соленость, а приливные течения при южном ветре, напротив, повышают соленость. Длительные, постоянные по направлению ветры, обусловливают сгоннонагонные явления и вызывают значительные отклонения солености воды в пределах нескольких дней.
Ледовая обстановка. Тауйская губа является одним из очагов ледообразования в Охотском море. В суровые зимы лед держится здесь с начала ноября до конца июля, в мягкие зимы - с конца ноября до середины июня (Чернявский, Радченко, 1994). По данным Колымского Управления гидрометеослужбы, освобождение Тауйской губы от ледовых полей в 1986-2004 гг. происходило между 10 апреля (1996 г.) и 25 июня (1999 г.) (см. табл. 4). Относительно слабое развитие льда наблюдали в 1990-1992 и 1994-1995 гг., а наименьшая ледовитость отмечена в 1996 г. (менее 41%). В 1995 и 1997 гг. этот показатель был немного выше, чем в 1994 г., но ниже, чем во все предыдущие годы. Относительно суровыми были зимы 1993 и 1998-2001 гг. Они характеризовались наибольшей ледовитостью (70-95%) (Волков. 2002; Горбатенко, Лаженцев, 2002; Устинова и др., 2002). Таким образом, за весь период наших работ 1997 г. оказался наименее ледовитым, а 1999 и 2001 гг. -наиболее ледовитыми. Несмотря на максимальное развитие льда в марте 2000 г., весной того же года сокращение ледового покрова и «потепление» вод шло быстрее, чем обычно. В результате, в первой декаде апреля 2000 г. ледовитость моря была уже ниже, чем в эти же сроки в 1998 и 1999 гг., что способствовало раннему установлению весеннего режима в североохотских водах (Устинова и др., 2002). Особенность зимы 1999/2000 г. состояла в самой большой (за последние 16 лет) повторяемости и интенсивности северо-восточных ветров, которые способствовали формированию мощной заприпайной полыньи вдоль северного побережья Тауйской губы и в зал. Шелихова. Весной 1999 и 2001 гг. в северной части Охотского моря, в прибрежной зоне острова Талан, вынос льдов продолжался до 25 июня.
В целом, данные по ледовитости Охотского моря 1998-2001 гг. говорят о происходящей смене периода малоледовитых зим (1980-1997 гг.) очередным периодом (с 6-8 летними колебаниями) повышения ледовитости, длительность которого может составить 20-25 лет (Волков, 2002). В текущем цикле, начавшемся зимой 1997-1998 гг., максимум ледовитости был достигнут зимой 2001 г., когда все Охотское море оказалось подо льдом в течение 2 месяцев (Волков, 2002). К 2006 г. отмечали постепенное снижение ледовитости моря.
Температура воды. В весенний период (май-июнь) средняя температура воды на поверхности моря варьировала от 0С до +3,6С (в среднем 2,1 С). В летний период (июль-август) она изменялась от 7,6С до 10,4С (среднемноголетнее значение 9,1 С) (см. табл. 4). Отрицательные аномалии температуры воды были отмечены в 1986-1988 гг., в 1992-1993 и 1998 и 2002-1999 гг., тогда как в 1991,1994-1997,1999-2001 и 2004 гг. она характеризовалась положительными аномалиями.
Температура воздуха. За период наших наблюдений среднемесячная температура воздуха в мае варьировала от -0,4С (1998 г.) до 2,7С (1988 г.), в июне - от 4,5С (1994 г.) до 8,6С (1990 и 1998 гг.) (см. табл. 4). Средняя температура воздуха за все весенний месяцы (май-июнь) варьировала от 2,4 С (в 1994 г.) до 5,7С (в 2002 г.). В летние месяцы (июль-август) этот показатель изменялся от 8,6С в 1987 до 13 С в 1991 гг. Многолетние показатели в мае, июне, июле и августе составили, соответственно 1,1 С, 6,5С, 10,8С и 12 С. Отрицательные отклонения от средних многолетних температур воздуха были характерны в 1986-1988,1992-1995 и 2000 гг., а в 1989-1991 и 1996-1999 гг. -положительные аномалии. Наиболее высокая температура воздуха в июне была отмечена в 1990,1998 и 2002 гг., наиболее низкая - в 1994 и 2004 гг. В летний период (июль-август) наиболее теплыми были 1991 и 1998 гг., а 1992 и 1995 гг. - наиболее холодными.
Тонкоклювая и толстоклювая кайры
Гнездовой ареал кайр охватывает многие районы Северной Пацифики. В Охотском море кайры распространены по всему побережью. При этом соотношение видов в гнездовых колониях изменяется - от преобладания толстоклювой кайры (в соотношении 1:3) в северных районах до исключительного доминирования тонкоклювой кайры в южных участках Охотского моря. Крупные колонии существуют на островах Талан и Ямских, островах Гижигинской и Пежинской губы, на Шантарских островах, Сахалине и Курильских островах. На о. Талан гнездовья кайр расположены на скалах восточной и южной экспозиций острова. Гнездовые участки находятся на высоте от нескольких метров до 200 м над уровнем моря. Гнездится кайра на широких и узких карнизах, в расщелинах и выступах скал. Некоторые птицы устраивают гнезда в нагромождениях каменных глыб возле самого уреза воды.
На о. Умара немногочисленные, но достаточно плотные гнездовья кайр расположены на скалистых обрывах северной оконечности острова и занимают только верхние участки скал. Некоторые птицы гнездятся также в нагромождениях каменных глыб в северо-западной части острова.
Фенология сезона размножения. На о. Талан первые птицы появляются в конце апреля - первых числах мая. В 1987 г. они появились 1 мая сразу в большом количестве. В 1988 г. кайры начали появляться на карнизах скал только 12 мая. В 1998 г. отдельных птиц отмечали в море 25 апреля, однако гнездовые карнизы они стали посещать только 16 мая (Утехина, 1999). В 2003 г. птиц отмечали у берегов острова уже 15 апреля и в это время они уже посещали гнездовые карнизы.
Сроки размножения тонкоклювых и толстоклювых кайр во многом совпадают (табл. 46,47). Начало откладки яиц проходит в период с 1 июня (1989 г.) до 1 июля (1999 г.). В 1988-1989 гг. и 1991-1992 гг. первые кладки появились до 10 июня, а в 1987,1990 и 1993, 2003-2004 гг. - не ранее 17 июня, в 1999-2002 гг. - в конце июня - начале июля (24.06-1.07). Таким образом, к откладке яиц кайры приступают только через 6-8 недель после появления на острове. Медиана откладки яиц у тонкоклювой кайры в зависимости от сроков откладки, варьировала между 7 июля (1992 г.) и 23 июля (1999 г.). Массовая откладка яиц у толстоклювой кайры в ранние сезоны проходила одновременно с тонкоклювой, тогда как в поздние сезоны этот процесс у толстоклювой кайры проходил в более ранние сроки. Самые поздние свежие кладки в разные годы отмечали в конце июля - начале августа.
В зависимости от сроков откладки яиц, первых вылупившихся птенцов отмечали с середины июля до начала августа (14.07 - 4.08), а самых поздних - в конце августа (27-30.08). Процесс вылупления птенцов (как и откладки яиц) у кайр сильно растянут, однако массовое вылупление проходит в довольно сжатые сроки - в течение двух недель в первой и второй декадах августа. В поздние годы эти сроки смещаются к концу второй началу третьей декады августа.
Растянутость периода откладки яиц и вылупления птенцов у кайр зависят от появления повторных кладок. В 2002 г. откладка яиц у тонкоклювой кайры отмечалась до 17 августа, а в 2004 г. - до 12 августа. Соответственно вылупление птенцов из повторных кладок у тонкоклювых кайр ожидалось в середине сентября. У толстоклювой кайры период откладки яиц (как и вылупления птенцов) более сжатый, а наиболее поздние кладки в 2002-2004 гг. были отмечены в конце июля (26.07).
В ранние сезоны сход птенцов на море начинается 10-15 августа и заканчивается в конце августа-начале сентября. В поздние сезоны первые сходящие птенцы были отмечены в двадцатых числах августа. В 2002 г. в результате полного краха размножения кайр на море сошли лишь единичные птенцы.
Продуктивность. Успех размножения тонкоклювой кайры варьировал от 1,75% до 85,84% , а толстоклювой - от 8% до 79,09% (табл. 48,49). За исключением самых неблагоприятных сезонов, успешность птенцового периода кайр была гораздо выше и стабильнее эффективности инкубационного периода. Все гнездовые участки кайр в большей или меньшей степени подвержены воздействию неблагоприятных погодных условий. В период непогоды кладки и птенцы смываются дождями и штормовыми волнами. На нешироких карнизах гибель кладок и птенцов наиболее высока. На одном таком участке успех размножения тонкоклювой кайры в 1989 г составил 38,7%, а толстоклювой - 49,1% (Голубова, 1990).
Сроки размножения морских птиц в Тауйской губе
Хронология сезона размножения морских птиц в северных широтах определяется обилием кормовых ресурсов в весенний период, прежде всего -зоопланктона, который служит кормом активно мигрирующих и размножающихся в этот период пелагических рыб. Однако неустойчивость состояния атмосферы, ледового и гидрологического режима в весенний период влияют на сроки начала сезона размножения и последующий ход событий. Чем дальше к северу, тем короче длительность благоприятного для размножения птиц периода, иногда задержка начала сезона размножения может привести к его полному «провалу» (Barry, 1962; Ryder, 1972; Hammer et al., 1986; Kartashev, 1960; Salomonsen, 1951).
В числе абиотических факторов, влияющих на сроки размножения морских птиц, рассматриваются состояние снежного покрова на местах гнездования, температура воздуха и воды у поверхности моря, а также состояние ледовой обстановки в близлежащих акваториях, которая влияет на доступность и обилие пищи.
В северных широтах большинство морских птиц возвращается на колонии, когда те еще покрыты снегом и приступают к размножению не раньше, чем снег полностью или частично растает. Многоснежные зимы или затяжные весны приводят к задержке откладки яиц, в особенности у видов, гнездящихся в каменных осыпях или роющих свои норы в земле. Наиболее зависимыми оказываются мелкие планктоноядные виды (люрик, конюга), которые прилетают на гнездовья раньше других видов (Hatch, Hatch, 1990; Sealy, 1975а; Bedard, 1969а; Byrd, Day, 1986). Например, на о. Св. Лаврентия из-за позднего снеготаяния в 1966 г. начало откладки яиц у большой конюги задержалось на две недели; некоторые особи бросали яйца на снег и даже не пытались их инкубировать (Sealy, 1975а). Задержку начала гнездования после многоснежных зим отмечали также у белобрюшки (Sealy, 1968; Sealy, Bedard, 1973). В южных частях ареала задержку начала гнездования большой конюги вызывали неожиданные снегопады (Knudtson, Byrd, 1982).
В то же время в сходных погодных условиях на м. Уляхпэн (Чукотский п-ов), подобная зависимость для большой конюги обнаружена не была, что было связано с южной экспозицией расположения их гнездовых колоний. Однако более позднее гнездование было отмечено у тихоокеанского чистика, которые заселяли сходные по морфологии осыпи (Конюхов, 1997).
Отмечена связь сроков размножения двух видов кайр и моевки с температурой воздуха в весенний период, при этом повышение или понижение температуры воздуха обычно увязывается с изменением ледовой обстановки вблизи колоний (Tuck, 1961; Nettleship et al., 1984; Springer et al., 1984a; Birkhead, Nettleship, 1987; Murphy et al., 1991). В годы с низкой температурой воздуха и поздними сроками схода льда птицы приступали к откладке яиц позднее обычного, при этом размер кладки сокращался (Nettleship et al., 1984; Birkhead, Nettleship, 1982; Murphy et al, 1991). К примеру, при понижении температуры воздуха в весенний период на 1С средняя дата откладки яиц у, кайр Балтийского моря сдвигается 1 день (Hedgred, 1979).
Исследования на Баренцевом море показали, что температура воздуха если и влияет на сроки размножения морских птиц, то весьма опосредованно. В частности, при совпадении сроков размножения морских птиц в различных районах моря, температура воздуха там была весьма не одинаковой. В районах, где она была заметно выше, начало откладки яиц нередко запаздывало (Белопольский, 1956; 1957). По мнению Белопольского (1956), поскольку большинство морских птиц относится к категории эвритермных видов, их гнездование в различных точках ареала может начинаться при разных температурах. При этом птицы, гнездящиеся в арктических широтах, начинают кладку и насиживание при более низких температурах воздуха, чем те же виды, гнездящиеся южнее.
Ледовая обстановка в начальный период гнездования влияет на сроки гнездования как непосредственно - через сокращение доступности корма, так и косвенно - через понижение температуры воды и сокращение его обилия (Birkhead, Nettleship, 1981; Birkhead, Nettleship, 1987; Springer et al., 1984a). Установлено (Harris, Wanless, 1988; Birkhead, Harris, 1985), что снижение температуры воды на 1 С в предгнездовой период приводит к запаздыванию сроков размножения кайр на 3-5 дней. Температура воды в момент завершения кладки у старика колеблется от 6 до 11С, но снижение ее показателей на 1С приводит к задержке гнездования вида на 6 дней (Gaston, 1992).
Зависимость сроков начала сезона размножения от доступности пищи показана на островах Баренцева моря, где разница в сроках гнездования одних и тех же видов морских птиц может составлять около месяца. Откладка яиц у кайр и моевки начинается в более южных, не замерзающих районах Баренцева моря, и зависит от времени массового подхода мелкой рыбы, которая обычно концентрируется в зонах конвергенции теплых и холодных водных масс. В области распространения сплошных льдов обилие и доступность пищи определяется распределением теплых течений, появлением полыней в сплошном ледовом покрове или разводий в прибрежных водах. В восточных и северных районах размножение морских птиц начинается позднее, когда во льдах появляются трещины и разводья. Там, где отсутствует влияние теплых течений, начало откладки яиц задерживается еще больше (Белопольский, 1956; 1957; Белопольский, Шунтов, 1980).
Под влиянием теплых течений формирование полыней на арктическом побережье Канады происходит иногда задолго до полного исчезновения льда, что приводит к раннему гнездованию морских птиц (Stirling et al., 1981). В годы, когда полыньи не появлялись вообще, как например на о. Принца Леопольда (море Баффина), кайры и чистики приступали к размножению на 3 недели позднее обычного, а в поселениях чаек и глупышей гнездились только 10-20% птиц (Nettleship et al., 1980).
Зависимость сроков размножения морских птиц от ледовой обстановки и температуры воды была прослежена на Белом и в южной части Баренцева морей. На Айновых о-вах падение температуры воды на 1,6 С проявилось в снижении успеха гнездования тупика и гагарки, а атлантический чистик не размножался вовсе (Татаринкова, 1989). Сроки размножения моевки тесно связаны с подходом мойвы, которая в первую очередь появляется у берегов Восточного Мурмана (Краснов, 1989). Здесь обилие мойвы определяет количество птиц, способных приступить к размножению и их репродуктивный потенциал. В отсутствие мойвы чайки либо не гнездились вовсе, либо гнездились с невысоким результатом. Другой массовый источник питания морских птиц Восточного Мурмана - песчанка, которая появляется у Семи островов в конце июня-начале июля. Равноценной заменой мойве она может стать лишь во время выкармливания птенцов. В сезоны сплошного распространения льдов, даже при хорошем подходе мойвы сроки откладки яиц у моевки на Восточном Мурмане запаздывали на неделю (Краснов, 1989).
