Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения амфипод Баренцева моря 9
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования .. 16
Глава 3. Материал и методы исследований 28
Глава 4. Таксономический состав и краткая характеристика видов 31
Глава 5. Особенности распределения сублиторальных амфипод в южной части Баренцева моря 116
5.1. Количественное распределение 120
5.2. Распределение по глубинам 125
5.3. Влияние донных осадков 128
5.4. Видовые комплексы 130
5.5. Биогеографическая структура фауны 132
Заключение 135
Выводы 140
Список литературы
- Физико-географическая характеристика района исследования
- Таксономический состав и краткая характеристика видов
- Распределение по глубинам
- Биогеографическая структура фауны
Физико-географическая характеристика района исследования
В послевоенные годы Полярный научно-исследовательский институт (ПИНРО), Мурманская биологическая станция и Зоологический Институт РАН (ЗИН) вновь возобновили планомерные исследования. Основное внимание на этом этапе было уделено обработке материалов прошлых лет, что позволило изучить литоральные и сублиторальные сообщества южной и юго-восточной части Баренцева моря, а также выявить закономерности распределения отдельных групп бентоса (Черемисина, 1948;
Булычева, 1947; Кузнецов, Матвеева, 1948; Филатова, 1957; Пергамент, 1957; Несис, 1959, 1960; Галкин, 1964; В.В. Кузнецов, 1964; Ходкина, 1964; Зацепин, Риттих, 1968 а,б; А.П. Кузнецов, 1970, 1980; Зацепин, 1962, 1970 и ДР) Началом нового этапа гидробиологических исследований Баренцева моря и его сопредельных вод можно считать 60-80-ые годы XX века. В этот период помимо изучения состава и распределения бентосных сообществ ставились задачи о выявлении биоценотических связей, определении продукционных свойств экосистем и роли населения в энергетическом балансе водоема. С 1968 по 1972 гг. Полярный институт (ПИНРО) повторил тотальную бентосную съёмку 30-х годов (рис. 2) по всей акватории сублиторали Баренцева моря (Брязгин, 1973а, в печ.; Bryazgin, 1997.) (Рис. 2). В результате полученных данных был проведен анализ состояния бентоса в период похолодания, отмечавшегося в 60-70-е годы. Было отмечено понижение биомассы бентоса по сравнению с данными 20-30-х годов почти на 40% от довоенного периода (Брязгин, 1973а, Антипова, 1975). Рисунок 2. Распределение бентосных станций в Баренцевом море в 1968-1972 гг. (Брязгин, 1973 а) В дальнейшем В.Ф. Брязгиным в период проведения научно-промысловых работ были выполнены дополнительные бентосные работы в районах Лофотенских островов, о-ва Медвежий, Западного желоба, западной части Шпицбергена и в его фиордах (Bryazgin, 1997).
Совместные работы по исследованию зообентоса были выполнены Мурманским морским биологическим институтом РАН (ММБИ) и ПИНРО при определении возможных промысловых объектов Баренцева моря, в основном, раков, моллюсков и иглокожих. Результаты этих исследований в 70-е и 80-е годы были использованы при организации промысла и рациональной эксплуатации биоресурсов северной креветки и исландского гребешка (Брязгин, 1981; Денисенко, 1988; Денисенко, Близниченко, 1989).
С 90-х годов исследования бентосных сообществ Баренцева моря проводились экспедициями ММБИ. Обширный материал был собран в прибрежных водах юго-восточной части моря экспедициями: НИС "Дальние Зеленцы", "В. Березкин", "Геофизик". В 1995 и 1997 годах ММБИ были выполнены сборы бентоса в акватории Кольского залива. В 1996-97 годах организованы экспедиции на судах ГС-440, БГК-73, НИС "Дальние Зеленцы" в юго-западной части Баренцева моря (Мотовский залив и Варангер-фьорд) (Совр. бентос, 2000; Фролова и др., 2003; Любина, Фролова, 2007).
Таким образом, в процессе интенсивных исследований за почти 250-лет фаунистический состав Баренцева моря изучен достаточно подробно. Общий видовой список животных и растений этого водоема составляет более 3 тыс. видов (Брязгин и др., 1981), из которых на долю беспозвоночных приходится почти 75 % всего списка. Одной из наиболее крупных по числу видов групп животного населения Баренцева моря являются представители класса ракообразные (Crustacea), из которых амфиподы или разноногие раки являются преимущественной лидирующей группой во всех арктических морях среди свободноживущих беспозвоночных (Tzvetkova, 1995). В частности, в Баренцевом море на долю амфипод приходится 1/10 всего видового списка (Брязгин и др., 1981).
Первая полная сводка по амфиподам Баренцева моря была представлена А.И. Булычевой (1947). На основе многочисленных, почти 50-летних сборов со всей акватории моря и обширных литературных источников (Sars, 1895; Stebbing, 1906; Bruggen, 1907, 1909; Stappers, 1911; Дерюгин, 1915, 1924; Schellenberg, 1925; Гурьянова, 1927, 1928, 1929, 1930, 1931, 1934, 1935, 1939; Gurjanova, 1930, 1935; Stephensen, 1933, 1935-1942) было отмечено 268 видов амфипод, из которых 254 относятся к подотряду Gammaridea.
Позднее Е.Ф. Гурьянова (1951) при более детальном анализе коллекционных материалов и литературных сведений увеличила список баренцевоморских амфипод до 276 видов, из которых 262 - из подотряда Gammaridea.
С 1951 по 1973 годы этот список пополнился только 4 видами (Булычева, 1951; Oldevig, 1959; Steele, 1966; Steele and Brunei, 1968) и составил 280 видов, из которых 266 видов, 113 родов и 30 семейств (по: Гурьянова, 1951 с дополнениями) входили в подотряд Gammaridea, 8 видов в подотряд Caprellidea и 6 видов в подотряд Hyperiidea.
С 1961 по 1985 гг. основные коллекции ракообразных были собраны и обработаны В.Ф. Брязгиным в 23 экспедициях на научно-исследовательских судах ПИНРО и ММБИ (Брязгин, 1994). Наиболее полный материал этого периода собран при проведении комплексной бентосной съемки сублиторали Баренцева моря на 525 станциях на глубинах от 15 м и более, выполненной в 1968-1972 гг. (Брязгин, в печ.) с помощью трала Сигсби (качественные сборы), дночерпателей системы "Океан-50" (количественные пробы) и частично из притраловых сетей. В обработанных материалах было зарегистрировано 132 вида амфипод подотряда Gammaridea (30 семейств, 73 рода) и 5 видов подотряда Caprelliidea (1 семейство, 3 рода), причем 4 вида амфипод являлись новыми для науки, а 2 рода и 16 видов впервые были указаны для водоема (Брязгин, 1973а, 1994). На основе полученных данных им был составлен полный на тот период список амфипод Баренцева моря, в котором отмечено 325 видов (40 семейств, 130 родов), из них 317 видов, 39 семейств и 126 родов - из отряда Gammaridea (Bryazgin, 1997).
Последняя полная сводка по фауне амфипод Баренцева моря была составлена В.Ф. Брязгиным и В. Вадером, в которой фауна амфипод этого района представлена 369 видами, 41 семейством, 148 родами (Vader, Bryazgin, 1998). Авторы этой работы целенаправленно включили в общий список баренцевоморских амфипод виды из района юго-западной части баренцевоморского шельфа (от Лофотенских островов до мыса Нордкап) официально не относящийся к акватории Баренцева моря, но по фаунистическому комплексу близкой к фауне Баренцева моря (Филатова, 1938; Брязгин, в печ.).
С 90-х годов исследования бентосных сообществ Баренцева моря проводились в основном береговыми и морскими экспедициями ММБИ и ПИНРО. Обширный материал собран в прибрежных водах юго-восточной части Баренцева моря (т.н. Печорское море), а в 1995- 97 годах выполнены сборы бентоса в акватории Кольского залива, в юго-западной части Баренцева моря, в Мотовском заливе и Варангер-фиорде (Митина, 2000; Любина, 2000).
В 2001 году Зоологическим институтом РАН был выпущен Каталог свободноживущих беспозвоночных Арктических морей под общей редакцией Б.И. Сиренко, где для Баренцева моря указано 350 видов бокоплавов. Данный список амфипод был составлен ведущими карцинологами Зоологического института РАН Н.Л. Цветковой и А.А. Голиковым (Tzvetkova, Golikov, 2001), но без учета многих видов, обитающих западнее линии м. Нордкап - о. Медвежий.
Таксономический состав и краткая характеристика видов
Распространение. Вид встречается у берегов Норвегии, в Баренцевом, Карском, Восточно-Сибирском морях и в море Лаптевых, у берегов вост. Гренландии, Лабрадора, в Скандской впадине, в районе залива св. Лаврентия (Гурьянова, 1951; Животные..., 1981; Vader et all, 1997; Vader, Bryazgin, 1998; Tzvetkova, Golikov, 2001).
В центральной части Баренцева моря 2 ювенильных экземпляра этого вида (2 и 2,1 мм) отмечены на глубинах 211 и 301 м на илистом с глиной грунте. Genus Rozinante Stebbing, 1894 Rozinante frasilis (Goes, 1866) Распространение. Арктический вид, обитает во всех русских арктических морях (Гурьянова, 1951; Животные..., 1981; Bryazgin, 1997; Tzvetkova, Golikov, 2001). В Баренцевом море обитает в его восточных и северных районах (Гурьянова, 1951).
В районе исследований этот вид встречен на Черномысском разрезе на глубине 64 м, так и на глубине 127 м в прибрежной части моря на песчаных с камнями грунтах (рис.35). В юго-восточной части отмечен на мелководных станциях Печорского моря (15 и 18м) при температуре 2,97 - 04С и солености 27,96 экземпляров. 32,54%о на песчаных грунтах. Просмотрено 5 Рисунок 35. Распределение вида в районе исследования Rozinante fragilis Family Eusiridae Stebbing, 1888 Genus Rhachotropis Smith, 1883 Rhachotroyis aculeata (Lepechin, 1780)
Распространение. Вид широко распространен в Арктике. В северной Атлантике на юг доходит до Бискайского залива, в Тихом океане вдоль азиатского побережья добирается до Берингова и Японского морей (Гурьянова, 1951; Животные..., 1981; Tzvetkova, Golikov, 2001).
В Баренцевом море массовый вид западных и юго-восточных районов, обитает на глубинах 30-525 м при температуре от -1,5 до 4,3С солености 33,4-35,1%о на заиленных глинах с песком и камнями (Брязгин, 1973а; Bryazgin, 1997).
В просмотренных пробах единичный неполовозрелый рачок (22 мм) был встречен в районе Мурманского мелководья на глубине 224 м на илисто-песчаном с гравием грунте. Также 10 экземпляров этого вида были пойманы тралом в районе Канино-Колгуевского мелководья на глубине 46 и 85 м. Family Paramphithoidae Stebbing, 1906 (=Epimeriidae Boeck, 1870) Genus Paramphithoe Bruzelius, 1859 Paramvhithoe cusvidata (Lepechin,!780) Распространение. Циркумполярный в Арктике вид, на юг проникает до западной Норвегии и залива Св. Лаврентия (Гурьянова, 1951; Bryazgin, 1997; Tzvetkova, Golikov, 2001). В Баренцевом море обитает, главным образом, на юго-востоке и северо-западе на глубине 58-300 м на каменистом и илисто-песчаном дне при температуре 0,4 - 4,3 С (Брязгин, 1973а; Bryazgin, 1997).
В районе исследования 2 рачка были пойманы в трал севернее п-ова Канин (91,4 м) при температуре 2,14 С, солености 34,52%о на песчаном грунте. Superfamily HADZIOIDEA Karaman S., 1943 Family Melitidae Bousfield, 1973 Genus Eriopisa Stebbing, 1890 Erioyisa elonsata (Bruzelius, 1859) Распространение. Вид встречается от берегов Франции на север до сев. Норвегии. Отмечен в Баренцевом море (Гурьянова, 1951; Vader, Bryazgin, 1998; Tzvetkova, Golikov, 2001).
В просмотренных материалах особи этого вида встречены только на одной станции в районе п-ова Рыбачий на глубине 277 м на илисто-песчаном со щебнем грунте. Просмотрено 5 экземпляров, из которых одна самка (8,5 мм) I стадии зрелости, два самца размерами 7,4 и 9,2 мм и два неполовозрелых рачка (4,8 и 4,9 мм). Genus Maera Leach, 1814
Maera loveni (Bruzelius, 1859) Распространение. От западной Гренландии и Скагеррака распространен на север до Шпицбергена и на восток до Карских Ворот. Найден в Охотском море (Гурьянова, 1951; Bryazgin, 1997; Vader, Bryazgin, 1998; Tzvetkova, Golikov, 2001). В Баренцевом море встречается в его южной части на глубинах 54 -265 м при температуре 3,3С на глинистых и песчано-ракушечных грунтах (Брязгин, 1973а; Bryazgin, 1997).
Два экземпляра этого вида обнаружены в Вайгачском и Колгуевском районах (19 и 76 м) при температуре от -0,58 до 0,7С и солености от 33,86 до 34,34 %о на илисто-песчаном с галькой и камнями дне (рис. 36). 26 36 46 56 66 Рисунок 36. Распределение видов рода Маега в районе исследования Maera danae Stimpson, 1853 Распространение. Вид обитает в Баренцевом, Карском, Восточно-Сибирском и Чукотском морях (Гурьянова, 1951; Bryazgin, 1997; Tzvetkova, Golikov,2001). В Баренцевом море вид отмечен в юго-восточной части на глубине 2 -50 м (Bryazgin, 1997).
В районе исследования рачки этого вида обнаружены в Колгуевском районе моря на средних глубинах (22-74 м) на песчано-илистых и каменистых грунтах (рис.36). На станциях отмечена температура от -1,44 до 1,35С и соленость 33,56 - 34,29 %о. Просмотрено 22 экземпляра. Maera tenera G. Sars, 1885 Распространение. Вид отмечен только для Норвежского моря (Гурьянова, 1951), а также для юго-восточной части Баренцева моря (Любина,2007). По нашим материалам М. tenera встречена Колгуевском районе Баренцева моря в на глубине 46 м, при температуре -1,23 С, солености 33,86%о на каменистом с глиной грунте (рис.36). Просмотрено 9 экземпляров этого вида.
Genus Megamoera Bate, 1862 (по: Jarrett, Bousfield, 1996) Megamoera dentata (Kroyer, 1842); syn. Melita dentata (Kroyer, 1842) Распространение. Вид широко распространен в Арктике от
Канадского архипелага и Гренландии, во всех русских арктических морях, на юг спускается в Атлантике до Мексики и Дании, в Пацифике до Японского моря (Гурьянова, 1951; Bryazgin, 1997; Vader, Bryazgin, 1998; Tzvetkova, Golikov, 2001).
В Баренцевом море встречается по всей акватории кроме его центральных и юго-западных районов на глубинах 24 -190 м при температуре от -1,1 до 9,0С, но в основном придерживается глубин 50-60 м и низких положительных температур. Грунт - песок, глина, камни (Брязгин, 1973а; Bryazgin, 1997).
В районе исследования этот вид встречается достаточно часто (16,9 %). Предпочитает селиться на песчано-илистых и каменистых грунтах на средних глубинах (46 - 85 м), но также отмечен и на глубинах от 120 до 273 м
Распространение. Вид распространен от Белого и Баренцева морей до Канарских о-вов и Черного моря включительно (Гурьянова, 1951; Bryazgin, 1997; Vader, Bryazgin, 1998; Tzvetkova, Golikov, 2001).
В Баренцевом море обнаружен к западу от о-ва Надежды и мыса Канин Нос на глубинах 50-55 м при температуре 0,6 - 1,6С и солености 33,9 %о на глинистых грунтах. Размножение летнее. Плодовитость до 65 яиц диаметром во 2-ой стадии 0,9 мм (Брязгин, 1973а; Bryazgin, 1997).
На юго-востоке моря бокоплавы этого вида встречены в районе о-ва Колгуев на глубине от 70 до 76 м при температуре от -0,74 до -0,58С, средней солености 34,27 %о на илисто-песчаных и каменистых грунтах (рис. 37). Просмотрено 24 экземпляра.
Genus Quasimelita Jarrett, Bousfideld, 1996 Quasimelita formosa (Murdoch, 1885); syn. Melita formosa (Murdoch, 1866) Распространение. Циркумполярный вид, особенно обильный в Карском и Восточно-Сибирском морях. Известен из районов Аляски, западной Гренландии, северной Норвегии, Шпицбергена, Новой Земли, Берингова, Охотского и Японского морей (Гурьянова, 1951; Vader et all., 1997; Bryazgin, 1997; Tzvetkova, Golikov, 2001).
В Баренцевом море встречен в Западном желобе, районе Кольского меридиана и Печорском море на глубинах на глубинах 34 - 430 м при температуре от -1,5 до 3,5С на глинисто-песчаных грунтах. Половозрелости достигает при длине тела 13 мм. Размножение зимнее (Брязгин, 1973; Bryazgin, 1997).
По нашим коллекциям вид обнаружен только в Прибрежном районе моря на глубине 190 м на илисто-песчаном грунте (рис. 37). Просмотрено 3 экземпляра, из которых одна самка (18 мм) I стадии зрелости и два неполовозрелых рачка (7,8 и 8,0 мм). Superfamily LEUCOTHOIDEA Dana, 1852 Familhy Amphilochidae Boeck, 1870 Genus Amphilochopsis Stephensen, 1925 Amvhilochovsis hamatus Stephensen, 1925 Распространение. Вид известен из Дэвисова пролива, Северной Атлантики к югу от Исландии, Норвежского моря. Также отмечен для Карского моря и центральной части Полярного бассейна (Гурьянова, 1951; Tzvetkova, Golikov, 2001) и Баренцева моря (Любина и др.,1914). В районе исследования обнаружен в центральной части моря (НИС "Дальние Зеленцы" Кольский разрез, 2001, ст. 10, 11) на глубинах 211,6 и 275 м на илистых с глиной и камнями грунтах (рис.38). Встречены две самки (3,5 и 4,7 мм) I и IV стадии зрелости.
Распределение по глубинам
Распространение. Вид обитает вдоль европейского побережья от западной Африки, Красного и Средиземного морей до Мурманского берега. Известен из районов Исландии, Фарерских островов и Охотского моря (Гурьянова, 1951; Vader, Bryazgin, 1998; Tzvetkova, Golikov, 2001). В Баренцевом море отмечен в южной части на глубинах 125 - 225 м при температуре 2,0 - 2,4 С на песчаных, каменистых и ракушечных грунтах (Брязгин, 1973а; Bryazgin, 1997). В просмотренных коллекциях вид обнаружен у п-ова Рыбачий, в районе Мурманского мелководья и в Прибрежном районе, особенно массовые скопления образует в Колгуевском районе. Он предпочитает селиться на глубинах от 70 до 166 м на илисто-песчаных и песчаных грунтах. Размеры исследованных особей варьировали от 1,7 до 4,9 мм. Просмотрено 128 экземпляров. Superfamily PONTOPOREIOIDEA Dana, 1852 Family Pontoporeiidae Dana, 1852 Genus Pontoporeia Kroyer, 1842 Pontoyoreia femorata Kroyer, 1842
Распространение. Вид широко распространен в русских арктических морях, в северной Атлантике спускается до берегов Новой Англии, в Тихом океане до Японского моря включительно (Гурьянова, 1951; Животные..., 1981; Vader, Bryazgin, 1998; Tzvetkova, Golikov, 2001).
В Баренцевом море вид отмечен в юго-восточном районе на глубинах 7 - 225 м на заиленных глинах с камнями и гравием, при температуре от -1,8 до 10,2 С (Брязгин, 1973а; Bryazgin, 1997).
По материалам обработанных коллекций вид единично встречен у мыса Канин Нос, в Колгуевском районе на глубинах 50 и 76 м. Особенно массовые скопления этот рачок образует в Вайгачском и Печорском районах моря на малых глубинах (от 9 до 23 м). Предпочитает селиться преимущественно на песчано-илистых грунтах при температурах от - 0,58 до 9,88С, солености от 15,21 до 34,34 %о. Всего просмотрено 1138 экземпляров. Genus Priscillina Stebbing, 1888 Priscillina armata (Boeck, 1861) Распространение. Вид встречается во всех русских арктических морях, в Атлантике доходит у берегов Америки до Ньюфаундленда (Гурьянова, 1951; Животные..., 1981; Vader, Bryazgin, 1998; Tzvetkova, Golikov, 2001). по В Баренцевом море вид отмечен в юго-восточной части на глубинах от 8 до 187 м на илисто-песчаных грунтах при температуре от 7,5 до 8,5 С (Брязгин, 1973а; Bryazgin, 1997).
В просмотренных пробах вид встречен в районе п-ва Канин и в Печорском районе, где образует массовые скопления. Предпочитает селиться на средних и малых глубинах (12 - 91 м) на песчаных грунтах при температуре от - 1,44 до 10,12 С и солености 23,16 - 37,65%о. Просмотрено 388 экземпляров этого вида. Superfamily STEGOCEPHALOIDEA Dana, 1852 Family Acanthonotozomatidae Stebbing, 1906 Genus Acanthonotozoma Boeck, 1876 Acanthonotozoma inflatum (Krover, 1842) Распространение. Вид обитает в районах Новой Шотландии, Ньюфаундленда, залива Св. Лаврентия, Канадского Арктического архипелага, Баффинова залива, в русских арктических морях, кроме Восточно-Сибирского, и, возможно, у берегов Кореи (Stephensen, 1932, 1935; Гурьянова, 1951; Животные..., 1981; Vader, Bryazgin, 1998; Tzvetkova, Golikov, 2001).
В Баренцевом море встречается на глубинах 55-100 м в северозападном, юго-восточном районах и у северо-западного побережья Новой Земли при температуре от 0,6 до 4,3 С, солености 33,9-35%о на песчаных грунтах с примесью камней, гравия и ракуши (Брязгин, 1973а; Bryazgin, 1997).
Всего 3 экземпляра этого вида пойманы в трал в Печорском районе и в районе Канинской Банки на глубине 9 - 44 м на песчаном и илистом грунте. Acanthonotozoma rusanovae Bryazgin, 1974 Распространение. Вид распространен в районах Новой Шотландии, Ньюфаундленда, залива Св. Лаврентия, Канадского Арктического архипелага, Баффинова залива, у берегов Гренландии, северо-западного побережья Норвегии, в русских арктических морях, в море Бофорта и в Беринговом проливе (Животные..., 1981; Vader, Bryazgin, 1998; Tzvetkova, Ill Golikov,2001). В Баренцевом море рачки отмечены в юго-западном, северо-западном и северо-восточном районах на глубинах от 50 до 148 м при температуре 0,7-1,7 С, солености 33,4 - 34,5 %о на скалистых с камнями и битой ракушей грунтах (Брязгин, 1973а; Bryazgin, 1997). В просмотренных материалах данный вид обнаружен на двух станциях в Прибрежном районе на глубине 143 и 166 м на песчаном с камнями и илисто-песчаном грунте (рис. 62). Просмотрено 3 экземпляра: самцы (3,5 и 4 мм) и один неполовозрелый рачок длиною 3 мм. О Acanthonotozoma serratum (О. Fabricius, 1780) О Acanthonotozoma rusanovae Bryazgin, 1974
Acanthonotozoma serratum (Fabricius, 1780) Распространение. Вид встречается в районах залива Унгава, залива Св. Лаврентия, у побережья Гренландии, Исландии, Норвегии, в Баренцевом, Белом и Карском морях (Гурьянова, 1951; Животные..., 1981; Vader, Bryazgin, 1998; Tzvetkova, Golikov, 2001).
В Баренцевом море вид обитает в районе северной Норвегии, Западного желоба, Медвежинско-Шпицбергенского мелководья и в Чешской губе. Рачки (длиной до 10 мм) обнаружены на глубинах 20 - 350 м (в основном до 50 м) при температуре 0,4 - 3,6 С, солености 35,1%о на скалистых с камнями и ракушей грунтах (Брязгин, 1973а; Bryazgin, 1997).
В обработанных коллекциях единственная самка (8,7 мм) этого вида с развивающимися марсупиальными пластинами обнаружена в районе Центрального желоба на глубине 340 м на песчано-илистом дне (рис. 62).
Биогеографическая структура фауны
Другой арктический вид Haploops laevis, обычный в 60-е годы в юго-западной части моря, в 1996-2001 гг. был найден только на крайних восточных разрезах. Бореальный Haploops similis, обитавший в 1968-1972 гг. лишь в западном районе моря, в 1996-2001 гг. стал обычным видом с частотой встречаемости до 100% в его центральной части, за исключением восточных исследованных районов (Беломорский и Канинский разрезы).
Мы полагаем, что распространение этих видов в Баренцевом море отражает зоны наибольшего влияния атлантических вод (Танцюра, 1973; Matishov et al, 2009).
Почти все новые для фауны Баренцева моря виды амфипод, обнаруженные в 1968-1970 гг., входили в группу арктических видов: Апопух laticoxae, Onisimus krassini, О. simus, Orchomene lepidula, О. macroserratus, O. tschernyschevi и Ischyrocerus enigmaticus. Амфиподы О. lepidula и О. tschernyshevi в конце 1960-х гг. были распространены по всей акватории моря, кроме ее западной окраины (Брязгин, 19736). По материалам 1996-2001 гг. они отсутствуют в современной фауне в центральной части южного сектора моря.
Выявленные различия в распределении амфипод, очевидно, связаны с условиями среды в периоды проведения сравниваемых съемок, в частности, с многолетней динамикой температуры воды. Подтверждением этого является положение зоны совмещения ареалов бореальных и арктических видов сублиторальных амфипод. Перемещение зоогеографических границ между бореальным и арктическим бентосом отмечали и ранее (Шорыгин, 1928; Черемисина, 1948; Гурьянова, 1951; Несис, 1960; Брязгин, 1973а, и др.). В "холодный" период конца 1960-х гг. зона совмещения ареалов проходила в районе линии мыс Нордкап - о-в Медвежий (Брязгин, 1973а, б; Bryazgin, 1997). По результатам съемки 1996-2001 гг. эта зона находилась в районе
Черномысского разреза. Ее перемещение, вероятно, могло произойти при изменении термического режима вод в районе исследования в сторону потепления.
По результатам съемки 1996-2001 гг. наиболее обильные поселения амфипод были приурочены к мелководной юго-восточной части исследованного района, где увеличивались биомасса и плотность поселения всего бентоса (Денисенко, 2007). Минимальные значения биомассы, численности и среднее количество видов по станциям выявлены в северных участках изученного района Баренцева моря на глубинах более 200 м, преимущественно на илистых грунтах. Наибольшая видовая плотность (среднее количество видов на станцию) отмечена на Черномысском разрезе в районе совмещения ареалов бореальных и арктических фаун, где сосуществуют виды разных биогеографических групп.
Так как положение зоны совмещения фаун изменяется в зависимости от термического режима вод, максимум видовой плотности, вероятно, тоже может смещаться вдоль побережья Кольского полуострова в зависимости от климатических условий.
Таким образом, на основе материалов, собранных в 1996-2001 гг. в центральной части южного района Баренцева моря, установлено что видовая плотность поселений амфипод в среднем составляла 13±0,7 видов на станцию, биомасса 0,847 ±0,111 г/м2 и плотность поселения 183 ± 27 экз/м2. Наименьшие значения этих показателей отмечены для северных глубоководных участков исследованного района на илистых грунтах, наибольшие - для юго-восточных районов на средних глубинах и смешанных грунтах.
Биогеографический состав амфипод характеризовался преобладанием бореально-арктических (60%), бореальных (18%) и арктических (19%) видов. Сопоставление результатов бентосных съемок Баренцева моря в периоды 1968-1970 и 1996-2001 гг. выявило значительные изменения в распределении широко распространенных видов амфипод разных биогеографических групп. Расширилось присутствие в центральных участках моря бореально- арктических и бореальных видов, а многие арктические виды в исследованном районе не найдены. Если в конце 1960 х гг. пополнение фауны сублиторальных амфипод произошло за счет арктических и высокоарктических амфипод, то все новые для фауны моря виды в начале 2000-х гг. - это представители бореальной зоогеографической группы. Зона совмещения ареалов бореальных и арктических видов в "теплый" период значительно продвинулась на восток по сравнению с "холодным" периодом 1968-1970 гг. По нашему мнению, полученные сведения позволяют сделать вывод об изменении качественного состава фауны в зависимости от гидрологического режима вод.
Фауна амфипод Баренцева моря по материалам съемки 1996-2001 гг. пополнилась несколькими бореальными видами Laetmatophilus tuberculatus, Cressa minuta, Leptophoxus falcatus, Нагріта crenulata и Eriopisa elongata. Их распространение ограничено южной частью трех западных разрезов -Рыбачьего, Кольского и Териберского. Данные виды обычны вдоль западного побережья Норвегии, где занимают почти всю шельфовую зону в пределах 500-метровой изобаты (Buhl-Jensen, 1986). Имеются сведения о нахождении некоторых из них у архипелага Шпицберген (Vader, Bryazgin, 1998; Palerad et al, 2004). «Проникновение вглубь Арктики свойственно не только литоральной фауне... Очень многие животные, обитающие в северной Атлантике на больших глубинах (иногда нескольких тысяч метров) с продвижением в Северный Ледовитый океан поднимаются на значительно меньшие глубины» (Зенкевич, 1951, стр. 113-114). Скорее всего, большинству из новых отмеченных нами вселенцев в Баренцево море (Любина, Брязгин, Разновская, 2014) характерна данная история проникновения в Арктику в сопутствующие периоды усиления атлантического потока. Параллельно этот процесс сопровождается отступлением арктических видов на север и восток моря, что подтверждается проведенным нами анализом современной фауны сублиторальных амфипод. Аналогичные, но противоположные процессы проходили в экосистемах сублиторали в период 60-х годов, сопровождавших отступление бореальных видов на запад и юго-запад моря и соответствующее наступление холодноводной арктической фауны, практически занявшей в тот период всю акваторию моря (Брязгин, 1973 а,б; 1994, 1997 и др). Причем скорость этих перемен достаточно высокая (возможно годы, а не десятилетия или вековые периоды - Брязгин, 1973а). Структура баренцевоморских экосистем в такие периоды может изменяться в видовом и зоогеографическом планах, но викариаты способны занимать освободившиеся ниши только по принципу замещения освободившихся трофических возможностей (Брязгин, в печати).
