Мейобентос Кандалакшского желоба Белого моря: состав, распределение, сезонная динамика Милютина Мария Александровна

Содержание к диссертации

Введение

1. Введение 4

1.1. Актуальность исследования 4

1.2. Цель и задачи 5

1.3. Основные положения, выносимые на защиту 5

1.4. Научная новизна 6

1.5. Теоретическое и практическое значение 6

1.6. Апробация работы 6

1.7. Список публикаций по материалам диссертации 6

1.8. Структура работы 7

1.9. Благодарности 8

2. История изучения глубоководной мейофауны 9

2.1. Глубоководный мейобентос Мирового океана 9

2.1.1. Характеристика биотопа 10

2.1.2. Недавно открытые таксоны глубоководных мейобентосных организмов 10

2.1.3. Методы сбора и обработки материала 12

2.1.4. Плотность мейобентоса 12

2.1.5. Таксономический состав мейобентоса, плотность и относительное обилие отдельных его групп 15

2.1.6. Вертикальное распределение мейобентоса 17

2.1.7. Размерный спектр мейобентоса 20

2.1.8. Таксономический состав нематод 22

2.2. Глубоководный мейобентос Белого моря 25

2.2.1. Характеристика псевдобатиали Белого моря 25

2.2.2. Исследования мейобентоса псевдобатиали Белого моря 27

2.2.3. Исследования таксономии нематод псевдобатиали Белого моря 28

3. Материал и методы 29

4. Таксономический состав и количественные характеристики мейобен госа 37

4.1. Результаты 37

4.1.1. Плотность всех мейобентосных организмов 37

4.1.2. Численность фораминифер 39

4.1.3. Численность нематод 42

4.1.4. Численность Harpacticoida 44

4.1 5.Численность полихет 46

4.1.6.Численность коловраток 47

4.1.7. Численность редких групп мейобентосных животных 48

4.2. Обсуждение результатов 48

4.2.1. Количественное обилие мейофауны 48

4.2.2. Сезонные изменения количественного обилия мейофауны 49

4.3. Выводы 51

5. Вертикальное распределение мейофауны 52

5.1. Результаты 52

5.2. Обсуждение результатов 61

5.3. Выводы 63

6. Размерный спектр мейофауны 65

6.1. Результаты 65

6.2. Обсуждение результатов 68

6.3. Выводы 70

7. Сезонные изменения основных характеристик мейобентоса 71

8. Экологические характеристики таксоцена нематод 72

8.1. Результаты 72

8.1.1. Общее число видов 72

8.1.2. Число видов на пробу 72

8.1.3. Зависимость числа видов от исследуемой площади 73

8.1.4. Видовое разнообразие 73

8.1.5. Структура доминирования 74

8.1.6. Доминирующий комплекс 76

8.1.7. Сходство проб по структуре доминирования 77

8.1.8. Вертикальное распределение отдельных видов нематод различия в доминантах по вертикали 79

8.1.9. Популяционная структура массовых видов 82

8.1.10 . Питание нематод 86

8.2. Обсуждение результатов 92

8.2.1. Видовое разнообразие 92

8.2.2. Структура доминирования 93

8.2.3. Доминирующий комплекс 94

8.2.4. Вертикальное распределение отдельных видов нематод и различия в доминантах по вертикали 95

8.2.5. Питан ие нема год 95

8.3. Выводы 96

9. Таксономический состав нематод и описание новых для науки или для Белого моря видов нематод 98

10. Выводы 165

11. Список использованной литературы 167

12. Приложения 178

• Таксономический состав мейобентоса, плотность и относительное обилие отдельных его групп
• Плотность всех мейобентосных организмов
• Вертикальное распределение отдельных видов нематод различия в доминантах по вертикали
• . Питание нематод

Введение к работе

Мейофауна и свободноживущие нематоды Белого моря интенсивно изучаются с начала 1970-х годов. Однако область исследования ограничена почти исключительно литоралью и верхней сублиторалью. О микроскопическом животном населении глубинной зоны (псевдобатиали) Белого моря до сих пор почти ничего неизвестно. Вместе с тем, как хорошо известно на примере других водоемов, доля мейофауны в животном населении дна и ее роль в донном сообществе значительно возрастает по мере увеличения глубины (Thiel, 1983). Поэтому, в трехлетней программе "Исследование глубоководной экосистемы Белого моря" большое внимание уделено получению количественных и качественных данных по глубоководной мейофауне этого своеобразного водоема.

В 1998 -1999 г.г. было проведено несколько рейсов исследовательских судов "Картеш" и "Профессор Кузнецов" в Кандалакшском заливе Белого моря. В рейсах собирался материал по мейофауне в наиболее глубоких частях Кандалакшского залива.

Проект "Исследование глубоководной экосистемы Белого моря 1 включает в себя изучение физических, химических и биологических процессов, проходящих в псевдобатиали Белого моря. Были собраны разнообразные пробы с нескольких станций, расположенных на разном расстоянии от берега.

Задачей нашего исследования было изучение мейобентоса, собранного па одной из станций в разные сезоны. Мейобентос собирался по ранее неиспользованной в Белом море методике, с помощью мультикорера Барнета, который в настоящее время является наиболее совершенным устройством для отбора количественных проб на мейофауну. Это система из четырех (в данном случае) скрепленных между собой трубок, длиной 70 см. Трубки плавно погружаются на дно, захватывая при этом столбики с грунтом, которые в дальнейшем и исследуются. Данный метод позволяет изучить вертикальное распределение мейофауны в толще грунта. Кроме того, мы использовали методику разбора проб, позволяющую учитывать все многоклеточные организмы и фораминифер практически с точностью до особи.

Наиболее подробно нами были исследованы нематоды, которые составляют около 69 % от обнаруженных в грунте многоклеточных животных и около 25 % от всего мейобентоса.

1.2. Цель и задачи исследования

Целью работы является получение качественных и количественных данных по мейобентосу центральной части Кандалакшского желоба Белого моря. В рамках поставленной цели определены конкретные задачи.

1. Определение таксономического состава мейобентоса в исследуемой точке (до уровня типов, классов, отрядов).

2. Составление возможно полного списка видов нематод псевдобатиали Белого моря, описание новых видов и родов, переописание малоизвестных и проблематичных видов.

3. Изучение вертикального распределения основных групп мейобентоса (фораминифер, нематод и гарпактикоидных копепод).

4. Оценка размерной структуры мейобентоса и её сравнение с размерной структурой мейобентоса в других географических точках Мирового океана.

5. Изучение характера распределения мейобентоса на площади одного квадратного метра и нескольких квадратных миль.

6. Изучение сезонной изменчивости в таксономическом составе, плотности, а также вертикальном распределении наиболее многочисленных групп мейобентоса.

7. Определение некоторых биологических особенностей массовых видов нематод -характера питания, сезонной динамики популяции.

1.3. Основные положения, выносимые на защиту

Новый фактический материал по таксономическому составу, плотности, вертикальному и микромасштабному горизонтальному распределению, размерному спектру и сезонной динамике мейобентоса наиболее глубоководной части Белого моря.

Новые данные о питании некоторых видов нематод. Новый материал по структуре доминирования и доминирующих комплексах в глубоководье Белого моря. Новые описанные виды нематод, находки в Белом море видов, не отмеченных ранее в этом водоеме.

Сходство основных характеристик мейобентоса псевдобатиали Белого моря с основными характеристиками батиали Мирового океана.

1.4. Научная новизна

Настоящая работа - первое подробное исследование мейобентоса из наиболее глубоководной части Белого моря. Получены первые данные о его сезонной динамике в стабильных условиях глубоководья. Описано два рода и семь видов новых для науки, кроме того, четыре вида описаны, как новые для Белого моря. Получены данные о питании нематод на глубине 270 метров живыми диатомеями.

1.5. Теоретическое и практическое значение

Проведенные исследования пополняют знания об экологии и таксономическом составе мейофауны Белого моря. Полученная информация может быть использована при организации мониторинга глубоководных экосистем Белого моря в условиях усиливающегося антропогенного воздействия.

1.6. Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на:

1. Ш Международном нематологическом симпозиуме «Проблемы нематологии» (Санкт-Петербург, 1999);

2. Научной конференции Беломорской биологической станции МГУ (Мурманская область, 1999);

3. Рабочем семинаре по международному проекту «Экология глубоководной части Белого моря» на ББС «Картеш» (Карелия, 2000);

4. IV Международном нематологическом симпозиуме (Москва, 2001 г.);

5. Рабочем семинаре по международному проекту «Исследование глубоководной зоны Белого моря» в Институте Океанологии им. П.П. Ширшова (Москва, 2002 г.);

6. V Международном нематологическом симпозиуме (Владивосток, 2003 г.);

7. Заседании кафедры зоологии беспозвоночных МГУ (2003 г.).

1.7. Список публикаций по материалам диссертации

1. Shatalova (Miljutina) М.А. & Tchesunov A.V. 1999. The family Ceramonematidae (Leptolaimina) evolutionary trends and generic classification. Тезисы докладов 111 Международного нематологического симпозиума "Проблемы нематологии", Труды Зоол. ин-та РАН, 280: 23-24.

2. Чесунов А.В. и Шаталова (Милютина) М.А. 1999. Нематоды семейства Ceramonematidae из Белого моря. Материалы IV научной конференции Беломорской биологической станции МГУ: 22-24.

3. Mokievsky V.O.. Miljutina М.А. & Tchesunov A.V. 2001. Free-living nematodes of the deep part of the White Sea. Abstracts of the 4" international Nematology symposium dedicated to 110lh anniversary of Prof A. A. Paramonov: 93-94.

4. Mokievsky V.O., Miljutina M.A. & Tchesunov A.V. 2001. Free-living nematodes of the deep part of the White Sea. Russian Journal of Nematology, 9(2): 1 55-156.

5. Tchesunov A.V. & M.A. Miljutina, 2002. A review of the family Ceramonematidae (marine free-living nematodes), with descriptions of nine species from the White Sea. Zoosystematica Rossica, II: 3-39.

6. Soltwedel Т., Miljutina M., Mokievsky V., Thistle D. & K. Vopel. 2003. The meiobenthos of the Molloy Deep (5600 m), Fram Strait, Arctic Ocean. Vie ei Milieu, 53 (1): 1-13.

7. Miljutina M.A.. 2003. The seasonal changes of free-living nematodes from the deep part of the White Sea. Abstracts of the Fifth International Symposium of the Russian Society of Nematologisls: 28.

8. Miljutina M.A., 2003. The seasonal changes of free-living nematodes from the deep part of the White Sea. Russian Journal of Nematology, 11(2): 143.

9. Mokievsky V.O., Miljutina M.A., Tchesunov A.V. & Rybnikov P.V. Meiobenthos of the deep part of the White Sea. Sarsia, in press.

1.8. Структура работы

Работа содержит 197 страниц текста с иллюстрациями (в том числе 7 приложений) и состоит из 12 разделов:

1. Введение;

2. История изучения глубоководной мейофауны;

3. Материал и методы;

4. Таксономический состав и количественные характеристики мейобентоса;

5. Вертикальное распределение мейобентоса;

6. Размерный спектр мейобентоса;

7. Сезонные изменения основных характеристик мейобентоса;

8. Экологические характеристики таксоцена нематод:

9. Таксономический состав нематод и описание новых для науки или для Белого моря видов нематод; Выводы;

Список использованной литературы; Список литературы состоит из 150 работ, в том числе 11 8 на иностранных языках. Приложения.

1.9. Благодарности

Выражаю огромную благодарность научному руководителю этой работы д-ру биол. наук, профессору биологического факультета МГУ Алексею Валерьевичу Чесуиову, благодаря диссертаном приобретены навыки работы в области морфологии и систематики нематод, а также за помощь в обработке материала; канд. биол. наук, старшему научному сотруднику Института Океанологии РАН Вадиму Олеговичу Мокиевскому за помощь в обработке количественных данных и за ценные замечания при написании теоретической части работы; д-ру биол. наук. А.И. Азовскому (МГУ) за помощь в статистической обработке материала, канд. биол. наук П.В. Рыбникову (ИО РАН); канд. биол. наук Г.И. Маркевичу (ИБВВ РАН), Ф.В. Сапожникову (ИО РАН), Е.М. Майер (МГУ) за определение отдельных групп мейофауны. Кроме того, хотелось бы поблагодарить С. Стрекопытова (ИОРАН) за предоставленные данные по распространению абиотических параметров в толще осадка, Т.Н. Ратькову (ИО РАН) за консультации по жизненным циклам фитопланктона; бывшим студентам биологического факультета МГУ Е. Караваевой, Д. Портновой и Е. Скукиной за помощь в обработке проб; экипажу и научному составу исследовательских судов «Картеш» и «Профессор Кузнецов» за помощь в сборе материала. А также, хотелось бы отдельно поблагодарить сотрудников Института глубоководных исследований им. Альфреда Вагенера (Бремерхафен, Германия) доктора Томаса Сольтведела и доктора Михаэля Клагеса за гостеприимство и предоставление для работы необходимого оборудования.

Работа проводилась при частичной финансовой поддержке ИНТ АС и РФФИ:

Грант INTAS, 1998-2001 гг., № 96-1359. Название: «Ecology of the Deep Basin of the White Sea» («Экология глубоководной части Белого моря»). Руководитель: Dr. E.Rachor (AWI, Бремерхафен).

Грант INTAS молодому ученому (Young Scientist Fellowship), 2001г. № YSF 00-0247 для изучения глубоководных арктических и беломорских нематод на Биологическом факультете МГУ и в Институте полярных и морских исследований имени Альфреда Вагенера (AWI), Бремерхафен, Германия.

Грант РФФИ молодому ученому (MAC), 2003 г. № 03-04-06869. 

Таксономический состав мейобентоса, плотность и относительное обилие отдельных его групп

Относительное обилие доминирующих групп мейобентоса сильно меняется с увеличением глубины. Так на шельфе и верхней части батиали (до 500 метров в северозападной части Атлантического океана (Tietjen, 1971) и до 150 метров в Белом море (Галыдова и Владимиров, 1988)) доминируют нематоды. На больших глубинах первыми по обилию в мейобентосе становятся фораминиферы. В большинстве случаев не менее 50% от всех мейобентосных организмов на глубоководье приходится на фораминифер и их доля с глубиной увеличивается (Shirayama & Horikoshi. 1989). Единственным исключением можно считать мейобентос глубоководья Индийского океана (Parulekar et al., 1992), где на первом месте по обилию были нематоды, а доля фораминифер не превышала 18%. Кроме того, с увеличением глубины относительное обилие фораминифер значительно уменьшалось, а доля нематод увеличивалась. В результате на глубине 6000 метров доля фораминифер не превышает 9%, а доля нематод достигала 68%. Однако аглютинированные фораминиферы в этой работе не учитывались, а они являются одной из наиболее многочисленных групп фораминифер в глубоководье. Поэтому результаты этой работы не могут влиять на вышеназванную закономерность.

Плотность фораминифер в глубоководных осадках составляет в среднем 100-1000 экз./10 см". Кроме фораминифер на глубоководье встречаются некоторые другие Rhizopoda- комокииды, ксенофиофории и Amoebina.

Среди многоклеточных животных в глубоководном мейобентосе практически всегда преобладают нематоды (Thiel, 1966). Доля нематод от общего числа Metazoa варьирует от 50 до 100% (Renaud-Mornant & Gourbault, 1990: Soetaert at. al.. 1985). При этом с увеличением глубины в большинстве случаев доля нематод от общего числа многоклеточных возрастает, а доля нематод от общего числа мейобентосных организмов уменьилается (Soetaert et. al., 1985; Parulekar, 1992). Увеличение доли нематод от всех Metazoa происходит за счет уменьшения абсолютной численности большинства других многоклеточных на больших глубинах, где более или менее обильными остаются лишь нематоды и фораминиферы (Tietjen, 1971). Так, например, на Атлантическом побережье Северной Америки глубже 500 метров турбеллярии, клещи, гиатостомулиды и некоторые другие группы исчезают вообще, а количество полихет, остракод, гарпактикоид и немертин резко падает (Tietjen, 1971). Смена в составе фауны в этом месте происходит в интервале от 400 до 500 метров и от 600 до 750 - там, где происходит смена грунтов от песков к илистому песку и снижение температуры.

Однако в некоторых местах Мирового океана наблюдается иная картина. В пробах из восточной части Тихого океана (побережье Перу) (Neira et al., 2001) доля нематод от всех Metazoa с увеличением глубины уменьшается. Здесь на глубине 300 метров доля нематод от общего числа Metazoa составляла 99%, а на глубине 1200 метров - менее 80%. Плотность и относительное обилие остальных таксонов с глубиной наоборот увеличивалось. Так на мелководной станции копепод (вместе с науплиями) не было вовсе, а на глубине 1200 метров их плотность достигала 66 экз./10 см . Плотность остракод, киноринх, коловраток, клещей, полихет и др. также с увеличением глубины возрастала (с 10 до 45 экз./10 см ). Возможно, здесь сказывается влияние перуанского апвелинга. Однако такую ситуацию можно назвать скорее исключением.

На втором месте по обилию среди многоклеточных животных, в большинстве мест Мирового океана, находятся Harpacticoida (от 1,5 до 25%) (Pfannkiiche, 1985; Renaud-Mornant & Gourbault, 1990; Vanaverbeke et al., 1997a). Лишь в отдельных точках более многочисленными бывают полихеты или гастротрихи (Danovaro et al.. 2002). Остальные группы - Cnidaria, Rotifera, Turbellaria, Oligochaeta, Tardigrada. Kinorhyncha, Acarina, Tanaidacea, Ostracoda, обычно представлены единично (Renaud-Mornant & Gourbault, 1990). В нескольких исследованиях (в полярных районах) встречались упоминания о находках лорицифер и мшанок, а также некоторых представителей псевдомейобентоса, а именно личинок приапулид, сипункулид и эхиурид (Herman & Dahms, 1992).

Плотность и относительное обилие гарпактикоид (Soltwedel et.al., 2000) и остальных менее многочисленных групп мейобентоса с глубиной убывает (Tietjen, 1971). Это связано, как с общим уменьшением числа таксонов многоклеточных животных с увеличением глубины (Danovaro et al., 2002) (из-за неприспособленности многих таксонов к высокому давлению глубоководья), так и с уменьшением с глубиной плотности представителей оставшихся таксонов. При этом в полярных областях не только значительно выше плотность этих групп, но и количество найденных таксонов больше. Однако в восточной части Тихого океана и в Индийском океане отмечено увеличение с глубиной плотности и относительного обилия копепод и некоторых других групп (Parulekar et al., 1992; Neira et al., 2001; Danovaro et al., 2002). Для Тихого океана увеличение относительного обилия и плотности гарпактикоид с глубиной сопровождалось уменьшением относительного обилия нематод (Neira et al., 2001; Danovaro et al., 2002). В Индийском океане увеличение доли гарпактикоид шло параллельно с увеличением относительного обилия нематод (Parulekar et al., 1992). Достоверных причин таких изменений обнаружить не удалось.

Кроме того, с увеличением глубины уменьшается число таксонов высокого ранга (Каменская, 1991; Tietjen, 1971). Так, например, при изучении мейобентоса атлантического побережья Северной Америки, было показано резкое уменьшение абсолютной численности большинства таксонов на больших глубинах, где многочисленными остаются лишь нематоды и фораминиферы. В диапазоне глубин 400-500 метров турбеллярии, клещи, гнатостомулиды, гидроиды, гастротрихи, киноринхи, тардиграды, гапакарины и некоторые другие группы исчезают вообще, а количество полихет, остракод, гарпактикоид и немертин резко падает (Tietjen. 1971). По-видимому, угосвязано с высоким давлением в глубоководье, которое могут перенести не все группы организмов.

Плотность всех мейобентосных организмов

В исследованном нами районе мейофауна достаточно разнообразна. В ней обнаружены животные, относящиеся к девяти типам беспозвоночных. Наиболее многочисленны здесь Foraminifera. Из Metazoa самыми обильными являются Nematoda, Harpacticoida и Polychaeta (рис.12.).

Кроме этих групп, в пробах единично представлены Spongia. Cnidaria, Turbellaria, Oligochaeta, Bivalvia, Aplacophora, Kinorhyncha, Rotifera, Ostracoda. Halacaroidea и Tanaidacea. В качественных пробах из этой же точки были найдены ещё и Ciliata. однако их точный количественный учет требует специальных методов.

Средняя численность всех мейобентосных организмов (включая фораминифер) за все время исследования составляла 19871331 (среднее ± стандартная ошибка) особей на 10 см2. Максимальная плотность мейофауны отмечена в октябре (2923±426 особи на 10 см ) Шрил.2. табл.1), наименьшая плотность - в мае (1439±137 особей на 10 см"), в июле плотность мейофауны составляла 1968±322 особей на 10 см", а в ноябре - 1618 ±380 особей (рис. 13). Однако достоверно различаются лишь плотности животных, найденных в мае и в октябре (р=0.98), т.е. с мая по октябрь численность мейофауны достоверно возросла. Плотности животных найденных в другие месяцы не имеют достоверных различий (Прил. 1, таб. 1). Мы попытались определить, преимущественно за счет какого из параметров происходят изменения общей численности мейобентоса. За счет сезонной динамики или же за счет разницы в численностях мейобентоса на небольшой площади (в несколько квадратных миль или же в 0,5 квадратных метра). Для этого мы провели иерархический дисперсионный анализ данных. Наибольшее влияние на общую дисперсию оказывают микромасштабные различия плотностей мейобентоса в разных пробах (Таб. 3, рис. 14). Т.е. максимальные изменения численности меобентоса происходят на площади в 0,5 м , однако вклад сезонной динамики в изменение численности также велик. Это говорит о том, что в осадках псевдобатиали Белого моря мейобентос распределен агрегировано, и размер агрегаций не превышает нескольких десятков сантиметров. А для того, чтобы можно было бы достоверно оценивать влияние именно сезонности необходимо, чтобы количество проб, собранных в одной точке (в одном спуске), было не менее 10. В наших пробах было обнаружено всего 8777±189,5 особей фораминифер, то есть в среднем 1244 особей на 10 см". Общее число фораминифер в разные месяцы сильно различалось. Так в мае среднее плотность составляла 1012±68 экз./10 см (Прил.2, таб.2), в июле - 1147±192 ЭКЗ./10 см2, в октябре - 1805±220, а в ноябре - 1013±228 (рис.13).

Достоверные изменения в плотности фораминифер отмечены лишь в октябре (плотность фораминифер в июле достоверно отличается от плотности фораминифер в октябре с вероятностью 0,97; а плотность фораминифер в мае отличается от плотности фораминифер в октябре с вероятностью 0,98). Плотность фораминифер в мае. июле и ноябре отличаются друг от друга не достоверно (Прил. 1, таб. 2).

Для того чтобы определить преимущественно за счет какого из параметров происходят изменения суммарной численности фораминифер, за счет сезонной динамики или же за счет разницы в численностях фораминифер на небольшой площади (в несколько квадратных миль или же в 0,5 квадратных метра), мы провели иерархический дисперсионный анализ данных. Было обнаружено, что максимальные изменения 1(1 численности фораминифер происходят на площади в 0,5 м (Таб. 3. рис. 15), однако вклад сезонной динамики в изменение численности фораминифер также велик. Это говорит о том, что в псевдобатиали Белого моря фораминиферы распределены агрегировано, и размер агрегаций не превышает нескольких десятков сантиметров.

В среднем по сезонам фораминиферы составляли 64% от всех найденных мейобентосных организмов. Доли фораминифер в разные месяцы также были различны. Так в мае доля фораминифер от общего числа мейофауны составляла 68%. в июле - 56%. в октябре и ноябре - 63% (рис. 17).

Группы фораминифер (аллогромиидные, известковые и аглютинированные) учитывались раздельно. Больше всего было найдено аллогромиидных фораминифер (61% от всех найденных фораминифер), доля аглютинированных фораминифер была 35%, а доля кальциевых - 4% (рис.18).

Наиболее многочисленными были представители рода Allogromia (рис. 16). Всего было найдено 3906 особей нематод (в среднем 546±140 экз./10 см ). Плотность нематод в разные месяцы сильно различалась. В мае плотность нематод составляла 303±54 экз./Ю см (Прил.2, таб.3), в июле она составляла 503±94,5 экз./10 см , в октябре - 948±129 экз./Ю см2, в ноябре - 432±140 экз./Ю см (рис.13). Плотность нематод в октябре была достоверно выше плотностей нематод во все остальные месяцы. Плотность нематод в октябре и июле достоверно отличается с вероятностью в 0,99; в октябре и ноябре - с вероятностью 0,96; в мае и октябре - с вероятностью 0.99. Плотность нематод, найденных в мае, июле и ноябре, отличались друг от друга не достоверно (Прил. 1, таб. 3). Для того чтобы понять преимущественно за счет какого из параметров происходят изменения суммарной численности нематод, за счет микромасштабной гетерогенности или за счет сезонных изменений, был проведен иерархический дисперсионный анализ. Наибольшее влияние на общую дисперсию оказывают различия плотностей нематод в разных пробах (рис. 19, таб. 5.). Т.е. наибольший вклад в изменение численности нематод вносят изменения численности на площади в 0,5 м2. Это говорит об сильно агрегированном распределении нематод в осадках псевдобатиали Белого моря. Размер агрегаций нематод не превышает 40-50 см.

Вертикальное распределение отдельных видов нематод различия в доминантах по вертикали

Чтобы понять, насколько похожи наши пробы по структуре доминирования, мы сравнили полные списки нематод, полученные в разные месяцы. С помощью программы "ЭКОС" нами были подсчитаны индексы сходства между собой попарно всех спусков. В июле их было три, в октябре и мае - два, в ноябре - один. Для наших проб был подсчитан индекс Пианки (его используют при работе с количественными пробами), с помощью которого мы определяем фаунистическое сходство между спусками.

Jp = X (pi pj)/V(X(pi) E(pj)), где pi и pj - доля вида в каждом спуске.

Индекс Пианки - широко распространенный индекс для оценки перекрывания элементов выборок с учетом обилия каждого из видов (Песенко, 1982). Далее с помощью программы SYSTAT и метода многомерного шкалирования был построен график (рис.39). При использовании этого метода, график строится так, чтобы расстояние между точками, как можно точнее отражало бы их сходство. Биологическая интерпретация осей, как правило, затруднена. Каждая из точек представляет собой один из спусков миникорера.

Он показал, что положение точек относительно горизонтальной оси объясняется их географической долготой (квадрат коэффициента линейной корреляции Пирсона - R =0,382), а положение относительно вертикальной оси, объясняется сезонными изменениями в таксономическом составе (R =0,364). Таким образом, мы можем утверждать, что сезонные изменения в таксономическом составе нематод являются достоверными. Наши пробы можно разделить на две группы (осенне-зимний состав и весенне-осенний), однако ввиду имеющегося вклада географической составляющей, ось, по разные стороны от которой располагаются группы точек, проходит не горизонтально, а под некоторым углом к оси I. Сильно «выбивающееся» положение точки М2 можно объяснить недостаточным количеством идентифицированных до вида животных из этого спуска. 8.1.8. Вертикальное распределение отдельных видов нематод, различия в доминантах по вертикали

Мы рассмотрели вертикальное распределение разных возрастных и половых групп массовых видов нематод Sabatieria ornata, Filipjeva filipjevi и Aponema bathyalis. Средние значения плотности каждого вида в 1 куб см, максимумы, минимумы и стандартные ошибки для вертикального распределения этих видов приведены в приложении 3 (рис. 6-8).

В мае большая часть особей Sabatieria ornata (34%) была обнаружена в третьем сантиметре осадка, а во втором сантиметре находилось 27% (рис. 40). В июле и октябре максимальное количество представителей этого вида концентрировалось во втором сантиметре осадка (46% и 36% соответственно), а в третьем находилось 36 и 29%. В ноябре же большинство нематод опять переместилось в третий сантиметр осадка, там находилось 52% от всех особей Sabatieria ornata в пробе.

Если же рассматривать вертикальное распределение личинок, самцов и самок отдельно, то оказалось, что сезонные изменения плотности Sabatieria ornata в разных сантиметрах связаны с изменением плотности, главным образом, ювенильных особей (Прил.7. рис.1). Взрослые особи концентрируются в более нижних сантиметрах, кроме того, при перемещении личинок из второго сантиметра в третий, взрослые особи в некоторых случаях перемещаются в еще более нижние сантиметры осадка. Так. в мае большая часть взрослых особей располагалась в четвертом сантиметре осадка, а в октябре - в пятом. В июле и ноябре максимумы плотности взрослых особей и ювенилей совпадали. В мае больше всего особей Filipjeva filipjevi было найдено во втором и третьем сантиметре осадка (по 43%). В июле максимум приходился на второй сантиметр (51%). а во втором было найдено всего 29%. В октябре и ноябре большая часть представителей этого вида концентрировалось в третьем сантиметре (53%). При этом в октябре в четвертом сантиметре было обнаружено 26 % от всех особей Filipjeva filipjevi в пробе, а в ноябре в четвертом и пятом сантиметрах особей этого вида не было вовсе (рис. 41).

При рассмотрении вертикальное распределение личинок и взрослых особей, то оказалось, что в октябре идет перемещение всех групп этого вида в третий сантиметр. В ноябре же, хотя большая часть особей Filipjeva filipjevi находится в третьем сантиметре, большая часть личинок находится во втором сантиметре. Во втором сантиметре находилась большая часть личиночных особей и в мае и июле. Таким образом, личинки и этого вида предпочитают обитать в более верхних сантиметрах осадка. При этом взрослые особи часто спускаются в более нижние. (Прил.7, рис.2).

В отличие от других доминирующих видов большая часть представителей вида Aponema bathyalis были обнаружены в верхних двух сантиметрах осадка. Так. в мае и июле максимум приходился на первый сантиметр, там было найдено 62.5% и 90% соответственно. В октябре и ноябре большая часть особей Aponema bathyalis концентрировались во втором сантиметре (77% и 86% соответственно), при этом максимум личинок также был найден во втором сантиметре. В пятом сантиметре осадка представителей этого вида ни в одной из проб найдено не было (рис. 42). Перемещение взрослых и личиночных особей в толще осадка происходило более менее равномерно (Прил. 7. рис. 3).

Для Filipjeva filipjevi и Аропета bathyalis можно отметить, что при активном размножении эти виды уходят в более нижние сантиметры осадка. Так, пик размножения Filipjeva filipjevi приходится октябрь, когда этот вид из второго сантиметра осадка перемещается в третий и четвертый. Аропета bathyalis наиболее активно размножается в октябре, при этом она перемещается из первого во второй сантиметр. Кроме того, можно предполагать, что два из трех доминирующих видов нематод расходятся по вертикали. Так в мае и июле, Аропета bathyalis располагается в первом сантиметре осадка, а Filipjeva filipjevi - во втором. В октябре же, когда Аропета bathyalis, по-видимому, наиболее активно размножается и уходит во второй сантиметр, Filipjeva filipjevi перемещается в третий и четвертый сантиметры осадка, где позже и размножается. Однако для всех изученных видов можно отметить, что личинки предпочитают находиться во втором сантиметре осадка, где возможно имеют место наиболее благоприятные для их развития условия.

При исследовании 17-ти сантиметровых колонок, оказалось, что глубже всего (до15-го сантиметра) проникают мелкие Chromadoridae. В 8-9 сантиметре осадка были обнаружены наиболее массовые виды нематод: Sabatieria ornata, Filipjeva filipjevi, Filipjeva arctica, Sphaerolaimus gracilis, Acantholaimas intermedins и мелкие представители семейства Monhysteridae. Больше всего там оказалось особей Sabatieria ornata, их плотность там достигала 0,83 особей на 1 кубический сантиметр. Большинство (4/5) особей было ювенильными. В седьмом сантиметре, кроме вышеперечисленных видов были найдены Amphimonhystera sp. и Desmoscolex sp.

Чтобы понять, насколько похожи наши пробы по структуре доминирования, мы сравнили полные списки нематод, полученные в разные месяцы. С помощью программы "ЭКОС" нами были подсчитаны индексы сходства между собой попарно всех спусков. В июле их было три, в октябре и мае - два, в ноябре - один. Для наших проб был подсчитан индекс Пианки (его используют при работе с количественными пробами), с помощью которого мы определяем фаунистическое сходство между спусками. Jp = X (pi pj)/V(X(pi) E(pj)), где pi и pj - доля вида в каждом спуске.

Индекс Пианки - широко распространенный индекс для оценки перекрывания элементов выборок с учетом обилия каждого из видов (Песенко, 1982). Далее с помощью программы SYSTAT и метода многомерного шкалирования был построен график (рис.39). При использовании этого метода, график строится так, чтобы расстояние между точками, как можно точнее отражало бы их сходство. Биологическая интерпретация осей, как правило, затруднена. Каждая из точек представляет собой один из спусков миникорера.

Он показал, что положение точек относительно горизонтальной оси объясняется их географической долготой (квадрат коэффициента линейной корреляции Пирсона - R =0,382), а положение относительно вертикальной оси, объясняется сезонными изменениями в таксономическом составе (R =0,364). Таким образом, мы можем утверждать, что сезонные изменения в таксономическом составе нематод являются достоверными. Наши пробы можно разделить на две группы (осенне-зимний состав и весенне-осенний), однако ввиду имеющегося вклада географической составляющей, ось, по разные стороны от которой располагаются группы точек, проходит не горизонтально, а под некоторым углом к оси I. Сильно «выбивающееся» положение точки М2 можно объяснить недостаточным количеством идентифицированных до вида животных из этого спуска. 8.1.8. Вертикальное распределение отдельных видов нематод, различия в доминантах по вертикали

Мы рассмотрели вертикальное распределение разных возрастных и половых групп массовых видов нематод Sabatieria ornata, Filipjeva filipjevi и Aponema bathyalis. Средние значения плотности каждого вида в 1 куб см, максимумы, минимумы и стандартные ошибки для вертикального распределения этих видов приведены в приложении 3 (рис. 6-8).

В мае большая часть особей Sabatieria ornata (34%) была обнаружена в третьем сантиметре осадка, а во втором сантиметре находилось 27% (рис. 40). В июле и октябре максимальное количество представителей этого вида концентрировалось во втором сантиметре осадка (46% и 36% соответственно), а в третьем находилось 36 и 29%. В ноябре же большинство нематод опять переместилось в третий сантиметр осадка, там находилось 52% от всех особей Sabatieria ornata в пробе.

Если же рассматривать вертикальное распределение личинок, самцов и самок отдельно, то оказалось, что сезонные изменения плотности Sabatieria ornata в разных сантиметрах связаны с изменением плотности, главным образом, ювенильных особей (Прил.7. рис.1). Взрослые особи концентрируются в более нижних сантиметрах, кроме того, при перемещении личинок из второго сантиметра в третий, взрослые особи в некоторых случаях перемещаются в еще более нижние сантиметры осадка. Так. в мае большая часть взрослых особей располагалась в четвертом сантиметре осадка, а в октябре - в пятом. В июле и ноябре максимумы плотности взрослых особей и ювенилей совпадали. В мае больше всего особей Filipjeva filipjevi было найдено во втором и третьем сантиметре осадка (по 43%). В июле максимум приходился на второй сантиметр (51%). а во втором было найдено всего 29%. В октябре и ноябре большая часть представителей этого вида концентрировалось в третьем сантиметре (53%). При этом в октябре в четвертом сантиметре было обнаружено 26 % от всех особей Filipjeva filipjevi в пробе, а в ноябре в четвертом и пятом сантиметрах особей этого вида не было вовсе (рис. 41).

При рассмотрении вертикальное распределение личинок и взрослых особей, то оказалось, что в октябре идет перемещение всех групп этого вида в третий сантиметр. В ноябре же, хотя большая часть особей Filipjeva filipjevi находится в третьем сантиметре, большая часть личинок находится во втором сантиметре. Во втором сантиметре находилась большая часть личиночных особей и в мае и июле. Таким образом, личинки и этого вида предпочитают обитать в более верхних сантиметрах осадка. При этом взрослые особи часто спускаются в более нижние. (Прил.7, рис.2).

В отличие от других доминирующих видов большая часть представителей вида Aponema bathyalis были обнаружены в верхних двух сантиметрах осадка. Так. в мае и июле максимум приходился на первый сантиметр, там было найдено 62.5% и 90% соответственно. В октябре и ноябре большая часть особей Aponema bathyalis концентрировались во втором сантиметре (77% и 86% соответственно), при этом максимум личинок также был найден во втором сантиметре. В пятом сантиметре осадка представителей этого вида ни в одной из проб найдено не было (рис. 42). Перемещение взрослых и личиночных особей в толще осадка происходило более менее равномерно (Прил. 7. рис. 3).

Для Filipjeva filipjevi и Аропета bathyalis можно отметить, что при активном размножении эти виды уходят в более нижние сантиметры осадка. Так, пик размножения Filipjeva filipjevi приходится октябрь, когда этот вид из второго сантиметра осадка перемещается в третий и четвертый. Аропета bathyalis наиболее активно размножается в октябре, при этом она перемещается из первого во второй сантиметр. Кроме того, можно предполагать, что два из трех доминирующих видов нематод расходятся по вертикали. Так в мае и июле, Аропета bathyalis располагается в первом сантиметре осадка, а Filipjeva filipjevi - во втором. В октябре же, когда Аропета bathyalis, по-видимому, наиболее активно размножается и уходит во второй сантиметр, Filipjeva filipjevi перемещается в третий и четвертый сантиметры осадка, где позже и размножается. Однако для всех изученных видов можно отметить, что личинки предпочитают находиться во втором сантиметре осадка, где возможно имеют место наиболее благоприятные для их развития условия.

При исследовании 17-ти сантиметровых колонок, оказалось, что глубже всего (до15-го сантиметра) проникают мелкие Chromadoridae. В 8-9 сантиметре осадка были обнаружены наиболее массовые виды нематод: Sabatieria ornata, Filipjeva filipjevi, Filipjeva arctica, Sphaerolaimus gracilis, Acantholaimas intermedins и мелкие представители семейства Monhysteridae. Больше всего там оказалось особей Sabatieria ornata, их плотность там достигала 0,83 особей на 1 кубический сантиметр. Большинство (4/5) особей было ювенильными. В седьмом сантиметре, кроме вышеперечисленных видов были найдены Amphimonhystera sp. и Desmoscolex sp.

. Питание нематод

Мы попытались определить, существуют ли сезонные изменения в питании нематод. Для этого мы отобрали несколько наиболее массовых видов нематод - Sabatieria ornata, Filipjeva filipjevi, Aponema bathyalis и Sphaerolaimus gracilis. Были установлены пять категорий наполненности кишки нематоды. 0% - кишка абсолютна пустая, 25%-около четверти кишки заполнено содержимым, 50% - около половины кишки заполнено, 75% - около трех четвертей кишки заполнены и 100% - вся кишка заполнена содержимым. Далее были просмотрены все представители выбранных видов и построены следующие графики (рис. 50-52, 54).

Sabatieria ornata, по классификации Визера (Wieser, 1953) относится к группе избирательных детритофагов. В кишечниках особей этого вида было обнаружено тонкозернистое содержимое, не поддающееся идентификации (рис. 49). Возможно, это спрессованная масса бактерий. Наиболее активно Sabatieria ornata питалась летом и осенью (рис. 50). В это время количество особей с пустой кишкой не превышало 65% от общего числа особей, а число особей с кишкой заполненной от проксимального до дистального конца достигало 12%. К ноябрю процент особей с пустым кишечником резко увеличивался и составлял уже около 96, а у оставшихся 4-х процентов особей кишечник был заполнен лишь на четверть. В мае же процент особей с пустой кишкой не превышал 80, а 6 процентов имели абсолютно полную кишку.

Арипета bathyalis по строению ротовой полости, является избирательным детритофагом (Wieser, 1953). Содержимое кишки представителей этого вида точено идентифицировать не удалось. Оно представляет собой более крупнозернистое содержимое (по сравнению с Sabatieria ornata) с редкими крупными включениями, похожими на клетки простейших. Наименее активно Aponema bathyalis питалась в ноябре

Таким образом, пик численности и, по-видимому, наиболее активное размножение (рис. 37-38) Sabatieria ornata (в мае и июле) совпадает с его наиболее активным питанием. Вероятно, к этому времени пищи, годной для питания этого вида на данной глубине было доступно наибольшее количество. В Белом море имеют место два пика цветения фитопланктона. Первый с апреля по июнь и второй - середины августа по конец октября (Сажин и др., 2004, Berger et. al, 2000).

Здесь и далее: 0% - кишка абсолютна пустая, 25%- около четверти кишки заполнено содержимым, 50% - около половины кишки заполнено. 75% -- около трех четвертей кишки заполнены и щ

Нематоды и некоторые другие группы мейобентоса (кроме гарпактикоид) используют в пищу органику, образовавшуюся в результате цветения фитопланктона только приблизительно через два месяца после попадания ее в толщу грунта (Rudnick, 1989). Таким образом, пик размножения Sabatieria отакі приурочен к первому (весеннему) пику цветения фитопланктона, а основной пик размножения Аропета bathyalis приурочен ко второму (осеннему) пику цветения фитопланктона.

У Filipjeva filipjevi резких сезонных различий в питании найти не удалось (рис. 52). Были обнаружены незначительное увеличение числа сытых особей в осенне-зимний период. К этому же времени возможно приурочено наиболее активное размножение этого вида (рис. 37-38).

При исследовании содержимого кишечников особей этого вида была обнаружена, не отмеченная ранее для этого вида, особенность питания. По строению ротовой полости Filipjeva filipjevi является неизбирательным детритофагом. Однако в содержимом кишечников особей этого вида кроме довольно крупных (диаметром не менее четверти соответствующего диаметра тела) неидентифицируемых комочков, были найдены диатомеи. Нематоды проглатывали диатомей целиком вместе с домиками. Кроме того, при изучении содержимого кишечников близкого вида - Filipjeva arctica, было обнаружено, что этот вид питался практически исключительно диатомеями. По определению Ф. В. Сапожникова эти диатомеи были живыми в момент их проглатывания нематодой, и относились к роду Fragellariopsis (рис. 53). То, что диатомовые водоросли были живыми, было определено по характерному состоянию их цитоплазмы в момент фиксации. У давно умерших диатомей цитоплазма выглядит, как зернистая поверхность без пузыревидных полостей, наделенная отдельно лежащими неравновеликими зернами зелено-бурой окраски. У недавно умерших водорослей плазма собрана в 1-2 темно-зеленых комочка или один крупных желобовидных комок. Найденные нами клетки (как и другие живые) наделены протопластом, имеющим характерную светлую периферическую зону, легко различимую на просвет возле стенки панциря, а также 1 -2 продольные вакуоли с лейкозином, хорошо преломляющим свет. Кроме того, у наших диатомей отсутствовал хроматофор, что говорит об их облигатной гетеротрофное. Сообщения о находках гетеротрофных диатомей были найдены нами в работе Анн Виетц (Veitz, 2003). Также известны примеры питания нематод диатомовыми водорослями путем проглатывания всей клетки целиком (Jensen, 1987). Однако до настоящего времени не было обнаружено нематод, основным источником питания которых, являлись бы облигатно-гетеротрофные диатомовые водоросли.

Sphaerolaimus gracilis - это хищный вид, в кишечнике некоторых особей которого удалось обнаружить остатки тел других нематод (в том числе и нематод того же вида) (рис. 55). Для Sphaerolaimus gracilis наиболее "кормным" был октябрь. В это время общее число особей с пустым кишечником не превышало 62%. а процент особей с полностью заполненным кишечником достигал 8 (рис. 54).

Далее, с помощью программы " Systat" мы попытались определить для каждого вида в отдельности, достоверны ли различия в наполненности кишки, попарно между всеми четырьмя месяцами. Оказалось, что различия достоверны только для Sahatieria omnia. Для этого вида мы можем выделить три сезона - весенний, осенне-летний и зимний различные по интенсивности питания. Весной Sabatieria ornata питается не слишком интенсивно, не более 20% особей имеют заполненный в той или иной степени кишечник. В осенне-летний сезон Sabatieria ornata питается наиболее активно. В ноябре же большая часть (96%) особей Sabatieria ornata остаются голодными. Если сопоставить картину питания этого вида с его вертикальным распределением в толще осадка (в июле и октябре из третьего сантиметра осадка Sabatieria ornata поднимается во второй) (рис. 40), то можно утверждать, что Sabatieria ornata в осенне-летний сезон поднимается во второй сантиметр осадка (из третьего), где, вероятно наиболее благоприятные условия для развития личинок, так как миграция во второй сантиметр происходит, главным образом, за счет личинок. Для остальных видов достоверных сезонных различия в интенсивности питания не обнаружено