Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 6
1.1. Влияние хозяйственной деятельности человека на фауну птиц степного Предкавказья 6
1.2. Орнитологические исследования фауны крупных городов степного Предкавказья 14
1.3. Городской ландшафт как специфическая среда обитания птиц 23
2. Краткая характеристика района исследований... 29
3. Материал и методика работы 39
4. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика орнитофауны города краснодара ... 45
4.1. Аннотированный список птиц города Краснодара 45
4.2. Структура орнитофауны ... 99
4.3. Характеристика орнитокомплексов 108
5. Тенденции изменений в фауне птиц города краснодара за период его истории '. 130
5.1. Изменения структуры и видового состава 130
5.2. Редкие и краснокнижные виды. Значимые для сохранения биоразнообразия участки 150
6. Пути формирования фауны птиц города Краснодара .! 156
Заключение 168
Выводы 171
Литература 173
Приложения. 210
- Орнитологические исследования фауны крупных городов степного Предкавказья
- Городской ландшафт как специфическая среда обитания птиц
- Структура орнитофауны
- Редкие и краснокнижные виды. Значимые для сохранения биоразнообразия участки
Введение к работе
Актуальность темы. С каждым годом влияние человека на природную среду становится все более ощутимым. В настоящее время почти 70% поверхности суши является ареной активной деятельности человека, а площадь, занятая селитебными ландшафтами (городами и селениями), уже превышает 5% территории суши и постоянно растет (Куракова, 1976). Все это приводит к трансформации естественных природных ландшафтов и к качественным и количественным изменениям в их фауне. Орнитофауна в силу ряда причин подвергается подобным преобразованиям одной из первых. В городах такие изменения наиболее четки и ощутимы, а контакты между человеком и птицами наиболее наглядны, что накладывает значительный отпечаток на биологию птиц. Зачастую на урбанизированных территориях формируются новые экотипы (популяции), значительно отличающиеся от естественных (природных). Поэтому справедливо высказывание А.С. Мальчев-ского (1950), что "при изучении жизни птиц большинство исследователей стремится наблюдать их в так называемых условиях дикой природы, то есть в таких местах, где она мало изучена человеком; относительно того же, как живут дикие виды птиц в наших городах вообще известно очень и очень мало".
Населенные пункты степного Предкавказья — и город Краснодар в их числе — практически не изучались в орнитологическом плане. Поэтому настоящая работа и посвящена исследованию орнитофауны столицы Кубани, ее структуре, распределению, динамике, мониторингу, анализу путей ее формирования и тенденций дальнейшего развития.
Дель и задачи. Целью настоящего исследования была оценка современного состояния орнитофауны крупного аграрно-индустриального центра степного Предкавказья — города Краснодара.
Исходя из сформулированной цели, в ходе диссертационной работы нами поставлены следующие задачи:
1.) составление списка птиц г. Краснодара, когда-либо наблюдавшихся в данном месте;
2.) изучение биоразнообразия орнитокомплексов города;
3.) изучение топографического и биотопического распределения птиц;
4.) сбор данных по экологии, фенологии, статусу пребывания, относительной численности отдельных видов птиц;
5.) исследование генеалогического состава орнитофауны;
6.) анализ пространственно-временной структуры биотопов города;
7.) мониторинг и анализ изменений авифауны за исторический период;
8.) выявление путей формирования фауны птиц г. Краснодара и прогноз ее дальнейшего развития.
Научная новизна. До настоящего времени в пределах г. Краснодара не проводилось планомерного комплексного изучения фауны птиц. Впервые проведена полная инвентаризация орнитофауны города, исследованы ее структура, пространственно-сезонное размещение, особенности и пути формирования, долгосрочные изменения.
В ходе работы найдено 15 новых для г. Краснодара видов и подтверждено пребывание еще 14 видов, наблюдавшихся не менее 80 лет назад и приводящихся без точной ссылки на место встречи. В гнездовой фауне нашими исследованиями обнаружено 13 не отмечавшихся ранее на гнездовании видов, а в зимней — 24 вида, чья зимовка зарегистрирована на территории города впервые.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные существенно расширяют и дополняют имеющиеся в литературе сведения по птицам Краснодарского края, восполняют ряд пробелов в понимании и осмыслении биоразнообразия городов степного Предкавказья.
Материалы работы могут быть применены в более широких зоогео-графических исследованиях (кадастры фауны, районирование) и войти в состав региональных орнитологических сводок.
Сведения, содержащиеся в диссертации, использованы на школьных уроках биологии, при проведении юннатской работы, при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по курсам "Зоология позвоночных", "Местная фауна" и "Актуальные проблемы орнитологии" для студентов биологических специальностей вузов Предкавказья.
Апробация работы. Основные результаты проведенных исследований представлены на Международной студенческой научно-практической конференции "Экология и регион" (Ростов-на-Дону, 1995), межреспубликанских научно-практических конференциях (Краснодар, 1996, 1998, 2001; Ставрополь, 1997), ежегодно на конференциях и заседаниях кафедры зоологии Ростовского госуниверситета по аттестации аспирантов (1998-2000 гг.).
По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Орнитологические исследования фауны крупных городов степного Предкавказья
Возникновение городов относится к эпохе перехода от первобытнообщинного к рабовладельческому строю (ІІІ-І тыс. до нгэ.; Передняя и Малая Азия, Индия, Китай). В настоящее процесс урбанизации усиливается: отмечено увеличение городского населения и его доли и рост числа городов, причем как мелких, так и крупных (100 тыс. человек и более) (Коган, Лис-тенгурт, 1975).
Города отражают наиболее концентрированную форму воздействия человека на природные ландшафты (Куракова, 1976). В этой связи здесь происходят самые серьезные преобразования и фауны (в нашем случае, птиц).
Но как это на первый взгляд ни парадоксально; более ранним этапам урбанизации присущи значительно более резкие различия между городом и природной средой, чем в наше время. Так, города на первых порах были четко отделены линией укрепления от природы, представлявшейся горожанину враждебной. Постепенно, города стали включать в свои границы и природное окружение, и природа становится неотъемлемой частью городской куль туры. Более того, внутри городов создаются новые формы природной среды, а местные природные условия в ряде случаев улучшаются (Коган, Листен-гурт, 1975). Такое же мнение высказывают и Н.А. Гладков, А.К. Рустамов (1965). Они считают, что в историческом плане урбанистический ландшафт проходит стадии от "культурного" (город-спрут) до рационального (город-сад с довольно значительной фауной).
В полной мере и прежде всего это справедливо для городов степного Предкавказья (Ростов-на-Дону, Краснодар, Ставрополь), которые создавались как крепости на границе от набегов горцев в голой степи или на расчищенных от леса местах. Окружающий эти крепости ландшафт был действительно враждебным, таящим в себе реальную угрозу от скрывающих противников. В настоящее время населенные пункты региона обладают богатой ор нитофауной. В основном это связано с жилой застройкой этих мест. О поло жительной роли построек в голой степи и пустыне в плане обогащения фау ны птиц существует ряд работ по Казахстану (Сергеев, 1936; Рябов, 1969) и по Предкавказью (Винокуров, 1960; Строков, 1964). Сооружения человека в подобных ландшафтах представляют зачастую единственное место для гнез дования многих видов птиц; их фауна гораздо богаче, чем на сопредельных территориях. Так, по данным В.Ф. Рябова (1969), для Казахстана птицы со оружений составляют более 60% от общего количества птиц, гнездящихся в степи, а по сведениям В.В. Строкова (1964), для Калмыкии — даже до 80%. В степном Предкавказье с сооружениями человека связано 20 видов птиц (Казаков, 1969). Таким образом, степные поселения стягивают на гнездова ние в них многие виды птиц, полностью отсутствующие в степи, и являются территориями, на которых протекает их внутриареальное расселение (Глад ков, Рустамов, 1965)..
Второй причиной обогащения орнитофауны городов степного Предкавказья стало их озеленение. Это привело в эти города большую (30 видов) дендрофильную группировку, изначально отсутствующую в степи. Для многих видов этой группы древесные насаждения населенных пунктов являются единственными или основными местообитаниями (Велик, Хохлов, 1989).
Орнитологические исследования в урбанистическом ландшафте уже давно ведутся за рубежом. Так, для Европы существуют работы по птицам городов Великобритании (Cramp, Tomlins, 1966), Германии (Ladusch et al., 1980; Mulsow, 1968, 1974, 1976, 1978; Plath, 1976; Saemann, 1970, 1973; Witt, Bruch, Elvers, 1984), Польши (Стравинский, 1962; Graszyk, 1961, 1962; Strawinski, 1963a, b, c; Pawlowski, 1963; Luniak, 1980, 1981, 1983), Финляндии (Kojoste, 1961), Болгарии (Нанкинов, 1982, 1991;Янков, 1981, 1983).
Исследований, касающихся птиц городов конкретных регионов нашей страны практически не было. За последние 10-15 лет .этот пробел был частично восстановлен. Так, К.Н. Благосклонов (1991) сообщает, что опубликованы фаунистические обзоры по птицам 40 городов бывшего СССР. Среди сводок по орнитофауне городов России следует выделить таковые по Москве и Подмосковью (Ильичев, Бутьев, Константинов, 1987), Санкт-Петербургу (Храбрый, 1991), Новосибирску и его пригородам (Козлов, 1988; Цыбулин, 1985), Саратову (Табачишин, 1998; Шляхтин, Завьялов, Табачишин, 1999), городам Татарии (Водолажская, Рахимов, 1989), Башкирии (Бутьев, Фомин, 1988) и Восточной Сибири (Строков, 1970).
Несмотря на данную положительную тенденцию, для многих городов степного Предкавказья (и в первую очередь, для административных центров этого региона) до сих пор еще не закончился описательный период в ави-фаунистических исследованиях.
Общие работы, касающиеся синантропной орнитофауны населенных пунктов региона выполнены Б.А. Казаковым (1969), В.П. Великом, А.Н. Хохловым (1989).
Крупные города степного Предкавказья изучены в различной степени.
Ростов-на-Дону. История орнитологических наблюдений в этом городе берет начало с описания крепости Святого Дмитрия Ростовского в 1768 г., на месте которой и был основан город (Ригельман, 1918). Позже в литературе появляются сведения о птицах, обитающих на прилегающих к городу территориях, позднее вошедших в административную черту (Сарадинаки, 1909; Варшавский, 1932; Казаков, 1959). Имеется ряд публикаций, посвященных встречам отдельных видов, таких как: зеленушка (Миноранский, 1962), обыкновенный скворец (Петров и др., 1992), кольчатая горлица (Петров, Бе-лик, 1978; Варшавский, 1981), красношейная поганка, обыкновенная гага, беркут, дербник, клушица, горихвостка-чернушка, горная трясогузка, зеленая пеночка, московка, рогатый жаворонок (Велик, 19926, 1994а, 1995, 1996), индийский жаворонок (Казаков, 1991), орлан-белохвост (Хохлов, 1996; Савицкий, 1999), пискулька, белохвостый песочник, белоспинный дятел, черный жаворонок (Иерке, 1995), белоголовый сип (Сиденко, 2000), луток и желтоголовая трясогузка (Хохлов, 2000) — или таксономических групп: дневных хищных птиц (Велик, 1998), куликов (Казаков и др., 1981, 1982а, б, 1983), пастушков (Велик, 1991), дятловых (Сиденко, 1999а), врановых (Бе-лик, 1989; Хохлов и др., 1992; Лебедева, Рубцова, 1995).
К работам, посвященным изучению крупных орнитокомплексов, относятся работы В.А. Миноранского (1959) по зимней фауне города и окрестностей, Б.А. Казакова и др. (1998, 1999) по птицам Ростовского аэропорта, В.А. Миноранского и др. (2000) и В.А. Миноранского, А.В. Тихонова (2000) по животному миру одного из охотхозяйств и Щепкинского заказника, расположенных в административной черте города
Городской ландшафт как специфическая среда обитания птиц
Н.А. Гладков, А.К. Рустамов (1965) характеризуют культурный ландшафт и наиболее характерный его элемент — город как резко неуравновешенную систему с небольшим числом видов и однообразием состава доми-нантов с большой плотностью населения в их центральных частях (Дроздов, 1967).
Кроме того, урбанистические ландшафты обладают в отличие от более или менее естественных еще рядом специфических особенностей: повышенные температура (на 1-2 С), загрязненность, акустический фон, запыленность атмосферы, большая освещенность, обилие людей и домашних животных, меньшее количество естественных врагов, отличная от природной флора и растительность, большие кормность биотопов и доступность кормов. Все это накладывает отпечаток на самые различные стороны биологии обитающих здесь птиц.
Морфологические признаки. В городских местообитаниях, по-видимому, стабилизирующий естественный отбор действует не так жестко, как в естественных биотопах. Поэтому в городе можно чаще, чем в природе встретить различные уклонения от нормы. Прежде всего это большее разнообразие фенотипов (морфотипов). Классическим примером является сизый голубь (Обухова, Креславский, 1985).
Другим вариантом морфологических отклонений от нормы является полный или частичный альбинизм. Подробное исследование этого явление проделано А.И. Ильенко (1960) для городской (московской) и сельской (подмосковной) популяций домовых и полевых воробьев. Этот исследователь обнаружил в Москве 1,8% альбиносов у домовых и 1,7% — у полевых воробьев. В сельской местности альбиносы вовсе не были обнаружены. Случаи частичного альбинизма птиц в городах описаны также В.К. Рахилиным (1960) для сизого голубя, И.И. Рахимовым (1989), А. Забаштой (1998), Н.В. Лебедевой (1998) — для врановых.
Физиологические реакции. Б.Д. Курановым (1981) показаны различия между городской и пригородной популяциями сороки на примере частоты отдельных фенов (щиткование ног) и ряду других морфофизиологиче-ских показателей, как вес и размер внутренних органов.
Есть указания о влиянии урбанизации на протекание линьки. В городе она, например, у сизого голубя происходит в течение всего года, в естественных угодьях — только в зимне-весенний период. У воробьев в городе линька протекает значительно дольше, чем в загородных популяциях (Майх-рук, 1975).
Еще одним изменением физиологии птиц в городских биотопах становятся изменения репродуктивного цикла: сроки гнездования растягиваются, сокращается промежуток между последовательными кладками, возрастает их число (Гладков, Рустамов, 1965; Дроздов, 1967; Чернобай, 1980; Кривиц-кий, 1981; Graczyk, 1961; Saemann, 1970). По данным М.И. Майхрука (1975), в условиях г. Саранска гнездовой период у сизого полудомашнего голубя длится 7 месяцев, а у диких форм более "диких" ландшафтов — 3-4 месяца. В Предкавказье необычные сроки гнездования (например, зимой) и соответственно растянутый репродуктивный цикл отмечены для домового воробья (Хохлов, 1992а), сизого голубя (Казаков, 1974), кольчатой горлицы (Хохлов, Харченко, Заболотный, 1994), сороки (Хохлов, Фуки, 1997), черного дрозда (Тельпов, Хохлов, Дугинцов, 1991).
При увеличении количества кладок нередко наблюдается уменьшение величины каждой кладки. Так, в естественных условиях у полевого воробья в среднем 6 яиц, в городе — 4,4. При этом плодовитость сохраняется на од ном уровне, но, вероятно, повышается выживаемость молодняка (Чернобай, 1980). ;!
В.М. Константинов (1969) отмечает тенденцию увеличения плодовитости (среднее число яиц в полной кладке, среднее число птенцов в гнезде, среднее количество вылетевших птенцов) на примере серой вороны в хорошо и полностью освоенных ландшафтах (в том числе и в городах) по сравнению со слабо освоенными и связывает данное явление с лучшей обеспеченностью вида кормами в культурных местообитаниях, нежели в дикой природе. По сведениям же A.M. Мурашова (1989), успех размножения для той же серой вороны в естественных ландшафтах повсеместно выше, чем в антропогенных.
Поведенческие реакции. В городском ландшафте большинство видов птиц попадает в новые для себя условия. Определяющим в биологии каждого из них является его гнездовая биология, поэтому не удивительно, что именно в этой сфере происходят самые первые и наиболее выраженные перемены. В литературе в настоящее время накопился богатый материал об изменении гнездового стереотипа у многих видов птиц в городских условиях.
Известно, что в городе основу фауны составляют птицы скально-обрывного (склерофилы) и лесного (дендрофилы) комплексов. У большинства их них в городе наблюдается переход из одной в другую группу. В частности, это касается из дендрофилов кольчатой горлицы, черного дрозда, обыкновенной горихвостки, серой мухоловки, коноплянки, зяблика, сойки, серой вороны, грача, из склерофилов — галки, белой-трясогузки, удода, сизоворонки, черного стрижа (Kojoste, 1961; Гладков, 1960; Благосклонов, 1975; Чернобай, 1980; Храбрый, 1989). Эти виды соединяют постройки и зеленую зону в единый биотоп (Гладков, Рустамов, 1965). Кроме того, к гнездованию на постройках переходят и некоторые открыто гнездящиеся лим-нофилы: кряква, огарь, малый зуек, некоторые ржанки, моевка, чайка-хохотунья, горная трясогузка (Гладков, 1960; Гладков, Рустамов, 1965; Храбрый, 1984; Велик, 1989а; Хохлов, Мелыунов, 1997). В отечественной литературе уже к началу 60-х гг. XX в. были описаны случаи гнездования на зданиях не менее 30 видов птиц (Мальчевский, 1950; Новиков, 1964). По-видимому, сейчас этот список в связи с усилением градостроительства значительно возрос. В Восточной Европе (Ringleben, 1958) таких видов еще больше.
В связи с недостатком удобных гнездовых ниш у многих видов, помимо гнездования на зданиях, наблюдается также случаи гнездования в экстремальных местах: в самолетах, на паромах, мостах, телеграфных столбах, в почтовых ящиках, телефонных будках, светильниках и т. п. (Гладков, Рустамов, 1965; Дроздов, 1967; Очаповский, 1967; Благосклонов, 1975 Чернобай, 1980; Saemann, 1970; Gnielka at al., 1983).
Кроме полной смены гнездовой ниши у ряда видов отмечено локальные изменения (в большинстве случаев, в сторону увеличения) в высоте расположения гнезд (Verheyen, 1953; Гладков, Рустамов, 1965; Klejnotowski, 1974; Чернобай, 1980; Тертышников, Лиховид, 1996).
В городах, как, правило, возрастает плотность гнездования птиц, что отмечено рядом исследователей (Гладков, 1960; Благосклонов, 1975; Мурашов, 1989; Тертышников, Лиховид, 1996).
Структура орнитофауны
Фауна в целом. Нами за период исследований найдено 206 видов из 17 отрядов (табл. 2); это составляет 61,1% и 71,0% орнитофаун всего Краснодарского края и его равнинной части соответственно (Тильба, 2001), а также 73,3% и 58,7% орнитофаун степной зоны Предкавказья и Северного Кавказа в целом соответственно (Петров и др., 1982). За весь период существования города на его территории в современных административных границах отмечено 258 видов птиц из 19 отрядов (76,6% от видового разнообразия птиц края).
В собственно городской черте нами зарегистрировано 119 (57,8% орнитофауны района исследований), а в загородных местообитаниях — 197 (95,6%) видов.
В районе исследований наблюдается преобладание комплекса Non-Passeriformes (121 вид, или 58,7%) над Passeriformes (85 видов, или 41,3%). Более 5% фауны составляют отряды: Воробьинообразные, Ржанкообразные, Соколообразные, Гусеобразные, Листообразные. Прочие отряды содержат не более 6 видов, поэтому их доля в орнитофауне города невысока (табл. 2).
По статусу пребывания (степени и времени связи видов с территорией) орнитофауна города условно распределена нами на 6 групп: 1.) оседлые — 41 вид (19,9%); 2.) гнездящиеся — 24 вида (11,7%); 3.) пролетно-гнездящиеся — 32 вида (15,5%); 4.) пролетные (мигранты) — 53 вида (25,7%); 5.) пролетно-зимующие — 35 видов (17,0%); 6.) зимующие — 21 вид (10,2%). .,
В группу оседлых нами отнесены 12 видов: малая и большая поганки, кваква, серая цапля, кряква, красноголовая чернеть, перепелятник, лысуха, галка, грач, серая ворона, зяблик. Местные особи их обитают в городе постоянно, а более северные встречаются и на пролете. Группу пролетно-гнездящихся видов дополнили 7 видов: малая белая и рыжая цапли, канюк, перепел, белая трясогузка, обыкновенный скворец, обыкновенный ремез, изредка отмечаемых и зимой. К гнездящимся мы отнесли красноносого нырка и чеглока, случайно зимующих в районе исследований. Наконец, лебедь-шипун отнесен к пролетно-зимующим видам, но крайне редко гнездится в рассматриваемом месте. На наш взгляд, это достаточно объективно отражает ситуацию со статусами данных видов.
Дендрофильная группировка представлена в городе 86 (41,8%), лим-нофильная — 81 (39,3%), склерофильная — 20 (9,7%), кампофильная — 19 (9,2%) видами.
Фауна птиц исследуемой территории весьма генетически неоднородна: здесь имеется 6 типов фаун птиц. Нами не обнаружены представители китайского и монголо-тибетского типов фаун. Около половины всей орнитофауны составляют широкораспространенные (94 вида; 45,6%) виды. Достаточно значимо представлены европейский (51; 24,8%) и средиземноморский (29; 14,1%) типы фаун. Количество остальных групп колеблется в пределах 6-14 видов, соответственно их участие в орнитофауне региона незначительно (табл. 3).
Гнездовая фауна. Данная группа представляет собой ядро фауны и поэтому наиболее интересна для зоогеографического и экологического ана лиза. В районе исследований гнездится 98 видов (47,6% от общего числа видов, наблюдавшихся нами). Это количество составляет 43,2% и 55,7% гнездовых орнитофаун всего Краснодарского края и его равнинной части соответственно (Тильба, 2001), а также 49,5% и 37,8% гнездовых орнитофаун степной зоны Предкавказья и Северного Кавказа в целом соответственно (Петров и др., 1982). Достоверно гнездится (степень D) — 83 (84,7%), вероятно гнездится (степень С) — 11 (11,2%) и возможно гнездится (степень В) — 4 (4,1%) вида.
В собственно городской черте гнездится 55 видов (56,1% гнездовой фауны). В их числе 8 видов (8,2%) найдены на гнездовании только здесь. Эту группировку (за исключением малой поганки и мухоловки-белошейки и добавлением в нее кольчатой горлицы и галки, гнездящихся преимущественно в городе) следует признать наиболее невоспримчивой к антропогенному воздействию городских условий, то есть синантропной. В местообитаниях, расположенных вне застроенных кварталов, гнездится 90 видов (91,8%). Из этого комплекса 43 вида (43,9%) найдены на гнездовании исключительно за городом; они образуют урбофобную группировку. Наконец, виды, встречающиеся и в районах застройки, и вне них являются урбофилами. Их зарегистрировано 47 (47,9%).
Основу гнездовой фауны представляют оседлые виды; эта группа составляет 41,8%) гнездовой фауны города. Мягкий климат района благоприятствует тому, чтобы птицы постоянно проводили большую часть года или весь сезон на одной территории.
В гнездовое время неворобьиных в 1,1 раза больше, чем воробьинооб-разных: 51 (52,0%) к 47 (48,0%) видам. Из комплекса Non-Passeriformes бо-лее 5% гнездовой фауны составляют Соколообразные, Листообразные, Ржанкообразные, Гусеобразные, Дятлообразные. На гнездовании отсутствует отряд Пеликанообразные (табл. 2).
Редкие и краснокнижные виды. Значимые для сохранения биоразнообразия участки
Изучение путей формирования фауны — одна из основных задач любого зоологического исследования. Данная проблема имеет не только теоретическое, но практическое значение для создания регулируемых человеком сообществ птиц, что особенно актуально для городских биотопов. В степном Предкавказье начало таких исследований было положено работой В.П. Бе-лика, А.Н. Хохлова (1989).
В конце XIX в. в районе города преобладали следующие основные коренные (изначальные) местообитания: степь, ближе к пойме р. Кубани переходящая в лесостепь, лесные (пойменные) участки, долина вышеназванной реки с обрывистыми берегами и прилежащими к ней плавневыми участками. Их фауны и были основой фаун вновь создаваемых рукотворных биотопов.
Кластерный анализ, проведенный на основании общности гнездовых орнитокомплексов наглядно доказывает вышеизложенное. На рис. 2 хорошо видны 4 группы наиболее сходных биотопов: 1.) пустыри — агроценозы; 2.) водоемы — рисовые системы; 3.) древесно-кустарниковые местообитания (рекреационная зона); 4.) жилая и нежилая застройка — рукотворные местообитания, ставшие доминирующими в городе позже конца XIX в.
При рассмотрении формирования фауны городских местообитаний нами использованы принципы и подходы В.П. Велика (1992в, г), использовавшего в качестве основы регионального анализа фаунистические комплексы — виды, связанные общностью своего развития в одной ландшафтно-географической зоне. Этот метод наиболее при работе с фаунами небольших территорий.
Бывшие некогда значительными в окрестностях города исконно степные биотопы перестали существовать уже к концу XIX столетия (Щербина, 1910). В силу относительной эволюционной молодости и слабой экологической структурированности (Штегман, 1955) в степях образовался бедный
фаунистический комплекс, а сформировавшиеся виды стали достаточно специализированными, что негативно сказалось на их судьбе. Из состава этой группы в открытых биотопах сохранился лишь полевой жаворонок. Хохлатого жаворонка и просянку можно считать условно степными, так как их генезис был связан с горными степями и даже пустынями Монголии и Средиземноморья.
Остатки степей вкупе с зарослями терновника (лесостепные участки) сохранились в Краснодаре близ военного аэродрома. Основу этого биотопа в настоящее время составляют 7 мезофильных луговых (аллювиофильных) элементов (в списке 11 выделены курсивом). Кроме того, в кустарниковых "подушках" гнездятся опушечные (8 видов) — лесостепные (списки 12, 13) и субсредиземноморские, по В.П. Велику (1992г) (в списке 13 выделены курсивом) — и лесные (обыкновенная кукушка, черноголовая славка) виды. В не большом числе в этот биотоп проникают представители склерофильного (3 вида) и водно-болотного комплексов (1 вид).
Заменой степного ландшафта в окрестностях города стал полевой ландшафт (главным образом, сельхозугодья). Орнитофауна этих местообитаний и полей сельхозкультур очень сходна (10 общих видов, или 41,7% общности). Комплекс гнездящихся видов агроценозов состоит полностью из видов, гнездящихся на пустырях (прил. 2).
Таким образом, исконные степные виды практически не участвовали в формировании современных биотопов, связанных с открытыми пространствами. В гнездовой фауне биотопа пустырей основная роль отводится опушечным и луговым видам, а агроценозов — только луговым.
Вовлекаемость кампофильной группировки в другие биотопы ничтожно мала. Лишь перепел и черноголовая трясогузка отмечаются в прилежащих местообитаниях.
В группе водно-болотных местообитаний доминируют лимнофильные виды. Они слабо "входят" в городскую среду, почти не проникая в другие биотопы, и являются вобранными в населенных пунктах степного Предкавказья (Велик, Хохлов, 1989). С другой стороны, и виды остальных экологических групп неохотно выбирают водоемы и рисовые системы для гнездования.
Исходным "фаунообразующим" биотопом в данной паре являются плавневые участки поймы р. Кубань, а не сама река. Комплексы птиц этих местообитаний разнятся: ядро гнездовой фауны реки формируют не лимно-филы, а виды-норники (склерофилы). Кроме того, по берегам р. Кубань на
селится всего 5 видов, исторически связанных с расчлененным вертикальным рельефом древнего Средиземноморья: обыкновенный зимородок, золотистая щурка, береговушка, белая трясогузка, полевой воробей (из списка 16), то есть намного меньше видов, чем в гнездовой фауне остальных водоемов. Роль основного русла Кубани как гнездового биотопа ничтожна в силу отсутствия растительности по его берегам, сильного течения и слабой обеспеченности кормами, но велика как пролетной трассы и места зимовки. Так, по данным B.C. Очаповского (1967), с Кубанью связано на пролете 42 вида птиц (преимущественно Листообразных и Гусеобразньіх).
