Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика района работ и данные о физиологическом состоянии осетровых рыб в связи с антропогенным воздействием . 8
1.1. Гидролого-морфологическая и гидрохимическая характеристика района работ в связи с антропогенным воздействием 8
1.2. Физико-химическая характеристика токсикантов (тяжелых металлов, нефтяных углеводородов и хлорор-ганических пестицидов) и особенности их биологического действия на рыб 18
1.3. Особенности физиологического состояния Волго-Каспийских осетровых рыб (производителей и молоди на ранних этапах развития) в современных условиях. 33
Глава 2. Материал и методы исследований. 40
Глава 3. Динамика содержания и особенности распределения за грязняющих веществ (тяжелых металлов и хлорорганических пестицидов и нефтяных углеводородов) в воде Волго-Каспийского региона. 46
3.1. Концентрации тяжелых металлов в воде Волги и ее водохранилищ. 46
3.2. Межгодовая и сезонная измененчивость концентраций тяжелых металлов в дельте Волги . 53
3.3. Хлорорганические пестициды и нефтяные углеводороды в дельте Волги. 65
3.4. Концентрации тяжелых металлов и нефтяных углеводородов в воде северной части Каспийского моря. 68
Глава 4. Накопление тжкелых металлов и хлорорганических пестицидов в органах и тканях осетровых рыб р. Волги . 75
4.1. Исследование накопления тяжелых металлов и хлорорганических пестицидов производителями осетровых. 75
4.2. Исследование концентраций тяжелых металлов в раннем онтогенезе осетровых рыб на ОРЗ . 82
Глава 5. Морфологические отклонения в раннем онтогенезе осетровых рыб на осетровых рыбоводных заводах . 89
5.1. Типы морфологических аномалий икры у производителей осетровых рыб, используемых на осетровых рыбоводных заводах. 89
5.2. Типы морфологических аномалий у предличинок и личинок осетровых рыб, получаемых на осетровых рыбоводных заводах . 93
5.3. Типы морфологических аномалий у мальков осетровых рыб, выпускаемых с осетровых рыбоводных заводов. 125
5.4. Анализ связи морфологических аномалий осетровых рыб в раннем онтогенезе с качеством речной воды, поступающей на осетровые рыбоводные заводы. 134
Выводы 142
Литература 144
- Физико-химическая характеристика токсикантов (тяжелых металлов, нефтяных углеводородов и хлорор-ганических пестицидов) и особенности их биологического действия на рыб
- Межгодовая и сезонная измененчивость концентраций тяжелых металлов в дельте Волги
- Исследование концентраций тяжелых металлов в раннем онтогенезе осетровых рыб на ОРЗ
- Типы морфологических аномалий у предличинок и личинок осетровых рыб, получаемых на осетровых рыбоводных заводах
Введение к работе
Актуальность темы. Бассейн Волги и северной части Каспийского моря - часть ареала таких ценных видов рыб, как; осетровые. В последние десятилетия XX века их численность здесь многократно снизилась в результате воздействия комплекса факторов, среди которых наибольшее значение имеют сокращение площади доступных нерестилищ вследствие строительства плотин, нерациональный промысел, увеличение нелегального вылова, загрязнение водоемов. Сокращение площади естественных нерестилищ в Волге потребовало развития в регионе искусственного воспроизводства осетровых рыб. В настоящее время воспроизводство осетровых в Волго-Каспийском бассейне поддерживается в основном за счет деятельности осетровых рыбоводных заводов (ОРЗ). В связи с этим особое значение приобретает оценка качества используемых в рыбоводной практике половых продуктов осетровых и жизнеспособности выпускаемой с ОРЗ молоди.
Известно, что накопление в половых продуктах производителей рыб различных заірязшоощих веществ, таких как хлорорганические пестициды и тяжелые металлы, оказывает отрицательное воздействие на качество потомства. Следовательно, для водоемов, подверженных влиянию интенсивной хозяйственной деятельности, необходимы наблюдения за уровнями накопления загрязняющих веществ в воде, а также в органах и тканях рыб на разных стадиях онтогенеза.
В Волго-Каспийском бассейне антропогенное воздействие стало причиной радикальных изменений природной среды и ухудшения условий обитания гидробионтов, в том числе осетровых рыб. Это привело в 80-х годах к их массовому заболеванию, выражавшемуся в расслоении мышечной ткани и ослаблении прочности оболочек икры. Причиной заболевания была признана хроническая интоксикация субтоксическими концентрациями различных органических и неорганических веществ, поступающих в Волгу и в Каспийское море с речным стоком. В настоящее время ситуация может еще более обостриться в связи с интенсификацией нефтегазовых разработок в северной части Каспийского моря.
Поэтому для Волго-Каспийского бассейна особенно остро стоит проблема выявления фонового уровня концентраций отдельных загрязняющих веществ в компонентах экосистемы и оценка их воздействия на гидробионтов. Такие загрязняющие вещества, как пестициды, не имеют природных аналогов, и их нахождение в объектах окружающей среды может служить показателем загрязнения. Для других загрязняющих веществ, например для тяжелых металлов, присутствие в окружающей среде определяется как природными, так и антропогенными факторами. Выявление их антропогенной составляющей представляет отдельную задачу.
Цель и задачи исследований. Цель работы - дать комплексную оценку современного фонового уровня загрязнения вод нижней Волги, северной и средней частей Каспийского моря; оценить степень антропогенного воздействия на осетровых рыб по уровням накопления загрязняющих веществ в органах и тканях их производителей, а также по морфологическим аномалиям на ранних стадиях онтогенеза этих видов на осетровых рыбоводных заводах.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
провести в течение ряда лет на единой методической основе систематические (ежемесячные, ежедекадные, а также на стационарной точке - ежедневные) наблюдения за содержанием тяжелых металлов (Fe, Zn, Си, Mn, Pb, Cd, Ni, Cr, Co, Al) и хлорорганических пестицидов (ХОП) в различных водотоках дельты Волги в течение рыбоводного сезона (апрель-июль);
выявить межгодовые и внутригодовые изменения концентраций загрязняющих веществ в воде дельты Волги;
выявить связь между концентрациями различных тяжелых металлов в воде дельты Волги, а также и антропогенную составляющую их стока в дельте Волги;
оценить современный уровень накопления тяжелых металлов и ХОП в органах и тканях производителей осетровых рыб и охарактеризовать по морфологическим показателям качество предличинок, личинок и мальков осетровых рыб на ОРЗ Астраханской и Волгоградской областей
в связи с качеством воды, поступающей на рыбоводные заводы.
Научная новизна. Впервые выявлены тенденции межгодовых и внутригодовых изменений концентраций тяжелых металлов в воде дельты Волги в зависимости от величины речного стока, а также коррелятивные связи между концентрациями различных тяжелых металлов и определена величина антропогенной составляющей стока тяжелых металлов в воде дельты Волги. Установлено изменение характера распределения загрязняющих веществ в северной части Каспийского моря в связи с изменением климатической фазы.
Определен средний уровень накопления тяжелых металлов и ХОП в органах и тканях производителей осетровых рыб.
Впервые проанализированы и обобщены многолетние данные о разнообразии и частоте встречаемости аномалий в строении личинок и молоди осетровых рыб на Волгоградском и Астраханских ОРЗ. Проведена систематизация морфологических аномалий рыб в раннем онтогенезе.
Практическая и научная значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при построении математических моделей водной экосистемы Волго-Каспийского бассейна, а также при разработке хозяйственных и природоохранных мероприятий, осуществляемых в районах рыбоводных заводов. Результаты могут иметь большое значение при сравнительной оценке экологической ситуации Волго-Ахтубинской поймы.
Изданный в соавторстве со специалистами ВНИРО и ИПЭЭ РАН «Атлас нарушений в гаметогенезе и строении молоди осетровых» позволит улучшить контроль качества используемой на ОРЗ икры и выпускаемой молоди.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на семинарах лаборатории эколого-токсикологических исследований ВНИРО, а также на конференциях: "Международный симпозиум по ма-рикультуре" (1995); "Первый конгресс ихтиологов России" (1997); на совещании по Проблемам марикультуры в Ростове-на-Дону (ноябрь, 1998); на "Четвертом Международном симпозиуме по осетровым ры-
бам" (Ошкош, Висконсин, США, 2001); на научно-практической конференции «Научное обеспечение рационального использования водных биологических ресурсов» в Государственной думе, 19 ноября 2003 г.; на заседаниях Научного совета по рыбохозяйственноЙ токсикологии при Межведомственной ихтиологической комиссии: в Борке (19-20 апреля 1994) и в Ярославле (02-03 июня 2004); на 5ом Международном симпозиуме по осетровым рыбам в Рамсаре (Иран, 9-13 мая 2005).
Публикации. По теме опубликовано 12 статей и одна коллективная монография.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка использованной литературы. Общий объем работы составляет 167 страниц компьютерного текста, диссертация содержит 21 таблицу и 46 рисунков. Список литературы насчитывает 210 названий, из них 185 на русском языке.
Физико-химическая характеристика токсикантов (тяжелых металлов, нефтяных углеводородов и хлорор-ганических пестицидов) и особенности их биологического действия на рыб
Характер воздействия загрязняющих веществ на ихтиофауну, также как особенности их распределения в водной среде определяется не только условиями среды, но и физтсо-химическими свойствами самих токсикантов.
Исследованные в рамках данной работы загрязняющие вещества (тяжелые металлы, ХОП, нефтяные углеводороды) различаются по своим физико-химическим свойствам, по особенностям их миграции в окружающей среде, по характеру и степени токсичности.
Тяжелые металлы - элементы со свойствами металлов, имеющие атомные номера с 22 по 92. В данной работе исследовались Fe, Zn, Си, Mn, Cd, Ni, Pb. Концентрации этих элементов в наружных оболочках Земли и в живом веществе, как правило, составляют менее 0,1%, то есть с точки зрения геохимии они относятся к группе рассеянных элементов (Вернадский, 1954, с.401; Щербина, 1952; Таусон, 1961, Добровольский 1983). Согласно основному геохимическому закону абсолютное количество элементов и их распределение, связанное с их миграцией, зависит от строения атомного ядра и наружных электронных оболочек, определяющих химические свойства элементов (Гольдшмидт, 1933).
Одним из важнейших показателей физико-химических свойств элементов является ионный потенциал (отношение валентности к ионному радиусу), который служит показателем поверхностной плотности заряда и определяет характер его связи с другими молекулами. В частности для гидросферы очень валена связь с молекулами воды, которая определяет степень растворимости ионов и форму их нахождения в водной среде. Положительный заряд отталкивает катионы воды (протоны) в молекуле воды. Если это отталкивание слабое (ионный потенциал менее 3), то катион металла находится в растворе. Если это отталкивание настолько сильное, что молекула воды теряет оба своих протона (ионный потенциал более 9), то образуются хорошо растворимые комплексные кислотные анионы и металл остается в растворе. Если молекулы воды теряют только по одному протону, то образуются нерастворимые соединения катиона металла с гидроксильными группами, которые выпадают в осадок (Морозов, Петухов, 1986). Таким образом, гидролиз во многом определяет форму нахождения элемента в водных средах и, следовательно, его подвижность, способность к миграции, взаимодействие с живым веществом и степень токсичности.
В природных водах в зависимости от величины ионного потенциала и от условий среды элементы могут присутствовать в растворенной (простые ионы, неорганические и органические комплексные соединения, коллоидные частицы) и во взвешенной форме.
Соотношение взвешенной и растворенной форм различно для разных типов вод. В океане взвешенная форма Al, РЬ составляет около 50%, Fe, Сг, - 10-20%, остальных металлов - единицы процентов. В речной воде - Cd - 64%, Си, Zn - 85-88%, остальные - 94 99% (Гордеев, Лисицын, 1979).
В форме простых катионов металлы проявляют наибольшую токсичность, однако в этой форме большинство металлов может существовать только в очень кислых водах (рН 5). Такие воды встречаются в природе крайне редко (термальные воды, рудничные и др.). В речной и морской воде, величина рН, как правило, не выходит за границы диапазона 6-9, и большинство металлов в этих условиях образуют нерастворимые гидроокиси и растворимые комплексные соединения с органическими и неорганическими функциональными группами: СООН, ОН, NH2, S03H, NOH, NH2, и др. В комштексообразовании принимают участие аминокислоты, ароматические соединения (полифенолы), кислоты жирного ряда, гетероциклические соединения типа хинолина, гумино-вые и фульвокислоты (Якушевская, 1973). Форма нахождения металлов в водной среде зависит также от величины окислительно-восстановительного потенциала (Eh), т.е. количества энергии, необходимой для удаления или присоединения электронов при химических реакциях. Разные типы природных вод характеризуются определенным сочетанием Eh и рН, что отражается на устойчивости того или иного соединения или иона в растворе. Показателями различных градаций Eh и рН служат природные химические соединения. Например, при низких Eh образуются сульфаты металлов, но при очень низких значениях (в диапазоне рН для природных вод менее -300 мВ по Алекину, Ляхину, 1984) они уже не могут существовать, и за их счет образуются сульфиды. Анализируя изменения окислительно-восстановительных условий и некоторые другие параметры природной среды, А.И.Перельман (1979) создал учение о геохимических барьерах, на которых в силу изменения физико-химических условий происходит изменение форм миграции химических элементов.
Идеи взаимосвязи содержания и распределения элементов со строением их атомов развиты в трудах многих ученых (Вернадский, 1983, Ферсман, 1953-59, Виноградов, 1959; Морозов, Петухов, 1986, Патин, 1973, Корж, 1991 и др.). На основе этих идей были созданы различные геохимические классификации элементов (Гольдшмидт 1933, Щербина, 1972; Ферсман, 1934, и др.), которые в качестве структурной основы использовали периодическую систему элементов Менделеева и разрабатывались на основании данных о содержании химических элементов в литосфере.
Установлено, что распределение элементов в гидросфере в большой степени связано с их участием в биохимических процессах (Вернадский, 1983; Алекин, Ляхин, 1984; Bruland et al., 1983; Корж, 1991). Большинство тяжелых металлов также можно отнести к биогенным элементам, для которых характерны высокие значения коэффициентов биофильности (частное от деления концентрации в биологическом объекте на концентрацию в среде обитания). Для исследуемых в нашей ра-боте металлов они варьируют в интервале от 10 до 10 (Корж, 1991). Иными словами эти металлы накапливаются гидробионтами. Закономерности накопления гидробионтами металлов посвящен целый ряд работ, среди которых можно отметить работы А.П. Виноградова (1935), С.А. Патина (1979), АЛ. Морозова и С.А. Петухова (1986), Л.Р. Нозд-рюхиной (1977), В.И. Воробьева (1979) я многих других.
Показано, что количественный элементный состав живых организмов зависит от периодичности свойств элементов, т.е. определяется атомным номером (Виноградов, 1935). Позднее эти идеи были развиты в работе С.А.Патина (1973), который на основании обобщения имеющихся данных об элементном составе морской воды и планктона, показал, что содержание макро- и микроэлементов в морской воде и в планктоне пелагиали океана экспоненциально убывает по мере возрастания их атомного номера. Положительная корреляция между коэффициентами накопления металлов в биомассе океанического планктона и ихтиофауны и их порядковым номером в периодической системе, а также прямая связь интенсивности биологического накопления металлов с удельной поверхностью гидробионтов показана в работе Н.П.Морозова и С.А.Петухова (1986). В этой же работе обсуждается связь токсичности металлов для гидробионтов с их физико-химическими свойствами и показано, что наиболее токсичными оказываются те металлы, у которых в наибольшей степени выявляется сродство с сулъфгидрильными группами.
Межгодовая и сезонная измененчивость концентраций тяжелых металлов в дельте Волги
Закономерности сезонных и межгодовых изменений концентраций тяжелых металлов в воде рек и факторы их определяющие практически не изучены. Исследование микроэлементного состава речных вод начаты сравнительно недавно, систематических ежедневных наблюдений изменения микроэлементного состава воды, аналогично наблюдениям за основными ионами речных вод не проводилось.
Существующие в настоящее время оценки средних концентраций тяжелых металлов в крупных реках европейской и азиатской частей СССР (Коновалов, 1979) базируются на результатах разового определения или в лучшем случае 1 раз в сезон. Слолшости возникают также при определении антропогенной составляющей стока тяжелых металлов, поскольку отсутствуют данные по природному, фоновому микроэлементному составу вод рек.
В настоящей работе особенности межгодовой изменчивости концентраций и стока тяжелых металлов в дельте Волги исследуются на основании данных ежемесячного (с апреля по ноябрь) отбора проб в 11 точках дельты Волги. На основании этих данных рассчитывались среднегодовые концентрации и сопоставлялись с величиной годового водного стока. Рассчитаны таюке среднепериодные концентрации: за 1975-79; 1980-85; 1989-91 гг. Из представленных данных видно, что среднепериодная водность увеличивалась от 1970-х годов к 1990-ым, в то время, как среднепериодные концентрации Fe, Ni, Pb плавно уменьшались. Концентрации Си были максимальными в восьмидесятые годы, затем несколько уменьшились к 90-м.
Рассчитан годовой сток тяжелых металлов и проанализированы корреляции стока металлов с водным стоком, со стоком органического вещества и с концентрацией металлов. Коэффициенты корреляции представлены в таблице 6.
Многолетние исследования ионного стока Волги и других рек (Максимова, 1985; Вилигур, Лазник, 1989) показали, что высокая степень корреляции стока элемента с величиной водного стока свидетельствует в пользу природного генезиса элемента. По мере нарастания антропогенного воздействия эта связь стока элемента с водным стоком ослабевает и возрастает сила связи стока элемента с его концентрацией. Отсутствие (потеря) природной связи стока элемента с водным стоком и возникновение сильной связи стока элемента с его концентрацией свидетельствует о сильном антропогенном воздействии и существенной величине антропогенной составляющей в суммарном стоке элемента.
Статистическая обработка данных 1975-85 г.г. позволила установить положительную корреляцию стока свинца с водным стоком, слабую положительную связь стока железа и меди (табл. 6). Для никеля почти полностью утрачена природная связь с водным стоком в результате действия антропогенных факторов, существенно антропогенное воздействие на сток железа и меди, в то же время для свинца оно минимально. При этом следует отметить, что в речные воды, вероятно, поступает свинец антропогенного происхождения, однако причина относительно стабильных его концен траций в водах дельты Волги - его высокая сорбируемость взвесью и донными осадками и низкая растворимость.
В то же время установлена слабая связь стока тяжелых металлов со стоком органического вещества, возрастающая в ряду Ni Cu Fe Pb, то есть в наибольшей степени связан со стоком органического вещества свинец - вероятно из-за преобладания органогенной формы миграции этого металла.
На основании полученных данных, используя аналогичные расчеты антропогенной составляющей ионного стока, а таюке расчет соотношений концентраций тяжелых металлов (за реперный элемент был принят свинец), были проведены расчеты антропогенной составляющей стока тяжелых металлов и показано относительное постоянство в исследованный период концентраций никеля, незначительное снижение концентраций железа и свинца и существенное нарастание концентраций меди в восъмидеся тые годы (до 25-30%), что свидетельствует об относительной стабильности в рассматриваемый период антропогенного поступления железа, никеля, свинца и о нарастании антропогенной поставки меди (предположительно за счет сельского хозяйства). В 1980-е годы, происходило увеличение концентраций меди в воде исследуемого района.
Поскольку в последующие годы (1993-1998) исследования проводились только в западной части дельты, мы провели сравнение среднегодовых (1989-91 г.г.) концентраций для западного и восточного водотоков дельты (табл. 7). Из представленного материала видно, что в западном и восточном водотоках концентрации металлов существенно не отличаются от среднедельтовых.
Исследование концентраций тяжелых металлов в раннем онтогенезе осетровых рыб на ОРЗ
Присутствие в организме рыб высоких концентраций металлов и ХОП отрицательно сказывается на их физиологическом состоянии и на качестве и жизнестойкости потомства этих рыб (см. глава 1.2). В табл. 14. представлены концентрации тяжелых металлов в печени и селезенке двух самок русского осетра на ОРЗ, а также в икре и полученных из этой икры личинок. Гибель наблюдалась среди личинок, полученных из икры самок, в печени и селезенке которых наблюдались наиболее высокие уровни Ni, Pb, Cd. В икре этих самок и личинках массового выклева, полученных из этой икры также наблюдались более высокие концентрации металлов. Также как производители осетровых рыб, предличинки и личинки с высоким содержанием токсикантов не обязательно должны погибнуть. Однако, как показано выше (глава 1.2), высокая степень аккумуляции токсичных веществ в организме молоди приводит к нарушениям в их развитии, к снижению их порога устойчивости к стрессовым факторам среды обитания. На осетровых рыбоводных заводах в дельте Волги мы собрали и проанализировали данные, позволяющие проследить изменение микроэлементного состава осетровых рыб в раннем онтогенезе. Обобщенные результаты представлены в таблице 15.
Из таблицы видно, что на этапе вылупяения (ст. 36) содержание большинства исследованных металлов в теле предличинок уменьшается по сравнению с икрой, что согласуется с классическим представлениям о динамике концентраций микроэлементов в онтогенезе рыб (см. Главу 1.2). Однако эта закономерность характерна для естественных условий, а в присутствии избыточных количеств металлов в среде обитания может быть нарушена. Так, на Лебяжьем осетровом заводе у предличинок на этапе вы-лупления концентрации Fe, Мп и Ni были выше, чем в икре. В частности содерясание никеля в икре было 0,29, а в предличинках на этапе вылупле-ния - 4,38 мкг/г. В этом случае предличинки сорбировали из воды избыточное количество металлов, что косвенно подтверждается результатами анализа воды на Лебяжьем заводе: в этом году концентрации никеля в воде водозабора этого завода было в 3-5 раз выше, чем на других заводах и варьировали от 5 до 9 мкг/л.
По данным морфологических исследований у всех этих предличинок с высоким содержанием никеля наблюдалась избыточная пигментация. Поскольку никель наряду с другими металлами может участвовать в процессах пигментации, можно предположить, что в возникновении нарушения пигментации личинок большую роль сыграло его избыточное накопление. Нарушения в становлении пигментной системы и пигментных реакций, по данным Краснодембской (1983 ), часто сопровождаются другими нарушениями: нетипичное поведение, недоразвитие грудных плавников, низкая интенсивность питания. Именно дегенерация мьшщ туловища и хвоста и аномальное строение плавников наблюдалось у всех предличинок, личинок и мальков на этом заводе.
Как показано выше содержание токсичных веществ в предличинках, личинках и мальках определяется не только их исходным количеством, полученным на стадии икринки, но и составом среды их обитания. Средние концентрации тяжелых металлов в теле выпускаемых с Астраханских ОРЗ мальков осетровых рыб за период 1986-2001 г.г. представлены в таблице 16.
У молоди осетровых рыб для большинства тяжелых металлов нами выявлена тенденция уменьшения концентрации металла с увеличением размера особи (Горюнова, Шагаева и др., 2004). Это хорошо согласуется с имеющимися на данный момент представлениями об общих тенденциях изменения микроэлементного состава от возраста рыбы и ее размера (Морозов, Петухов, 1986): поглощение микроэлементов с пищей на единицу массы снижается по мере роста мальков и увеличения общей массы тела, при этом общая интенсивность обменных процессов, а следовательно, и выведение микроэлементов из организма растет. Отклонения от этой общей закономерности скорее всего могут свидетельствовать о неблагополучии развития мальков. Поэтому содержание микроэлементов может служить показателем физиологического состояния молоди рыб (Яржомбек и др., 1981).
Для примера приводим данные по малькам севрюги (рис. 11 А и Б). Исключение из общей закономерности представляет Cd, концентрации которого практически не зависят от их веса. Следует отметить также отклонение от этой общей тенденции уменьшения концентраций с увеличением веса особи для концентраций Fe в мальках белуги и русского осетра. В этих случаях мы наблюдали увеличение концентраций у крупных особей (Горюнова, Шагаева и др., 2004).
Типы морфологических аномалий у предличинок и личинок осетровых рыб, получаемых на осетровых рыбоводных заводах
Эффективность искусственного воспроизводства осетровых зависит от качества получаемой молоди, которое, в свою очередь определяется наличием или отсутствием тех или иных отклонений в развитии. Эти отклонения могут быть как летальными, так и не летальными, но снижающими лшзнестойкость. Исследования личинок белуги, русского осетра, севрюги и стерляди на рыбоводных заводах Нижней Волги обнаружили большое количество разнообразных аномалий на стадиях вылупяения (стадия 36) и перехода на активное питание (стадия 45). Поскольку для большинства исследованных личинок характерно одновременное присутствие нескольких аномалий развития, на иллюстрациях и в подписях к ним указаны и другие, не принадлелїашие к обсуждаемому конкретному типу.
Ряд аномалий, обнаруясенных у личинок на стадии вилуплення, сохраняется и на стадии перехода на активное питание и впоследствии может быть выявлен также и у мальков осетровых. Условно все выявленные аномалии развития были сгруппированы в 6 типов (Горюнова и др., 2000): Ї. аномалии формы тела; 2. аномалии в строении наружных органов; 3. аномалии в строении внутренних органов; 4. аномалии строения тканей; 5. функциональные аномалии; 6. механические повреждения. Аномалии формы тела встречаются у личинок осетровых на всех стадиях развития (рис. 18, 19). На стадии вылупления (стадия 36) и на стадиях 37-39 они включают (Акимова, Горгонова и др., 2004): 1. изгибы заднетуловищного и хвостового отделов: дорсальные (рис. 12 а, 16 б) и вентральные (рис. 12 д, 30) (сколиоз), боковые (лордоз) вследствие неправильного прикрепления преанальной плавниковой каймы, S-образные изгибы тела из-за неправильной формы желточного мешка (рис. 12 в, г), прогиб спины из-за нарушений в развитии спинных миомеров (рис. 12 д); 2. неправильная форма желточного мешка: шарообразная (часто приводит к дугообразному искривлению тела), грушевидная и каплевидная, с несколькими перетяжками, сплющенная в дорсо-вентральном направлении (рис. 12 д); иногда изменение формы желточного мешка вызывается опухолевидными узлами (рис. 12 б); 3. аномалии в строении плавниковой каймы: A) полное и частичное отсутствие плавниковой каймы (рис. 14 б, в; 15 6); Б) недоразвитие передней части спинной плавниковой каймы (рис. 15 г; 18; 38 б, г), и преанальной плавниковой каймы (рис. 15 д; 37 б); B) узкая плавниковая кайма (рис. 14 б, в; 12 д; 15 г; 25 а); Г) истончение всей плавниковой каймы или ее краевой части (рис. 16, 27, 30, 31, на фото, сделанных на темном фоне истонченная плавниковая кайма выглядит черной из-за просвечивающего фона); Д) волнистая (рис. 15 в) и скрученная (рис. 15 г; 18) плавниковая кайма; Е) разрывы плавниковой каймы из-за эпителиальных наростов на ней (рис. 13 а); Ж) расслоение плавниковой каймы вследствие образования обширных водяночных полостей; изменение формы головы — ее уменьшенные или увеличенные размеры, бугристость (рис. 25 а; 37 д). На стадии начала активного питания (45) выявлены следующие аномалии формы тела: 1. дугообразный изгиб тела вверх (рис. 12 е; 33 а) или вниз (рис. 27 а), резкий изгиб конца хвоста вверх (рис. 16 б); часто последняя аномалия является следствием опухолевидных разрастаний тканей хвоста (рис. 13); 2. изменение формы головы - ее уменьшенные (рис. 17) размеры; уродливая форма головы (рис. 21 а, б; 22 а, б); укороченное или недоразвитое, отогнутое вниз рыло из-за уродливых органов обоняния, соединенных бороздой на передней поверхности рыла (рис. 21 а, б; 22 а); отсутствие, недоразвитие или уродливая форма рта (рис. 22 а, б); 3. уменьшение размеров грудных, брюшных (рис. 17, нижний рисунок) и анального (рис. 16 б) плавников; 4. аномалии в строении плавниковой каймы: A) узкие спинная, преанальная плавниковая кайма и лопасти спинно го, анального и хвостового плавников (рис. 12 е, нижняя личинка; 33 6); Б) истончение краев плавников (рис. 12 е; 16 а, б, г; 27 б; 39 г); B) вогнутая кайма спинного, хвостового и анального плавников за счет стянутости ее краев (рис. 16 г), что приводит при дальнейшем росте к разрывам плавников (рис. 16 в, г); Г) частичное или полное отсутствие преанальной плавниковой каймы (рис. 16 в, г); Д) расслоение плавниковой каймы вследствие возникновения водяночных полостей. Аномалии в строении наружных органов встречаются на стадии вылупления (36) и на стадии перехода на активное питание. К этим аномалиям на стадии вылупления могут быть отнесены (Акимова, Горюнова и др., 2004): 1. гипертрофия железы вылупления (рис. 42), которая в это время в норме еще видна на нижней поверхности головы впереди ротового углубления в виде утолщения железистого эпителия, но не выдается вперед; 2. аномалии в строении органов обоняния: недоразвитие или гипертрофия обонятельных ямок; наличие борозды на передней поверхности головы, соединяющей обе обонятельные ямки; 3. недоразвитие или отсутствие одного или обоих глаз. На стадии перехода на активное питание (45): 1. аномалии в строении органа обоняния: А) несращение перемычки обонятельного органа (рис. 19 в, г; 20 а), в норме (рис. 19 б) сращение перемычки начинается на стадии 42 к к стадии 45 заканчивается (Драгомиров, 1957; Шмальгаузен, 1962); Б) недоразвитие органа обоняния, выражающееся в меньших его размерах, зарастании заднего отверстия при неправильном сращении перемычки, видоизменение ткани обонятельных розеток, а также отсутствие обонятельных розеток в обонятельной капсуле. 2. аномалии в строении глаз: А) катаракта (на рис. 19 а показано нормальное строение глаза белуги на стадии 45; на начальной стадия катаракты наблюдается помут нение на периферии хрусталика глаза в виде белого ободка (рис. 19 б), а затем весь хрусталик теряет прозрачность (рис. 19 в, г; 39 а, д; 40 в) и личинки становятся слепыми; иногда наблюдается гипертрофия хрусталика, пораженного катарактой (рис. 18 а); Б) отсутствие одного или обоих глаз (рис. 20 б); иногда вместо глаза присутствует пигментный сгусток округлой формы (рис. 20 в); В) глаза разного размера; у личинки один или оба глаза могут быть малы или, наоборот, гипертрофированы; 3. аномалии в строении пищеварительной системы: А) запаздывание открытия анального отверстия и задержка выброса пигментной пробки (рис. 17); в норме открытие анального отверстия и выброс пигментной пробки начинается на стадии 43; Б) закупорка анального отверстия наростом инородной ткани (рис. 23 б); 4. аномалии в строении висцерального аппарата: недоразвитие жаберных крышек (рис. 22 а), наличие трех жаберных крышек (рис. 22 б); 5. истончение брюшной стенки и ее разрывы (рис. 27 б). Примечательно, что у всех личинок на стадии 45 с уродливым строением головы (рис. 20 а; 21 а; 22 а) слепота сопровождается либо недоразвитием органов обоняния, либо наличием борозды, соединяющей обе обонятельные ямки (рис. 21 а; 22 а), либо полным отсутствием органов обоняния (рис. 22 б).
Личинки осетровых на стадии 45 часто могут иметь одновременно несколько аномалий развития, названных нами множественными. На рис. 20 в показана личинка севрюги, у которой наблюдается отсутствие глаз, органов обоняния, недоразвитие усиков, рта, рыла и жаберных крышек. Аномалии в строении внутренних органов на стадии вылупления и перехода на активное питание (Акимова, Горюнова и др., 2004): 1. аномалии в строении сердца, на рис. 30 показано нормальное строение сердца; характерными аномалиями являются: недоразвитие сердечной трубки, ее узость, отсутствие изгиба (рис. 35 б), недоразвитый желудочек (рис. 24 б, в), левосторонний изгиб сердечной трубки (рис. 24 в); 2. отсутствие четвертого желудочка продолговатого мозга (рис. 25 а), либо малые его размеры (рис. 18); 3. аномалии в развитии пищеварительной системы на стадии 45: A) недоразвитие печени (рис. 26 б, в), неправильное ее положение (рис. 25 б); Б) недоразвитие пилорических придатков (рис. 25 б); B) укорочение промежуточной и спиральной кишок (рис. 25 б); Г) грьгаси промежуточной и передней части спиральной кишок (рис. 27 а, б); Д) наличие перегородки между спиральной и задней кишкой (рис. 25 в).
