Введение к работе
Актуальность проблемы. Претворение в жизнь Продовольственной программы является одним из решающих условии повыпе-ния благосостояния народа. Важнейшим условней реализации программы является использование достижений науки. Советская наука достигла серьезных успехов в вопросах общей биологии и на этой основе добилась важных результатов, имеющих практическое значение для сельского хозяйства.
Одной из центральных проблем, стоящих перед современной морфологией,является морфогенез растений, знание к: :оро-го имеет фундаментальное значение для проникновения в суть закономерностей жизненных процессов.
За последние годы накоплен значительный материал, позволяющий выявлять закономерности в преобразовании структур и становлении жизненных форм, выяснять филогенетические отношения таксоновл судить о ходе адаптивной эволюции растительного мира и взаимоотношениях жизненных форм в фитсценозах, выявлять закономерности процессов старения на разных уровнях, в тон числе макроморфологическом (Серебряков, 1952,1962;Тах-та;. ян, 1954Д964;Хржановскнй, 1958,1965,1969,1976; Родио- ненко I9SI; Голубев,/1965; Уранов, 1967,1968,1974; Куперман, 1968,1976,1982; Артшенко, 1970;.Серебрякова, 1971; Хохряков, 1974,1975,1981;. Ценопопуляции растений, 1976,1977 и др.).
Работы-в этой области позволяют также реаать важные хозяйственные задачи, связанные с практическим растениеводством, где агроном; стремится упразлять развитием растений в целях получения максимального урожая при высоком качестве продукции (Тлинклер," 1965,1970,1972,1982; Смелов, 1966;
.Гупало, 1969\ Казаряи, 1969)идр.).
Широко распространенным'явлением, приносящим большие убытки сельскому хозяйству, является вырождение как отдельных растений,' так и насаждений травянистых поликарпиков, которое выражается в частичной или полной утрате ими хозяйственной годности. По мнении И.П. Игнатьевой (1963), вопроо о причинах 'вырождения следует решать на основе изучения онтогенетического морфогенеза растений, при выращивании их-в условиях культуры, К нистошцему времени И,П. Игнатьевой (1958-1983) и ее" учениками (Коровкин, 1979-1983; Лавриченко,1967-1975; Левченко, 1969-1975; Скворцова, 1973-1976'; Судакова, .
І97І-І983) изучен в условиях культуры по единой методике онтогенетический морфопенез представителей около 70 видов,относящихся к 27 семействам и.ряду жизненных Форм (стержнакор-невых, кистёкорневых, с клубнями корневого, гипокотильвого. происхождения истолонообразующих с.клубнями побегового происхождения).
Эти работы позволили понять причины вырождения растений и насаждений и показали, что для интенсификации промышленного растениеводства приеш размножения и_агротехники растений необходимо разрабатывать на основе знания их онтогенетического морфогенеза. Таким образом, знание онтогенетического морфогенеаа раотоний - ато теоретическая основа понимания явления старения, основа для разработки агротехнических мероприятий, ' а также-селекционной работы по созданию сортов и форм выровненных по продолжительности жизни и коррелирующих о ней признаков. Иными словами, онтогенетический морфогенез -
ато теоретическая база земледелия будущего, так как знание
его закономерностей делает реальной возможность управления этим процессом. Однако до сих пор онтогенетический морфогенез преобладающего болыпшстза культивируемых сельскохозяЯ-стзенных.растений не изучен.
' Для ботаников и агрономов болызай интерес представляет также вопрос о оукности и типах вегетативного размножения. Вопрос о. том происходит ли зырояденио при вегетативном размножении, го есть стареет ли клон* до сих пор остается неясный. Взгляды ботаников по этому поводу расходятся. Одни из них (Ефейкин, 1940-1970; Номеров, 1944; Юсуфоз,. 195е 1969,1971,1973,1981; Левина, 1981 :: др.) отрицают старение клона, другие.отыечаот неравноценность вегетативного потомства, отделившегося от материнских растении разного возраста, и признают его старение (Гупало,, 1969; Зринкдер, 1970; Бородина, 1971;-Граценкова, 1974;: Заугольнова,- 1974; Покровская, 1974; Чистякова, 1978 и др.)..
В прошаденном растениеводстве для тех многочисленных видов растений;' которые в производстве размножают вегетативным путем,; реиен'ие вопроса о том развиваются;"ли отдельные части "полпбно,растениям,".выращенным из семян* или продолаают раз- витке материнского растения с того, этапа,.на котором были отделены, принципиально ваано;.ибо в последнем случае, чем старше материнское растение, тем скорее,наступит вырождение, то есть потеря-хозяйственной:годности, '"
]и считали, что для ответа на этот вопрос необходимо сравнительное изучение онтогенетического морфогенеза' растений, развившихся из семян, и их вегетативных потомкоз. 3 соответствии с классификацией, предложенной Г.;П,Лгнатьево,1
'.(1983) , при изучении онтогенетического морфогенеза мы раз-, дичаем два типа клопов: I тип клонз - материнское растение, развизаееся из семени и состоящее из отдельностей - парти-кул; П тип клона - потомство материнского растения, развившееся из специализированных органов вегетативного размножения.
По поводу специализированных органов вегетативного размножения в ' ботанической литературе-господствует взгляд,что из них разЕиваются растения, подобные семенным (развившимся из зиготы) , то есть эти органы считают равноценными семенам- (Кренке, I9W.1950; Серебряков, 1952; Гиль,. 1971,1972; Мазуреико, Хохряков, 1971; Юсуфов, 1971,1972; Смирнова, Кагор-лицкап, 1972; Смирнова, 1974; Хохряков, 1975; Ценопопулякии растений, 1976) .
В литературе по декоративному садоводству по поводу спе
циализированных" органов вегетативного размножения излагается
тот ке взгляд, что и в ботанической литературе, и, хотя атот
вопрос экспериментально не разрабатывался, в практике раз
множение, например, гладиолуса достроено на рекомендациях
по "омоложению" посадочного материала путей выращивания ра
стений из детск (Нелорожный, 1950; Заяуленко, IS52; Зозилев-
скаяидр., 1959; Киселев, 1964; Громов, 1965; Тонберг,1969;
Кростниковв, Китаеза, 19? 't; Тулинцев , 1976; Пкольник,197Э;
Чувикова и др.,1980). .
Таким образом,.в проблема квк возрастных изменений растений, так и сущности и результатов вегетативного размножения ростений, остается ецо очень много спорного и неясного. В связи с этим мы разделяем мнение А. Г. Юсупова (1981(«который
'пикет: "Вопрос о;состоянии клона.при вегетативном размнохе-
ниа все зке гает кардинального решения, которое возможно
линь.при получении безупречных доказательств. Единственно
возможный путд их получения -длительное культивирование ра
стений в чреде поколении в постоянных и благоприятных усло
виях". ' " . '
,То не отвечает з последней работе Ф.М. Куперман (1982): "Для выявлении морфофизгологкчесхих показателей старения гео-фитов требуются многолетние исследования с учетом как мояно большего числа показателей, их изменчивости по годом. Такого рода исследований пока еде очень немного. А между тем они чрезвычайно важны, так как больаинство сортов и форм культурных луковичных и-клубнелуковичиых растения представляет собой не что иное».как. вегетативный клов, и вопрос о возмоанод длительности его жизни*- это вопрос о кизнеспособности, а, сле-довательно*"'ценности сорта"..* , ' //-.' " '.
Цел:г исследования.' Целью нашего исследования явилось выяснение следующихгвопросов;.Является ли клон І.типа единый ор- '
ганкзмом или совокупностью.самостоятельных особей?. Стареют ли клоны Г к П типов,'то есть.бесконечна лвниэнь клона (что
утверждалось*З.Л. Комаровым, 19Н) или предельна? К, наконец, рекенке вопроса: равноценны-ли стациализировааные органы ве-гетативного;размножения семенам?'-"*;. , ''"*'
'." В качестзе/модели для- выяснения этих ьлпросов был взят , шяакник гибридный" - Gladiolus х hybridus bort. .,(клубнелуко-вичноерастениес выводковыми почками -детками) как растение, удовлетворяющее.всем требованиям, необходимым для данных "»кспер;шзнюльных исследований. Особенности этого растения
. ? .
таковы. При вырагизании растения из семян образуется клон- . I типа, а в течение его жизни различаются специализированные органы вегетативного размножения - выводковые почки,. образующие клон П типа. Очень важный является, что изучение цорфогенеза вегетативных органов у епаасника возможно вести в течение жизненного цикла на одних и тех ае растениях. Это связано! прежде всего, с особенностями строения клубнелуковицы, которые позволяют-проводить подсчеты числа uoxouepoB, измерения и прочие экспериментальные исследования без ее препарирования. Вследствие чего, следуя обычной агротехнике выращивания кпааника в условиях умеренной зоны (выкапывание клубнелуковиц осенью,.сохранение зимой в хранилищах ), исследованные клубнелуковицы весной высаживают в грунт неповрежденными.
и. х uybrldufl является одной КЗ ведущих культур среди декоративных пзликарпинов, выращиваемых на срезку как в'промышленной цветоводстве ССОР, так и за рубежом,
Но, несмотря на то, что в обширной литературе содержится множество рекомендаций по вопросам его вырализання и размножения, выработанные в результате эмпирической деятельности цветоводов, они не икеят. теоретической основы, которая давала бы возможность прогнозировать продолжительность яизни отдельных растений к сортов. Кроме того, мы полегали, что сведения, полученные чеми в результате исследования, расаи-рят представление о структуре популяций а жизненном цикле клубнелуковичных растении вообще.
3 этой связи задачами исследований бала: .
I/ изучение структуры популяции G. х hybridus с точка
'зрения однородности составляющих ее растения;
2/ изучение морфогенеза вегетативных органов растений, выраженных из семян в течение их ккзкекного цикла (клона I типа);
3/ изучение морфогенеза вегетативных органов растений, выращенных из специализированных органов вегетативного размножения (кло'на П типа) -до наступления репродуктивного периода или естественной смерти.'
Место проведения -и методика работы. Экспериментальная работа проводилась с 1963 по 1983 год в ботаническом саду при кафедре Ботаники ТСХА (Москва). Ее первая часть была посвящена изучению онтогенетического морфогенеза растений, вы-ракенных из семян (клонов I типа) . Методом работы язляется сравнительный морфологический анализ система побегов к корневой системы, ",-. '".''.
- Семена сортов 'Голубь Мара», 'Винцент Ван-Гог* и 'Боитен-
зорг* были получены из'ГБС АН СССР и,с Станции цветоводства
ТСХА. Агротехника.выращивания была обычной, принятой в цвето
водстве (Закуленкол 1952; Киселев, 1964; Громов, 1965; Тулии-
цев, 19?7) .за исключением того, .что: удобрения в псчву не вноск-
'ли, так как это могло изменить естественное течение морфогене
за. Растения выращивали на.выровненном фоне при оптимальных
. площадях питания, исключающих конкуренцию. Из высеянных семян
в I год было получено-WI,растение, . которц,, мы. назвали: материн
скими.- ' ";;*' . : . .
Клубнелуковица ыпояника ежегодно замещается новой. Растениям свойственно в перзвый-четвертыЯ годы жизни моноподлаль-аое, а в последующие - еимподиальное возобновлениелВзрослые
'клубнелуковицу обычно имеют 4-5 почек в пазухах срединных листьев; 2-3 нижние из них.остаются спящими, а 1-2,.реже 3-4 верхние, являются почками возобновления, развиваюаими-оя в побеги. В связи с ежегодной сиеной клубнелуковиц каждый побег шпажника гибридного с придаточное корневой систе--мой представляет собой самостоятельную особь. Поэтому из каждого иатеринокого растения I года жизни в последующие годы образуется клон І.типа. Поскольку у взрослых растения в рост трогается чаще две почки возобновления, - в жизненной цикле шпажнике происходит вегетативное размножение.
При анализе большого жизненного цикла ыпажника мы изучали как жизненный цикл отдельных оообей, составляющих клон I типа, так.и развитие отого клона в целой,шУ монокзрпичес-кого побега били выделены вегетативная и репродуктивная части. Вегетативная часть побега представлена клубнелуковицей - нижней частью побега с короткими междоузлиями и почками возобновления, стебель которой сильно утолщен вследствие отложения запасных вевдств; репродуктивная - расположенная выве, часть побега имеет длинные .междоузлия и несет репродуктивные оргзпы, т.е. выполняет Функцию воспроизведения.
В течение всех лет жизни растений клубнелуковицы, фэрми-руюдиеся в пределах каждого клона, ежегодно высаливали под одним номером. При осенней уборке каждое растение помечали в отдельный пакет о соответствукаии номером и затем в лаборатории проводили опвсиние всех растений. При этом у каждого из них отмечали число низовых и срединных листьев на вегетативной и репродуктивной частях побега, размеры клубнелуковиц, длину стебля до соцветия и длину соцветия, диаметр стебля
-ю-
"репродуктивной" части, число цветков в соцветии,их размеры,-числа и размеры деток, число .корней, глубину.втягивания
; основания побега в почву. В:течение периода вегетации отмечали фазу начала цветения каждого растения и начало их естественного отмирания. 2ти данные из полевого журнала по каждому растению-переносили не отдельную карточку, где последовательно по годам жизни подсчитывали, кок число метаме-
ров у вегетативной и репродуктивной частей, так ибиометри-
ческие показатели* характеризующие структуру побегов возоб
новления. Такие.наблюдения вели в течение 12 лет. 3 резуль
тате для каждого растения получены сведения по структуре всех
побегов клона I типа., , ' , ; .-"*'
Поскольку изучали.все,растения,.-то вщелом исследован-, ный материал представлял собой очень "большую выборку, приближающуюся к генеральной;совокупности. Анализ биовдтричес- '. ,ккх данных показал,.что для:ппакника гибридного характерно* нормальное распределение количественных признаков', в связи ,л.с:Ьтим при статистической'обработке материала;приводили лими*-.'. ты,' среднюю арифметическую**оаибку средней арифыетической и і, др. Всё средние данные: достоверны'на Э5-Э9% уровне' значимо- .
;':'-'сти'.; ".'/'* *^.' ,\-'.'"\* 7)'.'*' -. -';'"' ;'--* - '
';,:'-' -'Изучение морфогенеза вегетативных органов растений прово-;";дилось по годам'жизни,,а-в пределах года по фазам.развития. ;. Для- этого" в: течение периода вегетации,, растения периодически ';выкапывали:;* приурочивая;время зыкапыванйя к определенной фенологической--фазел Число "проб ("выемок")'в I год жизни расте-.ний .равнялось 15-20,.:в последующие годы,.в среднем, 5-7» ЛОдновремеааЬ 'выкапывали' от: 3-5 д"6:15, растений. Опыт показал,
что необходимости в больием числе растений нет, так как различия у растений одного типа развития невелики и имеют чисто количественный характер.
У растений, подлежащих выкапыванию, предварительно фиксировали расположение основания побегов относительно уровня почвы. У выкопанных растений отмывалась корневая система и производилось детальное изучение, и описание изменений,произошедших в строении системы побегов и корневой системы 00 времени предыдущего выкапывания. На этих модельных экземплярах (в дополнение к тем показателям, которые учитывали у всех растений после их уборки осенью) измеряли рвзиеры сродинных листьев, препарировали под бинокулярным микроскоцоц почки, измерили длину и диамзтр-корней.
Вторая чаоть работы была связана с изучением морфогенеза раотений, которые выращивали из специализированных органов вегетативного размножения - деток. Для этого,кроме материнских растений, ежегодно, начиная со 2 года жизни, высаживали их зрелые полноценно развитые детки. Высадка деток на гряды проводилась по семьям (сеиья - группа деток, нздьюкихен потомками одного материнского растения) а в пределах каждой семьи в порядке их убывающей -величины.
Для изучения типов побегов вегетативного потомства растения из деток выращивали до первого цветения или естественной смерти. Условия их вирацивиния и срок ежегодной уборки осенью были такими же, как и материнских растений. Изучение моногенеза вегетативных органов в течении периода вегетации и описание всех растении, вирашенних из доток, после уборки осенью проводили по той ке схеме, которая была выработана
- лг-
для материнских растений. Это дало возможность сравнивать структуру главного побега и побегов возобновления материнских растений со структурой побегов растений, выраженных из деток .разых: порядков.
Длительность жизни клонов П типа мы не изучали, так как их естественное старение хорошо известно в практике декоративного садоводства (Непорочный, 1950; Вакуленко, 1952; Киселев, 1964; Громов». 1965,1974; Баэилевскэя и др., 1969; Крестникоза, Катаев, 1974; Тамберг, 1979;.Зоргевиц, I960' и др.) и подтверждено специальными исследованиями (Тихоноза, 1955,1968; Гиль, 1971,1972).. '
Научная новизна..Зпервыа установлена полимор$ность популяции ап&иника гибридного по продолжительности жизни растений
.и выявлена длительность их; большего зизненного цикла. Дано детальное описание.морфогенеза вегетативных органов растений, имеюгшх разлкчнув продолжительность кизнеиного цикла, при
* выращивании: растений из семян на площадях питания', исключающих угнетение. Получены.данные Последовательных- изменениях,
; происходяаих/в структуре'системы побегов и.корневой системы во взаимосвязи. Выявле но,,, что клон I типа является единым организмом, а не совокупностью самостоятельных особей,
_ .-'Зперзые,-последовательно, проведено сравнительное изучение морфогенеза вегетатизчых органов растений клонов I и П типов. Установлено, что клони I и П типов стареют и длительность их. жизни,предельна. При этом доказано,, что старение клонов обоиплпов идет од'нонапрззленно.
Заявлено,, что причиной.вырождения сортов апазника гибридного является неизбежное естественное старение, растений, вц-
ращенных как из семян, так и из деток.
Выявлены морфологические'признски, дающие возможность установить, на каком этапе развития находится сорт (клон).'
Установлено, что специализированна органы вегетативного размножения - детки, в ходе большого жизненного цикла стареют, что выракается в увеличении числа колких деток и потере и «и опосоо'ности к прорастанию.
Выявлено, что морфогенез развивающихся из деток растений зависит от возраста материнского растения (порядка побега) , на которой они образовались; то есть впервые показана неравноценность вегетативного потомства растений впахника, развивающихся из деток разных порядков.
В отличие от распространенного предота&тения о равноценности семян и деток (Кренке, 1940,1950; Гиль, 1971,1972; Юсуфов, 1971,1972* Смирнова, 1974; Хохряков, 1975) в работе впервые экспериментально установлено, что онтогенез растений, развивающихся из деток, начинается с более продвинутых.этапов, чей у сеящев-.'Иначе говоря, впервые получены убедительные доказательства'неравноценности семян и деток. При этом выявлено, что Ъ па'рвйе 5 лет жизни часть растений, развиваюаихся из деток*, будучи старые главного побега сеянцев, молсае растений» на которых сформировались детки.
Практическая значимость. На'основании экспериментальных исследований разработаны научно-теоретические ооновы для интенсификации рационального выроциэания лпьяника гибридного в ;прокнл' леяноа цветоводстве и обоснованы: методы селекции атоИ культура на продолжительность жизни клона.
*акткчоскно денные по онтогенетическому морфогенезу urm.*-
ника гибридного,.взятого 'з качестве примера ялубиелукович-ных растений, вонгли в учебные курсы по ботанике в Тимирязевской-' сельскохозяйственной академии и могут быть использованы в учебном, процессе при чтении курса морфогенеза и спецкурса.по декоративному садоводству.на соответствующих кафедрах сельскохозяйственных; институтов..
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доклэдыззлись на заседании секции морфоАизиологии Московского отделения Всесоюзного ботанического общества (Москва, 197*), но научных конференцияхЛикирязевской сельскохозяйственной академии. (Москва,. 1978,1979,1980,1981)..
По материалам диссертации опубликовано 14 работ. ,
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения,обзора литературы," экспериментальной части, включающей методику, две.главы, отражающие результаты экспериментальных исследований,- выводов,, списка литературы и приложения,состоящего из 241 таблицы; Содержание диссертации изложено на 29 0 страницах машинописного текста,, з которой помещены 54 рисунка, 20 'фото,'. 15 графиков и?45 таблиц. Список цитированной литературы включает. 67 5 наименований.
Похожие диссертации на К проблеме вырождения растений на пимере Gladiolus x hybridus hort.. Часть 2
