Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I Состояние изученности вопроса и цель работы 8
1.1. Цель и задачи исследования 8
1.2. Филогенез как составная часть биологической эволюции 9
1.3. Основные положения теории двухэтапности филогенеза 10
1.4. Возникновение сложной иерархической системы, как одна из особенностей эволюции таксонов 15
1.5. Формы эволюции таксонов 16
1.6. Пути, направления и этапы эволюции таксонов 27
1.7. Проблема вымирания, неограниченной и ограниченной эволюции в связи с экологией 31
1.8. Некоторые правила филогенеза и теория двухэтапности 35
1.9. Особенности влияния экологических условий на разных этапах филогенеза 43
1.10. Состояние изученности метода анализа таксономического строя 44
1.11. Развитие теоретической основы метода анализа строя таксонов 54
ГЛАВА II Методика исследований 56
2.1. Методы систематических построений 56
2.2. Морфогенический метод и его недостатки 56
2.3. Метод анализа морфологического строя и его оригинальность 65
2.4. Специфика подбора признаков для анализа морфологического строя таксонов 70
2.5. Анализ...морфологлнеского строя, математические методы и вычислительная техника 81
ГЛАВА III Результаты исследований и их обсуждение 86
3.1. Анализ таксономического строя Magnoliidae и его результаты 86
3.2. Схема системы Magnoliidae 11З
3.3. Филема системы Magnoliidae 115
3.4. Обсуждение системы 117
Выводы 124
Литература 126
Приложения 139
- Основные положения теории двухэтапности филогенеза
- Проблема вымирания, неограниченной и ограниченной эволюции в связи с экологией
- Морфогенический метод и его недостатки
- Анализ таксономического строя Magnoliidae и его результаты
Введение к работе
Систематика является базой как для теоретической, так и для практической работы с растениями. Без упорядочения бесконечного разнообразия растительного мира невозможна никакая работа в области ботаники и смежных дисциплин.
Выдающиеся ботаники понимали высокое значение этой научной дисциплины для современной биологии. Так, русский ботаник и эволюционист Н.И. Кузнецов (1915) неоднократно подчеркивал, что венцом ботанических дисциплин является систематика растений, которая задается обширнейшей и грандиознейшей задачей - выяснения филогенетического родства всего растительного царства.
Другой отечественный исследователь М.Г Попов, развивший в применении к филогенетической систематике флорогенетический метод, писал: "Именно систематики могут дать первую и основную схему эволюции организмов, ибо лишь они изучают весь органический мир Земли в целом, во всем его многообразии, во всей широте вариаций признаков" (1954: 867).
Признанный лидер в области систематики, ученый-энциклопедист А.Л. Тахтаджян следующим образом оценивает значение систематики в современной биологии: "Систематика есть одновременно и фундамент, и венец биологии, ее начало и конец, ее альфа и омега" (1966: 34).
Наконец, ботаник с мировым именем В.Н. Тихомиров (1964) также неоднократно подчеркивал, что современная систематика растений представляет собой сложную синтетическую дисциплину, обобщающую при решении своих задач данные всех отраслей биологии растений и сопредельных областей знания. Вопреки некоторым ошибочным представлениям систематика не может исчерпать себя, а наоборот, в силу исключительности ее положения в системе наук круг проблем, определяющих сферу деятельности систематика, непрерывно расширяется.
С каждым днем роль систематики растений становится все важнее и разностороннее. Со времен Карла Линнея, основателя систематики растений, ее методы и задачи необыкновенно усложнились, и она вооружилась многими новыми концепциями и подходами. По сути, она превращается в энциклопедическую область знания. Решение таксономических задач требует в наше время обработки колоссального и весьма разнородного фактического материала, добытого представителями самых различных дисциплин.
Неоценимо значение систематики для развития таких биологических дисциплин, получивших особенно бурное развитие в последнее время, как молекулярная биология, биохимия, электронная микроскопия. По мнению многих ведущих представителей молекулярной биологии и биохимии, для успешного их развития следует постоянно иметь перед собой ясную картину филетических взаимоотношений между разными формами жизни, которую может дать только систематика.
Современная экология также не может обойтись без систематики, так как опирается при изучении экосистем на таксономический состав и эволюционные взаимоотношения их компонентов.
В настоящее время сильно возросло и прикладное значение систематики в деле охраны биоты и в поисках новых организмов для сельского хозяйства, медицины и техники, для селекции и т.д.
Создание филогенетической системы цветковых растений, как в целом, так и отдельных ее фрагментов, является одной из важнейших задач систематики. Несмотря на уже имеющиеся многочисленные системы, как искусственные, естественные, так и филогенетические, ни одна из них не может претендовать на исчерпывающее решение проблемы. Однако это говорит не о бессилии науки, а только о сложности и многогранности проблемы, стоящей перед систематиком.
Поэтому на различных ботанических съездах, совещаниях и конференциях как общероссийского, так и регионального уровней неоднократно говорилось о необходимости усиления исследований в области систематики растений, особенно имея в виду разработку конкретных вопросов систематики: классов, подклассов, групп порядков, отдельных порядков, семейств и др.
Диссертация и посвящена разработке системы конкретного таксона - подкласса Magnoliidae.
Целью исследования было построение системы таксона Magnoliidae на основе оригинального метода анализа таксономического строя и концепции двух-этапности филогенеза.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Показать оригинальность и прогрессивность концепции двухэтапности филогенеза, подчеркнув ее тесную связь с современным эволюционным учением, своеобразие подхода к решению задач филогении крупных таксонов с учетом достигнутого прогресса в смежных дисциплинах и с использованием современных ЭВМ.
Исследовать взаимосвязь между теорией двухэтапности и особенностями эволюции филогенетических групп.
Провести сравнение метода анализа морфологического строя таксонов с другими методами систематики, особенно с морфогеническим, и показать преимущества избранного для построения системы магнолиид метода, который лишен недостатков других методов и базируется на современном эволюционном учении.
Разработать детальную методику построения системы избранного таксона с использованием ЭВМ.
Выполнить анализ морфологического строя магнолиид с использованием разработанной методики.
Показать особенности сконструированной системы, поскольку для ее построения впервые было использовано понятие двухэтапности филогенеза.
Приношу искреннюю благодарность моему научному руководителю профессору доктору биологических наук Л.Б. Соколовой за повседневную помощь в работе, а также, профессору доктору биологических наук И.С. Белюченко за ценные критические замечания, в соответствии с которыми была переработана диссертация.
Основные положения теории двухэтапности филогенеза
Рассмотрим, как согласуются основные положения теории . двухэтапности филогенеза с закономерностями эволюции филогенетических групп.
Теория двухэтапности филогенеза была впервые предложена И,С. Виноградовым (1947), и получила свою дальнейшую разработку как в исследованиях самого Виноградова, так и целого ряда других авторов (Авсаджанова, 1975; Азиева, 1975; Автандилова, 1981; Виноградов, 1958; Виноградов, Соколова, 1972; Виноградов, Виноградова-Жукова, 1978; Виноградов, Виноградова-Жукова, 1982; Григорьев, 1964; Ефимова, 1972 а, б в; 1978; 1998 а, б; 1999; Колчанов, 1970; Лазарев, 1972; Оськина, 1974; Соколова, 1971; 1972 а, б, в; Соколова, Виноградов, 1975; Соколова, 1976 а,б; 1978; 1979; 1981; 1982 а. б; 1983 а, б, в; 1984; 1986 а. б; 1990 а, б. в; 1991; 1994; 1998 а, б; 1999; Цепкова, 1979).
Сущность ее заключается в том, что эволюция крупных таксонов протекает в два этапа: арогенеза и аллогенеза. На этапе арогене-за происходит возникновение новых категорий признаков, которых не было у предшествовавших отделов.
Например, у цветковых растений это появление покрытосемян-ности, типичного цветка с околоцветником, пестика, восьмиядерного зародышевого мешка, двойного оплодотворения, триплоидного эндосперма и настоящих сосудов (трахей). Согласно гипотезе М.И. Го-ленкина (1927) это и значительное изменение вегетативных органов в связи с приспособлением к изменившимся условиям освещения и влажности воздуха. Ко времени возникновения покрытосеменных, как известно, рассеялись густые облака, ранее постоянно окутывавшие Землю и дали доступ к поверхности планеты ярким солнечным лучам, в связи с чем резко увеличилась сухость воздуха. Эти признаки рассматриваются как адаптации очень широкого масштаба, связанные и изменением адаптивной зоны, пантопных факторов среды по выражению С.С. Хохлова (1950).
В образовании нового радикала признаков, который будет характеризовать формирующийся отдел, основную роль играет процесс конвергенции. Вновь возникшие признаки определяют общий план строения нового отдела и являются сильным объединяющим фактором. Как вновь возникшие категории признаков, так и унаследованные от предковых форм, но оказавшиеся в новых соотношениях, варьируют.
Вступая на путь арогенеза, предки покрытосеменных, естественно, были в таксономическим расчлененном состоянии, но, выработав единый план строения, характерный для будущего отдела, они постепенно утратили первоначальные таксономические различия и превратились в новое таксономическое единство - первенцы покрытосеменных - Primogenitae angiospermarum. Происходит переход от множественных гомоморфных таксонов предкового отдела к единому нерасчлененному или слабо расчлененному таксону первенцев. С исчезновением древних подразделений начинают появляться новые. Первенцы дифференцируются в современные покрытосеменные. Этот момент означает, что наступает новый период филогенеза -этап аллогенеза.
На этапе аллогенеза развитие идет путем дивергенции. От одного исходного первенца образуется всё таксономическое разнообразие современных покрытосеменных. Так как общий план строения уже выработался на предыдущем этапе, теперь происходит отбор, стабилизация, закрепление в отдельных таксонах определенных вариаций появившихся ранее признаков. Конечно, во внутривидовых популяциях происходит непрерывный процесс изменчивости, но он касается лишь мелких признаков. Ярким примером аллогенеза может служить развитие покрытосеменных, образующих множество жизненных форм, приспособленных к самым различным условиям существования.
Итак, возникновение новых категорий признаков и их варьирование означает развитие по пути ароморфоза, а отбор определенных вариаций признаков - развитие по пути алломорфоза. Первое означает рождение новых таксонов крупного ранга, а второе - их дифференциацию в результате дивергенции на более или менее многочисленные соподчиненные таксоны.
Для большей наглядности приведем схему двухэтапного процесса филогенеза (рис.1).
Как видно из схемы, между крайними звеньями существует связующее звено - гетероморфный таксономически нерасчлененный или очень слабо расчлененный таксон, который был назван первенцем нового отдела. Таким образом, в филогенезе следует различать предков, первенцев и современные формы. Предки еще относятся к предшествующему отделу, а первенцы - это уже представители нового отдела. Современные формы являются потомками первенцев, которые возникли в результате их таксономической дифференциации. Кульминация арогенеза является одновременно отправным пунктом аллогенеза. Однако, начальный момент этапа арогенеза и конечный - аллогенеза, хотя и отмечены в схеме одинаково (гомо-морфия, инэвольвентность, приспособленность, множественность соподчиненных таксонов), оказываются далеко не тождественными. В арогенезе эти гомоморфия и множественность относятся к предко-вым таксонам соответствующего отдела, а в аллогенезе - уже к таксонам вновь зародившегося отдела.
Следовательно, эти два отрезка филогенеза не образуют замкнутого кольца. В них пройденные этапы повторяются, но на новом, более высоком уровне.
Таким образом, представление о двухэтапном течении филогенеза демонстрирует развитие по спирали и является хорошей иллюстрацией к трем основным законам диалектики (Соколова, Виноградов, 1975).
Несомненно, приведенная схема, как и любая другая, упрощает действительность, которая значительно сложнее любой схемы. В частности, арогенезы и аллогенезы, вероятно, частично накладываются друг на друга, т.е. при не вполне закончившемся арогенезе начинаются аллогенные процессы. Несмотря на это и другие возможные ограничения, эта схема наглядно иллюстрирует суть происходящих процессов.
Проблема вымирания, неограниченной и ограниченной эволюции в связи с экологией
Обратной стороной процесса возникновения новых видов является вымирание. Следовательно - вымирание это обычный эволюционный процесс и даже необходимый ее компонент. Само появление новых форм приводит старые к вымиранию. Однако, это не обязательно ведет к бесследному исчезновению всей старой группы. В процессе филетической эволюции старый вид не исчезает бесследно, а превращается в другой, сохраняя не только принципиальное сходство с исходным видом, но и являясь носителем части генетической информации филума. Довольно часто различают две формы вымирания. Одна из них - это внутривидовое вымирание, а другая - вымирание вида в целом. Первая форма отражает избирательную элиминацию на почве внутривидовых противоречий. Она имеет прогрессивный характер, так как устранением мелких современных внутривидовых форм достигается совершенствование вида. Этот тип вымирания ведет к биологическому прогрессу, так как вымирание менее современных форм повышает биотический потенциал вида.
Совсем иное дело, когда вымирает вид в целом. Численность вида падает, так как смертность превышает размножаемость. Ареал вида вначале распадается на отдельные участки, а затем и вовсе уменьшается. Вид в результате исчезает. Но процесс этот длительный. Полное исчезновение вида может произойти и в результате какой-либо массовой неизбирательной элиминации, например катастрофической. В этом случае пресекаются те линии развития, которые они представляли, и группа исчезнет безвозвратно (Парамонов, 1978).
Отдельные эволюционные части филогенетического древа могут завершаться вымиранием, и процесс считается естественным этапом, который определяется теми же эволюционными факторами, что и "обычная" эволюция. Но при вымирании все факторы эволюции действуют как бы с обратным знаком. Например, давления мутационного процесса может "не хватить" чтобы дать достаточно материала для перестройки генотипа и всего генофонда в соответствии с новыми условиями. Давление изоляции может оказаться чересчур сильным и превысить допустимые в данных условиях пределы, что приведет к нарушению единства развивающейся группы. Высокое давление естественного отбора может вести к размножению все меньшего числа особей.
Как правило, быстрее вымирают более специализированные формы, что подтверждается данными истории развития органического мира на Земле. Такие организмы скорее погибают при резком изменении среды обитания. Неспециализированные же формы существуют на протяжении более длительных периодов. Можно сказать, что к вымиранию ведет расхождение между темпами эволюции группы и темпами изменения среды. При освоении достаточно широкой среды темпы эволюции группы могут быть низкими, но не приведут к вымиранию. Напротив, при "узкой среде" даже высокие темпы эволюции оказываются обычно недостаточными, чтобы "успеть" за резкими изменениями среды. Не следует упускать из виду и тот факт, что вымирание одних групп часто служит условием возникновения и распространения новых групп организмов, увеличения многообразия жизни на Земле. В то же время вымирание как эволюционный процесс - не обязательный момент в развитии группы, и об этом свидетельствуют существующие филогенетические реликты (Яблоков, Юсуфов, 1981).
Некоторые авторы (Депере, 1921) рассматривают процесс вымирания как неизбежный процесс "старения вида". Каждая филогенетическая ветвь проходит стадии рождения, юности, зрелости и старости. В фазе старости она доходит до крайней степени специализации и погибает.
Существует и другая гипотеза "тупиков" эволюции, согласно которой каждая филогенетическая ветвь, в конце концов, попадает в эволюционный "тупик", откуда нет выхода, и вымирает. Другие авторы (Парамонов, 1976; Яблоков, Юсуфов, 1981 и др.) считают рассмотренные выше взгляды ошибочными, полагая, что нельзя отождествлять разные уровни организации жизни - филогенетический и онтогенетический. Вымирание является результатом исторического развития, а не израсходования некой "жизненной силы". Не "тупики специализации" предопределяют судьбу вида в эволюции, а взаимосвязь скорости изменения внешних условий и генетических способностей вида к перестройке.
Теория двухэтапности филогенеза предлагает выход из этого кажущегося противоречия, рассматривая процесс филогенеза как диалектическое единство ограниченной и неограниченной эволюции.
На этапе арогенеза происходит неограниченная эволюция. Здесь формирующаяся группа приобретает принципиально новые детали структуры, новые категории признаков, которые усиленно варьируют. Это означает рождение нового таксона крупного ранга. Продолжительность этой эволюции определяется существованием условий, способных поддерживать жизнь на нашей планете.
На этапе аллогенеза принципиально новых деталей структуры уже не возникает. В морфологическом отношении эволюция выражается дивергентным развитием, отбором и стабилизацией определенных вариаций признаков. В таксономическом плане происходит дифференциация вновь возникшего крупного таксона на более или менее многочисленные соподчиненные таксоны. Здесь происходит ограниченная эволюция, возможности которой предопределены "планом организации" соответствующего крупного таксона. Алло-морфоз сменяется теломорфозом, узкой специализацией. Историческое существование специализированной группы естественно ограничено временем наличия тех жизненных условий, т.е. той среды, к которой он приспособлен, а также, конечно, соответствием темпа его эволюции темпу изменения этой среды. Быстрая специализация, нарушения соотношений организмов с внешней средой, особенно если она быстро меняется, могут привести группу к вымиранию, эволюционному "тупику". Однако сама по себе специализация не есть причина вымирания, но она дает для этого благоприятные предпосылки. К вымиранию ведет лишь совершенно определенное расхождение между темпами эволюции и скоростью изменения среды (Шмальгаузен, 1969).
В целом же эволюция безгранична, но эта неограниченность достигается ценой постоянного ее ограничения биологически прогрессивными группами, дающими начало новым филогенетическим ветвям организмов.
Морфогенический метод и его недостатки
Морфогенический метод предусматривает разделение всей совокупности признаков на две группы: а) признаки примитивности и б) прогрессии. Это морфологическая эволюция, эволюция признака. Каждый признак в процессе филогенеза эволюирует. Так, завязь покрытосеменных, возникнув первоначально как верхняя (свободная), постепенно преобразуется сначала в полунижнюю, а затем в нижнюю завязь. Верхнюю завязь можно рассматривать как начальную ступень эволюции признака, нижнюю - как более позднюю ступень. Верхняя завязь является примером признака примитивности, нижняя - прогрессией. Разрабатываются кодексы признаков примитивности, которые, по сути, представляют собой эволюционные ряды вариаций признаков.
Приведем некоторые из них: 1. Деревья - кустарники - многолетние травы - однолетние травы. 2. Растения с прямостоячими стеблями - растения со стелющимися, цепляющимися и вьющимися стеблями. 3. Наземные растения - водные растения. 4. Автотрофные растения - гетеротрофные растения. 5. Круговое расположение проводящих пучков стебля - рассеянное расположение пучков. 6. Первичнобессосудистая ксилема - сосудистая ксилема - вторич-нобессосудистая ксилема. 7. Простые цельные листья - простые расчлененные листья — сложные листья. 8. Перистое жилкование - пальчатое жилкование - дуговидное жилкование - параллельное жилкование. 9. Очередное листорасположение - супротивное и мутовчатое листорасположение. 10. Одиночные терминальные цветки — цимозные соцветия - раце-мозные соцветия. 11. Перекрестное опыление - самоопыление. 12. Обоеполые цветки - однополые цветки; полигамные цветки — однодомные цветки - двудомные цветки. 13. Актиноморфные цветки - зигоморфные цветки - асимметричные цветки. 14. Спиральное расположение частей цветка - спироциклическое расположение частей цветка - циклическое расположение частей цветка. 15. Цветки с большим и неопределенным числом частей - цветки с небольшим и фиксированным числом частей. 16. Цветки с двойным околоцветником - безлепестные цветки -цветки без околоцветника. 17. Плодолистики на ножках - плодолистики сидячие. 18. Апокарпный гинецей - синкарпный гинецей; апокарпный гинецей - паракарпный гинецей; синкарпный гинецей - паракарпный гинецей; синкарпный гинецей - лизикарпный гинецей; паракарпный гинецей - вторичносинкарпный гинецей (многокамерный паракарпный) гинецей; вторичносинкарпный гинецей - лизикарпный гинецей. 19. Верхняя завязь - полунижняя завязь - нижняя завязь. 20. Семязачатки с двойным интегументом - семязачатки с простым интегументом - семязачатки без интегумента. 21. Двухъядерная пыльца - трехъядерная пыльца. 22. Семена с двуми семядолями - семена с одной семядолью. 23. Семена с обильным эндоспермом и очень маленьким зародышем - семена со скудным эндоспермом и крупным зародышем -семена без эндосперма. 24. Апокарпные плоды - ценокарпные плоды. 25. Одноосновное число хромосом в пределах таксона - разнообразие основных чисел хромосом. (Тахтаджян, 1966). Специализация в этих рядах повышается слева направо, поэтому признаки, стоящие в левой части рядов, считаются примитивными, в правой части - прогрессивными. Сторонники этого метода считают, что эволюция признаков обуславливает собой эволюцию таксонов, что чем больше сохранилось у данного таксона примитивных признаков, тем более низкое положение он должен занимать в системе. Иначе говоря, ключом для эволюции таксонов является эволюция признаков. Однако использовать эти эволюционные ряды вариаций признаков очень трудно, так как многие из них являются обратимыми, способными эволюционировать в обоих направлениях. "Существование обратных мутаций ... приводит к выводу о возможной обратимости признаков в филогенезе, причем повторно возникшие признаки могут быть гомологичны (на генетическом уровне) ранее исчезнувшим" (Тимофеев-Ресовский, 1969: 230).
Другая трудность применения морфогенического метода к построению систем заключается в том, что прогрессивные и примитивные вариации признаков распределены в таксонах очень сложно. Даже в таком наиболее примитивном семействе, как магнолиевые можно насчитать до 36% прогрессивных признаков. И, наоборот, в таком продвинутом семействе, как сложноцветные можно, наблюдать ряд признаков примитивности: обоеполость цветков, спиральное листорасположение, трехлакунные узлы и некоторые другие. Это было подмечено А.А.Яценко-Хмелевским; "Уже у магнолий, цветки которых имеют весьма архаический тип строения, наблюдается развитие сосудов с простой перфорацией. С другой стороны, такое бесспорно далеко эволюировавшее семейство, как сложноцветные, имеет ряд черт примитивной организации древесины" (1954).
Анализ таксономического строя Magnoliidae и его результаты
Широкой математизации систематики (в том числе и ботанической) способствовало использование методов множественной и частной корреляций. Наряду с полным корреляционным анализом (Плохинский, 1965, 1970), состоящем в одновременном изучении двух признаков, используется метод корреляционных плеяд (Терен-тьев, 1959, 1960), представляющий собой развитие корреляционного метода в применении к анализу связей между многими признаками и дающий более точные данные. Метод корреляционных плеяд, несмотря на ряд недостатков, дает возможность четко выделить наиболее характерные связи для каждого изучаемого явления. Настоящими признаками считаются только признаки-индикаторы, у которых средняя корреляция с другими членами каждой плеяды является наибольшей. Метод корреляционных плеяд использовался как в зоологии (Вальдре, 1964), так и в ботанике (Берг, 1959, 1961, 1964; Шмидт, 1964). Однако, аспекты плеяд больше применимы к популя-ционным уровням. Что же касается таксонов надвидового ранга, то здесь до сих пор накоплено мало сведений о корреляции признаков (Сокэл, 1968).
Поскольку метод анализа морфологического строя апробировался только на крупных таксонах (семейства, порядки, подклассы), то использование корреляционных плеяд здесь затруднительно. Широкое распространение за рубежом получила нумерическая, или числовая, таксономия Сокэла и Снита (1963). Здесь сходство вычисляется на основе многих признаков, причем все они считаются равноценными. Равноценность признаков можно обосновать как с генетических, так и с логических позиций.
Для вычисления сходства или близости используются коэффициенты трех типов. Самые простые - это коэффициенты ассоциации. Они выражают отношение числа совпадений признаков к общему числу всех учтенных признаков. Причем, по мнению нумеристов, их необязательно разделять только на два состояния: плюс и минус, ноль и единицу, К этому классу коэффициентов, по их мнению, относятся и коэффициенты Смирнова, Снитса, Сокэла и Миченера. Второй тип — это пирсоновские коэффициенты корреляции между разными таксонами. При этом методе для вычисления сходств можно включить признаки с любым числом состояний. Коэффициенты корреляции варьируют от -1 до +1. При третьем методе определяется несходство между двумя таксонами как расстояние в пространстве n-измерений, координаты которого являются признаками. После вычисления коэффициентов сходства для каждой пары оперативных таксономических единиц они вносятся в симметричную решетку - матрицу, которая является основой для всех последующих операций по группировке таксономических единиц (Сокэл, 1967, 1968).
Итак, в последнее время для решения различных вопросов систематики все чаще привлекаются математические методы и электронно-вычислительная техника. Однако этими методами решаются, в основном, задачи классификации. Вопросы же филогении остаются в стороне. И даже принято считать, что филогения - это особая обдасть исследования, требующая специальных математических средств (Любишев, 1966). Правда, наряду с этими все чаще высказываются мысли о необходимости сблизить классификацию и филогению, мысли о том, что иерархическое древо классификации должно быть максимально изоморфно филогении (Тахтаджян, 1966). Виноградов (1958) считает, что существование разрыва между системой и филемой причиняет много вреда прогрессу систематики. Он полагает, что цель систематики растений состоит в том, чтобы в архитектуре системы отразить реальный ход развития растительного мира, т.е. решать проблемы филогении следует в самом процессе классификации.
Анализ морфологического строя (или анализ строя таксонов, при учете других признаков) направлен на решение этой задачи и учитывает не только степень сходства таксонов, но и дает оценку уровню их филогенетического развития в форме показателей гомо-морфии. Таким образом, в нем синтезирован математический подход к проблеме построения системы и филогенетическое обоснование ее структуры. Достоинством метода является также и то, что он дает возможность сбора и записи ботанической информации в форме, удобной для дальнейшей обработки с помощью ЭВМ. Метод представляет собой опыт объективного числового подхода не только к классификации, но и к филогении (Ярошенко, 1969). Этим он существенно отличается от других математических методов.
Похожие диссертации на Использование метода анализа таксономического строя для построения системы Magnoliidae
