Введение к работе
Актуальность темы. Изучение вопросов эволюции и таксономии растительного икра было и остается одной из важнейших задач фундаментального естествознания. Несмотря на имеющиеся успехи Дальнейшая разработка филогенетической системы растений представляется весьма актуальной, поскольку ни одна из предложенных систем не монет прв.андовать на исчерпывающее решение проблемы, на совершенную адекватность ее построений реальному ходу развития. Однако, это говорит не о бессилии науки, а только о сложности и многогранности проблемы, стоящей перед систематиком, и включающей в себя десятки и сотни задач более частного характера о Как известно, современная систематика опирается на достинения многих дисциплин: морфологии, генетики, цитологии, биохимии и др., и вместе с тем широко использует математические методы, кибернетическую технику и теорию информации. Поэтому очень часто она способствует решению не только конкретных проблем систематики, но и принципиальных вопросов общебиологического характера. Тем не менее, на различных съездах, конференциях и совг ;аниях неоднократно отмечалось, что усилия ботаников в разработке эволюционных проблем, вопросов филогенеза и филогенетических взаимоотношений в мире растений явно недостаточны, большинство ботаников подчеркивает вазхность и необходимость дальнейшего усиления работы в этой области.
Одной из важнейших 'адач эволюционной ботаники в настоящее время явлается исследование конкретных вопросов
' о
филогении, в особенности крупних таксонов: классов, порядков, групп порядков, семейств и др. Диссертация и посвящена разработке проблем филогении одного из крупных таксонов покрытосеменных - класса двудольных' и относится к области филогенетической мш^систематики.
Возникновение покрытосеменных было одним из существенных моментов эволюции растений 'да и всего органического мира. Тем не иенее, несмотря на значительные успехи, достигнутые за последнее время в 'изучении этого вопроса, очень много остается неясным до настояЕвго времена. По образному выражению Ч. Дарвина "проклятая тайна" происхождения покрытосеменных до сих пор но раскрыта.
В чем секрет их внезапного появления в середине мелового периода, каков процесс становления этой обширной и разветвленной группы? Каково значение явлений полимеризации, конвергенции и дивергенции в эволюции живой природы вообще и в происхождении покрытосеменных, -в частности? Что собой представляют предки цветковых растений, какие их группы считать более примитивными и принимать ли для покрытосеменных ноно-. Ой- или полифилетическое происхождение? Ответы на эти вопросы противоречивы и очень часто диаметрально противоположны, несмотря на имеющуюся обширную литературу. Поэтому можно считать, что путь для дальнейших творческих изысканий в этой области остается открытым, и*любые исследования в этом направлении должны заинтересовать И привлечь внимание специалистов.
Как правильно отмечено некоторыми авторами (Тихомиров, і985, Хохряков, 1975,1990).систематики в своих построениях
не учитывают закономешостей оволюшш. В процессе работы над конструированием системы используется не вся совокупность фактов, имеших. значение для освеаения эволюции этого таксона. В предлагаемой работе сделана попытка устранить этот недостатоко подсйтн к построению системы двудольных с позиций современной теории эволюции и рассмотреть Ф&ЛОГЄНИЮ крупных таксонов в новом аспекте; это дож способе эвать дальнейшему развития систематики.
Цель и задачи работы. Цель исследования- разработать принципы построения системы двудольных на основе концепции двухэтапности филогенеза и метода анализа строя і ссонов.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи?
1. Осуществить дальнейшую разработку гипотезы двухэтапности филогенеза крупных таксономических групп* обосновав ее с позиций теорій развития, современной теории эволюции и генетики. Особое внимание уделить наименее исследованным разделамі вопросам монсфилии и полифилии, происхоздению первенцев крупных таксонов, конвергенции % дивергенции на разных этапах филогенеза. Осмыслить с точрт зрения теории двухэтапности такие яв'ония, как неотения, интрогрессивная гибридизация,, параллельная изменчивость. Конкретизировать механизм развития группы на каждом Иі ' этапов. Дать новую формулировку, закона отражения уровня филогенетического развития систематической единицы в еэ таксономическом строе.
'2. Провести усовершенствование метода анализа строя
таксонов как метода использования в практико построения систеы концепции двухэтапности филогенеза,
3„ Обосновать применимость математических методов и современной компьютерной техники к анализу строя таксонов.
4„ Разработать детально методику построения систем с использование?.! ЭВМ.
5. Дать новое толкование морфологическим фактам,
вытакащээ нз представления о филогенезе как двуступенчатда
процесса.
6. Исходя из метода анализе строя таксонов, раскрыть
своеобразие подхода к решению задач систематики.
7.Выполнить анализ таксоко;шческого строя двудольных, показав использование концепшш двухэтапности в практической работе систематика.
Полоиония. выносимые на запщту.
t. Филогенез крупных таксонов протекает в 2 этапа, на которых,сменяются различные направления и формы эволюции. Каждый этац,характеризуется своими, присущими только ему. явлениями и закономерностями.
-
На этапе арогенеза в новую адаптивную зону попадает не одна, а множество ветвей. Развиваясь конвергентно, они дают начало первенцам нового крупного таксона. На этапе аллогенеза основной формой эволюции становится дивергенция, приводящая к таксономическому разнообразию покрытосеменных.
-
Детальное и конкретное рассмотрение обоих этапов в морфологическом плане дает возможность использовать концепцию двухэтапности филогенеза в гшактике построения
систем.
Научная новизна. 1. Для построения гистемы двудольных впорзые использовано понятие двухэтапнсстн филогенеза со всеми вытекающими отсюда особенностями.
2. Система сконструирована синтетич. лшм путе- от низших таксоноз к пкспш. Она вырагека идентичной эй фзлемой, "мощой веерный характер как в целом, так к з соответетвувдих ей. частях. Веерность обусхозлг*та теи0 что Филогенетические отношения моаду таксснеи одного ранга ккэот характер бокових связей. Для таксонов г.э радого ранга характерны, наоборот, прямые связи. Поэтому фялема представляет систему 38аров„ соединящяхся как прямыми, так и боковыми связями. Связи 8ТК неравной длины и характеризуй? степень подЕинутостн таксонов, уровень их ; йлогенэтического. развития.
3. Под новым углом "рения разработан один из частных вопросов обцей теории эволюции, а именно - аволзния конкретного таксона - класса двудольных. Исследование закономерностей филогенеза двудольных позволило сделать ря" обобщений, которые могут способствоввт" дальнейшему развитию эволюционной теории. * '
Особое внимание было уделено разработке вопросов ос особенностях происхоздения, соотношении дивергенции и конвергенции, неограниченной и ограниченной эволюции в процессе филогенеза крупных таксонов.
Практическая значимость. Работа имеет теоретический характер, однако, исследования з области систематики
t .
обладают особой аршшипиальной значимостью, так как без них невозможен широкий экологический подход к изучению биосферных процессов. Незаменимы систематические разработки и для организации научно обоснованного,' рационального использования ресурсов растительного мире. Филогенетическая система, опиравшаяся на современные научные достижения многих биологических днсцши л дает правильное представление об эволюции айвой материи, о многообразии организмов, населяющих нашу планету.- Практический опыт доказывает большую прогностическую дойность такой системы.
Разработанная детальная методика позволяет систшатнкам использовать теорию двухэташюсти, математические методы и современную компьютерную технику в своей практической работе.
Материалы диссертации используются в учебном процессе
при чтении курса "Современное эволюционное учение" и
спецкурсов "Филогения цветковых растений" и "Основы научных
.исследований по ботанике".' %
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на 17, V, 'VI, и VIII . Московских совещаниях по филогении растений (Москва, 1971, 1976, 1982, 1986, 1991); на V Всесоюзном ботаническом, съезде (Киев, 1973); Ш международном Ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975); на VII делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (Ленинград, 1982); XX сессии комиссии им. Л.А. Иванова ' (Ленинград, 1984); на итоговых научных конференциях Северо-Осетинского госуниверситета (1978-1993).
По теме диссертации опубликовано 27 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация излокена на 317 с. машинописного текста, содержит л схем и рисунков, а также 19 таблиц; состоит из введения, б глав» выводов и списка литературы, ' насчитывающего 534 наименования, из которых 170 - на иностранных языках. Прплогь...іе на. 114 с, включащев аволзоіг >нные ряды вариаций признаков, использог шые для морфогеничоского анализе двудольных, таблицы расчетов индексов подвинутости, "^авнительные таблицы с результатами анализа' морфологического строя (А М С, а) и морфоганического анализа ( Н Г А/ крупных таксонов двудольных, таблицы с закодированными данными ОТЕ I, таблицы с 'коэффициентами общностн и показателями гомоморфян и полный текст программы конструирования системы.
