Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Состояние изученности проблемы и цель работы 10
1.1. Становление лавровых как таксона (краткий исторический очерк) 10
1.1.1. Основание лавровых как таксона 10-11
1.1.2. Развитие и изменение системы лавровых в работах авторов XIX века 11-15
1.1.3. Лавровые в системах некоторых авторов XX века... 15-22
1.2. Характеристика семейства Lauraceae 22
1.2.1. Объем и географическое распространение семейства 22-24
1.2.2. Характерные черты габитуса представителей семейства 24-25
1.2.3. Морфология и анатомия листа 25-27
1.2.4. Анатомия стебля 27-30
1.2.5. Соцветия 30-31
1.2.6. Особенности строения цветка 32-35
1.2.7. Отличительные особенности строения плода 35-36
1.2.8. Распространение плодов и семян 36-38
1.2.9. Пыльца и опыление 38-40
1.2.10. Биохимические особенности 40-43
1.2.11. Эмбриологические особенности лавровых 43-47
1.2.12. Хромосомные числа некоторых представителей 48-52 Lauraceae
1.2.13. Экономическое и медицинское значение 52-56
1.3. Цель и задачи исследования 56-57
Глава II. Методика исследований и основы построения системы Lauraceae 58
2.1. Особенности метода анализа морфологического строя... 58
2.1.1. Основные задачи исследования на разных этапах филогенеза 58-61
2.1.2. Особенности подбора признаков для анализа морфологического строя 61-76
2.1.3. Анализ морфологического строя как один из математических методов систематики 76-90
2.1.4. Оригинальность подхода к решению систематических задач на основе анализа морфологического строя 90-95
2.2. Теория двухэтапности как основа построения системы Lauraceae и ее главные положения 96
2.2.1. Схема двухэтапного процесса филогенеза 96-99
2.2.2. Особенности этапа арогенеза 99-116
2.2.3. Характерные черты этапа аллогенеза 116-123
Глава III. Результаты исследований и их обсуждение 124
3.1. Анализ морфологического строя семейства лавровых и его результаты 124-143
3.2. Система и филема семейства Lauraceae 143-148
3.3. Обсуждение построенной системы 149-152
Выводы 153-154
Литература 155-166
Приложения 167-171
- Становление лавровых как таксона (краткий исторический очерк)
- Объем и географическое распространение семейства
- Особенности метода анализа морфологического строя...
- Анализ морфологического строя семейства лавровых и его результаты
Введение к работе
Построение эволюционной или филогенетической системы - одна из основных задач современной биологии. Такая система является не только необходимой основой для эволюционно — биологических обобщений, не только обладает наибольшей объяснительной и прогностической ценностью, но и является исключительно важным справочным пособием (Тахтаджян, 1987).
Значение хорошей системы неоценимо. Это понимают не только специалисты различных разделов ботаники (анатомии и морфологии растений, эмбриологии, палинологии и пр.), но и представители других биологических дисциплин: молекулярной биологии, биохимии, генетики и т.д. По их мнению, для успешной работы необходимо постоянно иметь перед собой ясную картину филетических взаимоотношений между формами жизни, которую может дать только эволюционная систематика. Не менее важное значение имеет систематика и для современной экологии, которая опирается при изучении экосистем на таксономический состав и эволюционные взаимоотношения их компонентов.
С каждым днем возрастает прикладное значение систематики в деле охраны биоты, в поисках новых полезных растений для сельского хозяйства,
медицины и техники, для селекции и пр.
Систематика - это одна из современных отраслей биологического знания, которая обладает целым рядом особенностей, одной из которых является синтетический, интегральный подход к решению вопросов. Специалисту в области систематики приходится осмысливать и использовать в своей работе не только последние достижения конкретных ботанических и общебиологических дисциплин, но и данные электронной микроскопии, вычислительной техники, математики.
В результате фактический материал, имеющийся в распоряжении современного систематика несравним с тем, который был доступен ему всего два десятилетия тому назад. Это лавинообразно возрастающее количество информации делает работу систематика все более сложной и ставит перед ним ряд трудных проблем.
Эволюционная систематика обогащается не только фактическим материалом, но и новым концептуальным аппаратом.
За последние годы достигнут значительный прогресс в построении системы покрытосеменных. В результате этого в современных системах гораздо больше общего, чем в системах, созданных, например, в первой четверти XX века. Такие вопросы, как естественность (монофилетичность) отдела цветковых растений, взаимоотношения классов однодольных и двудольных, примитивность Magnoliales и близких порядков, вторичность анемофильных семейств и многие другие более частные вопросы уже не
вызывают принципиальных разногласий у авторов современных систем. Тем не менее, остается еще немало таксонов неопределенного систематического положения, как среди семейств и порядков, так и внутри семейств.
Несмотря на большое количество систем, предложенных различными авторами к настоящему времени (Буш, 1924, 1940; Виноградов, 1958; Гроссгейм, 1945; Козо-ГТолянский, 1951; Кузнецов, 1936; Тахтаджян, 1966; Bessey, 1897; Cronquist, 1965; Engler, 1964; Hallier, 1903 и др.), ни одна из них не может претендовать на исчерпывающее решение проблемы, так как все системы нуждаются в постоянном обновлении и совершенствовании. В наш век быстрого развития ботанических исследований и возрастающего применения новых методов и новой техники, система любой группы растительного мира не
может оставаться неизменной. Все системы должны постоянно
совершенствоваться.
Авторы многочисленных систем рассматривают филогению покрытосеменных с разных точек зрения, и это лишь способствует прогрессу систематики, приближая ученых к более правильному отражению реального хода эволюции.
Следовательно, путь для дальнейших творческих исследований в этой области остается открытым.
В предлагаемой работе система семейства Lauraceae, очень интересного как в теоретическом, так и в практическом отношениях, впервые разработана на основе оригинального и редко используемого в систематике метода анализа
морфологического строя, базирующегося на теории двухэтапности филогенеза, т.е. сделана попытка разработать таксономию лавровых с новой точки зрения и в соответствии с достижениями современной теории эволюции и других биологических дисциплин. Это должно способствовать дальнейшему развитию филогении. Следовательно, тема диссертации актуальна и представляет научный интерес.
Целью данной работы было построение системы семейства Lauraceae на основе метода анализа морфологического строя и теории двухэтапности филогенеза.
В связи с этим были поставлены и решены следующие задачи:
Исследованы особенности этапа арогенеза концепции двухэтапности в связи с современными достижениями теории эволюции и генетики.
Разработана шкала признаков и детальная методика построения системы семейства Lauraceae.
Выполнен анализ морфологического строя лавровых с использованием разработанной методики.
Построена новая системы семейства Lauraceae.
5. Показаны особенности и преимущества сконструированной системы.
Приношу искреннюю благодарность моему научному руководителю
профессору доктору биологических наук Л.Б. Соколовой за повседневную
помощь в работе, а также профессору доктору биологических наук
#
$
И.С. Белюченко за ценные критические замечания, которые были учтены при переработке диссертации.
Становление лавровых как таксона (краткий исторический очерк)
Конструирование системы лавровых началось около ста восьмидесяти лет тому назад, но еще раньше были известны некоторые роды, теперь относящиеся к лавровым, которые, так или иначе, размещались в системах покрытосеменных растений. Так, в искусственной системе К. Линнея упоминаются только два рода -Laurus и Cassytha.
A L. Jussien (1791) в своем порядке Lauri упоминает рода Laurus, Ocotea и Aionea и как родственные Myristica, Virola и Hernandia. Несколько родов лавровых - Ravenwara, Cassytha, Lindera, Tomex и Licaria считались сомнительными. Жюссье считается основателем лавровых как таксона.
Первая более или менее подробная классификация появилась в 1836 году (Nees von Esenbeck), когда лавровые были расчленены на тринадцать соподчиненных единиц. Nees выделил значительное количество небольших новых родов и объединил их со старыми, признав в целом в составе лавровых тридцать четыре рода.
В 1851 году Гриффит (W. Griffith) приводит описание рода Coryzadenia с одним видом С. trifoliata Griff. Это был новый вид для семейства Lauraceae. Позднее под названием Illigera trifoliata Griff, он был отнесен к семейству Hernandiaceae.
Затем (Lindley, 1853) к семейству Lauraceae были присоединены еще восемь родов. Вместе с семействами Cassithaceae и Thymeleaceae лавровые были включены в покрытосеменные.
Несколько позднее (Bertolini, 1853)был описан новый род Chibaca с одним-единственным видом Chibaca salutaris Bertol. и включен в семейство Lauraceae. В это же время Гукер (Hooker, 1853) описал еще один род Nesodaphne с двумя видами: Nesodaphne tarairi Hk. и Nesodaphne tawa Hk. Бентам (Bentham, 1880) описал еще один вид Nesodaphne obtussifolia Benth. В 1856 году Берлингом был описан род Dendrodaphne с одним видом D. macrophylla. Однако Мейснер посчитал сомнительным причисление его к семейству лавровых.
Мец объединил его с родом Ocotea, и типовой вид был назван — Ocotea dendrodaphne Mez.
Ocotea macrophylla Меца образовалась от Oreodaphne macrophylla Мейснера и была переименована Костерманцем в Ocotea maguilimba.
В 1857 году Филиппи (Philippi) описал род Icosandra с одним видом Icosandra rubescens Phil.. Мейснер принял этот род, а Мец предложил объединить его с родом Cryptocarya. Типовому виду Костерманц предлагает дать название- Cryptocarya rubra.
В 1858 году Микоэл (Miquel F.A.) описал род Aphanomyrtus, поместив его под большим сомнением в семейство Lauraceae. Последующими авторами он был отнесен к семейству Myrtaceae.
В 1863 году Тезманн и Бинедикт (Teysmann, Binnedikt) описали новый для Lauraceae род Eusideroxylon с одним видом Е. zwagen. Они дали превосходное описание плода этого вида в сопровождении рисунков. Впоследствии другие авторы на основании детального изучения плода отнесли его к роду Cryptocarya.
Объем и географическое распространение семейства
Семейство Lauraceae по данным разных авторов насчитывает от тридцати до пятидесяти родов и около двух - трех тысяч видов (Jussieu, 1789; Lindley, 1836; Mez, 1889; Kostermans, 1957; Hutchinson, 1964; Тахтаджян, 1966; Имханицкая, 1980; Еленевский, Соловьева, Тихомиров, 2001).
Наиболее распространенным является мнение, что семейство включает около тридцати родов и немногим более двух тысяч видов. Распространены во влажных тропических и горных субтропических лесах всех континентов, но особенно много лавровых в Центральной и Южной
Америке и Юго-Восточной Азии. Встречаются также на Антильских островах, в Австралии, Малайзии, в Новой Гвинее. Некоторые роды имеют пантропическое распространение, другие же выражены определенными областями. Так, род Ravensara встречается только на о. Мадагаскар, а родиной Hypodaphnis является Африка. Главным центром рода Cassytha является Австралия.
Особенно обильны лавровые в тропической Америке (Бразилия) и тропической и субтропической Азии. Они являются важнейшей составной частью влажных низинных, горных субтропических и тропических лесов. Представители лавровых могут подниматься в горы до 400 м над уровнем моря. Они входят в нижний древесный ярус и обычны в подлеске. Только некоторые виды принадлежат к верхнему ярусу и являются лесообразующими породами, например, Ocotea usambarensis, которая вместе с подокарпом образует влажные вечнозеленые леса в горах Восточной Африки. В горах Восточной и Юго-Восточной Азии широко распространены лаврово-буковые леса. Лавровые предпочитают влажные местообитания по берегам рек, часто встречаются в зонах, периодически затопляемых водой.
Лавровые хорошо растут и на дренированных почвах, и на болотах, в заболоченных местах, на торфяниках. Гораздо реже лавровые встречаются в умеренных сухих местообитаниях, в прибрежных зарослях кустарников, в сухих лесах, в саваннах. Некоторые представители семейства произрастают в областях со средиземноморским климатом в формациях вечнозеленых жестколистных кустарников, например, в маквисе Средиземного моря — Laurus nobilis.
Вечнозеленые, реже листопадные ароматические деревья или кустарники, редко безлистные паразитные травы (Cassytha). Кустарники, иногда очень низкие, до одного метра высотой. Встречаются кустарники с вьющимися и лазающими стеблями. У некоторых видов ветви настолько слабые, что нуждаются в поддержке окружающих растений. Например, Cassytha имеет вьющиеся обильно ветвящиеся стебли с многочисленными присосками (гаусториями), которые обвивают травы, кустарники или деревья, образуя густые заросли. С помощью присосок они высасывают из растения - хозяина воду и питательные вещества, т.е. являются растениями - паразитами.
Деревья влажного тропического леса, наоборот, очень высоки, часто достигают в высоту 50 м. У взрослых деревьев обычно пирамидальная или раскидистая крона, часто неправильной формы. Ветвление моноподиальное или симподиальное. Основная часть ветвей горизонтальная. У некоторых видов низбегающие листья делают ветви угловатыми или ребристыми. Многие виды имеют в стволах масляные ходы. У болотных видов имеются пневматофоры. У тропических лавровых обычны небольшие досковидные корни. У некоторых видов на корнях присутствует эндотрофная микориза.
Особенности метода анализа морфологического строя...
Листья очередные, редко супротивные или мутовчатые, чаще кожистые, темно-зеленые, блестящие, с восковым налетом, цельные или реже лопастные, с перистым или реже пальчатым жилкованием. Вторичные жилки, дугообразно изгибаясь, соединяются друг с другом у края листа уменьшающимися петлями. У некоторых родов листья трехнервные с парой сильно развитых базальных жилок. На нижней поверхности листа в пазухах вторичных жилок иногда встречаются пучки волосков, углубления или кармашки, часто прикрытые волосками, которые именуются доматиями. На верхней стороне листа они иногда образуют небольшие вздутия (Cinnamomum camphora, Ocotea bullata, Ocotea foetens).
Листья лавровых разнообразны по величине и форме, но всегда цельнокрайние и без прилистников. В листьях и стеблях имеются масляные или реже слизевые, большей частью сферические, секреторные клетки. На пластинах листьев хорошо видны точечные железки.
У некоторых представителей (Cassytha) листья сильно редуцированы и превращены в крошечные чешуи.
Листовые почки с почечными чешуями имеются не только у листопадных представителей, но и у многих вечнозеленых тропических и субтропических видов. У некоторых родов (Cryptocarya, Persea и др.) почки голые.
Продолжительность жизни листьев вечнозеленых лавровых колеблется от двух до семи лет; например, у Laurus nobilis в условиях влажного климата - от двух до четырех лет. Устьица парацитные, расположены на верхней части листовой пластинки, обычно утолщены и окружены вспомогательными клетками.
Волоски на листьях, если они имеются, простые, как правило, одноклеточные. Кутикула хорошо развита. Эпидермис, как правило, однослойный. Мезофилл включает от одного до трех слоев палисадной паренхимы, причем может варьировать даже у видов одного рода. Некоторые авторы отмечают у некоторых видов наличие в паренхиме листа склереидов.
По своему строению листья похожи на листья семейства Myristicaceae и Monimiaceae. Как правило, они кожистые, с хорошо развитым восковым налетом темно-зеленого цвета, нижняя сторона у них сизая. Отмершие листья имеют специфическую окраску у разных видов.
Как правило, густо опушенной является нижняя сторона. Волоски обычно серебристые, но могут быть и золотистого цвета (Actinodaphne, Ocotea, Persea и др.).
Листья, главным образом, дорзивентральные, но палисадная паренхима больше утолщена на лицевой стороне листа. Кутикула листа рыхлая. У рода Ocotea ее толщина варьирует у различных видов. На верхней стороне листа клетки многоугольные с извилистыми толстыми стенками. Гиподерма однослойная, но может быть двухслойной (Cryptocarya, Endiandra). Нижний эпидермис, как правило, образует сосочки.
В мезофилле есть маслосодержащие клетки, окруженные опробковевшими клетками, часто имеющие транспортные ходы в листья. Они присутствуют в палисадной и губчатой паренхиме, реже - в нижнем эпидермисе.
Черешок листа имеет разный диаметр и длину, иногда он утолщен у основания (Persea, Alseodaphne). Сосуды в черешке мелкие, гребешковидные, иногда содержат большие кожистые клетки. Узлы однолакунные с двумя дискретными пучками (Bailey, 1956)
Анализ морфологического строя семейства лавровых и его результаты
Поскольку в методику и технику анализа морфологического строя таксонов каждый автор при построении своей системы вносит те или иные изменения, ниже приводится тот вариант, который был использован при построении системы Lauraceae.
Анализ морфологического строя разделяется на ряд отдельных операций.
1. Составлялась шкала признаков, приспособленная к морфологии семейства Lauraceae.
Для анализа морфологического строя использовались, по возможности, все признаки, имеющие значение в систематике внутрисемейственных таксонов. Исключались признаки сугубо видового значения и признаки, общие всему классу двудольных или отделу покрытосеменных. При составлении шкалы признаки упорядочивались по их категориям (Виноградов, 1971), а внутри каждого признака предусматривались все возможные его вариации. Категории признаков обозначались римскими цифрами, признаки - арабскими, а вариации - буквами алфавита.
2. По шкале признаков заполнялись бланки описания родов. Это делалось как на основании изучения литературных источников, так и гербарных экземпляров или, по возможности, живых растений. Это наиболее трудоемкая часть работы, требующая обширных знаний об изучаемом семействе и критического подхода к данным различных авторов.
3. Бланки описаний родов кодировались, т.е. словесные обозначения признаков и их вариаций заменялись цифровыми для признаков и буквенными для их вариаций.
4. Производился отбор признаков в шкале для последующих операций. С этой целью путем сопоставления цифровых обозначений признаков и буквенных обозначений их вариаций в закодированных бланках, отбирались те признаки, которые прослеживались у большинства родов семейства Lauraceae. Признаки, по которым не удалось собрать данных или по которым имелись очень скудные данные, или данные, вызывающие сомнения, отбрасывались. В результате такого отбора шкала баллов сократилась.
5. Далее определялся показатель гомоморфии каждого рода и был составлен список родов в порядке возрастания этих показателей (см. приложение).
6. Определялись коэффициенты общности всех родов по отношению друг к другу и была составлена сводная таблица этих коэффициентов (см. приложение). Установление общности стабильных признаков не вызывало затруднений. Поскольку стабильные признаки всегда представлены только одной вариацией, то, если буквенные обозначения этой вариации в бланках описаний рассматриваемой пары родов совпадали, то признак считался общим. В случае варьирования признак считался общим тогда, когда наблюдалось совпадение хотя бы в одной из вариаций.
7. В дальнейшем из состава семейства Lauraceae исключались те роды, которые не подтвердились коэффициентами общности. Роды, включенные в состав семейства недостаточно обоснованно, должны быть выведены из него. Для этого мы суммировали все коэффициенты общности каждого рода с другими. Те роды, у которых сумма коэффициентов общности была наименьшей величины, считались обладающими наименьшим родством с другими родами семейства. Если у какого-нибудь рода разница между суммами коэффициентов общности с другими была довольно значительной, этот род исключался из состава исследуемого семейства.
8. Затем выявлялся номенклатурный тип первой формируемой подтрибы. В соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры «номенклатурный тип (typus) - это та составная часть таксона, с которой постоянно связывается название данного таксона, будь то признаваемое название или синоним. Номенклатурный тип — не обязательно наиболее типичная или характерная часть таксона; это только тот элемент, с которым постоянно связывается данное название» (1959:20).
